動物心理学。講義ノート: 簡単に言うと、最も重要なこと

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記事へのコメント

科学としての動物心理学（動物心理学の歴史。動物心理学の主題、課題、方法と意義）
本能（本能の概念。本能に関する現代の考え方。動物の行動形成の基礎としての本能。内部要因と外部要因。本能行動の構造）
行動。動物の行動の基本形
学ぶ (学習プロセス。スキルの形成における認知プロセスの役割。学習とコミュニケーション。動物の模倣)
個体発生における動物の精神活動の発達（出生前期の精神活動の発達。出生後早期の動物の精神活動の発達。幼少期（遊び）期の精神活動の発達。動物ゲーム）
動物の精神の一般的な特徴。精神の進化（動物の精神活動の一般的特徴。感覚精神の発達レベル。知覚精神。動物の知能の問題）
人間の精神（系統発生における人間の精神の進化。労働活動、社会関係、明瞭な発話の起源）
動物行動学（動物の精神を研究する分野の一つとしての動物行動学。現発展段階の動物行動学）

トピック 1. 科学としての動物心理学

1.1。動物心理学の歴史

古代から最初の進化論の創設までの動物心理学。現在、動物行動の科学である動物心理学は活発な発展の時期を迎えています。過去 10 年間だけでも、動物心理学の問題を専門に扱うインターネットサイトだけでなく、多くの新しい雑誌が発行され、この科学の主要な分野の発展を反映した多数の記事が生物学と心理学に関する定期刊行物に掲載されています。

動物行動の研究は、人間社会の発展のあらゆる段階で科学者の注目を集めてきました。動物行動の科学は、同じ現象の性質について正反対の見解を時々持っていた科学者によって作成および開発されました。おそらく、これらの現象を研究する方法、解釈において、既存のすべての哲学体系と宗教的見解が反映されました。

動物心理学の歴史は伝統的に次の 2 つの時期に分けられます。

1) チャールズ・ダーウィンが 1859 年に進化論を確立する前。

2) ダーウィン以降の時代。「科学的動物心理学」という用語は後期によく使用され、進化論の発展以前にはこの科学には本格的な基礎がなく、したがって独立したものとはみなされなかったことを強調しています。それにもかかわらず、古代および中世の多くの著名な科学者は当然動物心理学者として分類できます。

古代の研究者の心を占めていた主な問題の XNUMX つは、動物の複雑な活動と人間の合理的な活動に違いがあるかどうかという問題でした。哲学学校の最初の衝突が起こったのはこの問題でした。このように、古代ギリシャの哲学者 エピクロス (紀元前341-270年)と彼の追随者、特にローマの詩人、哲学者、学者 ルクレティウス （紀元前のV、主な作品「物事の性質について」）は、動物は人間と同じように魂を持っていると主張しましたが、同時に、そのような「魂」の物質性の位置を確実に擁護しました。ルクレティウス自身は、体にとって有用な特性を持つ動物だけが変化する状況で生き残ることができるため、動物の適切な行動は一種の自然淘汰の結果であると繰り返し述べています.

唯物論者の見解とは対照的に、古代ギリシャの哲学者は ソクラテス （紀元前470～399年）および プラトン （紀元前427-347年）魂を神の現象と見なし、体とは関係がありませんでした。プラトンによれば、人間の魂は純粋に精神的な力を持っているので、魂は体よりも著しく古く、人間と動物の魂は異なります。一方、動物は魂の最も低い形、つまり動機、魅力しか持っていません。その後、この世界観に基づいて、本能についての最初のアイデアが形成されました。ほとんどの現代の動物心理学者は、本能のアイデアそのものが、人間の魂と動物の間の理想的な反対に基づいて生まれたと考える傾向があります。

古代の哲学者の中で最初の自然主義者は、正当に古代ギリシャの科学者および哲学者と呼ぶことができます アリストテレス （紀元前485-423年、論文「魂について」）。人と動物の魂の問題に関する彼の見解は、彼の前任者のそれとは著しく異なっていました。アリストテレスは、不滅の「合理的な魂」、つまり神聖な精神の具現化を人間に帰した。アリストテレスによれば、傷みやすい物質（体）をアニメートするのは魂だけですが、感覚的な印象や魅力を発揮できるのは体だけです。理性、自由意志を知り、自由意志に恵まれた人間とは異なり、動物は人間の「官能的な魂」しか持っていません。しかし、アリストテレスは、赤い血を持って若くして生きるために出産するすべての動物が人間と同じ五感を持っていると信じて、哺乳類のために予約をしました。生涯を通じて、動物の行動は自己保存と生殖を目的としていますが、それは欲望と衝動、喜びや痛みの感覚によって動機付けられています。しかし、他の動物の中には、心がさまざまな程度でさまざまな動物で表現されているため、合理的な動物がいるとアリストテレスは信じていました。合理的な動物は、動物全体に固有の行動の一般的な特徴に加えて、それらの行動の目的を理解することができます。

アリストテレスの教えの独自性は、動物の行動を研究するとき、彼が特定の観察に依存したという事実にもあります。彼が長年研究したアリでは、科学者は彼らの活動が外的要因、特に照明に依存していることに気づきました。彼は、多くの哺乳類や鳥でお互いから学ぶ能力を指摘し、特に繁殖期の動物間の健全なコミュニケーションの事例を説明しました。さらに、アリストテレスは、動物の行動のすべての微妙な点をよりよく理解しようとして、生物の実験を最初に行った。たとえば、ヒナを両親から連れ去った後、彼らは後者とは異なる歌い方を学ぶことに気づき、これから彼は歌う能力は後天的な自然の贈り物ではなく、学習の中でのみ生じるという結論を推測しました処理する。

アリストテレスは、行動の先天的要素と後天的要素を分離し始めました。彼は、多くの動物が個々に学習し、学習したことを記憶する能力を持っていることに注目し、それを非常に重視しました。

アリストテレスの教えは、いくつかの点で大きな違いもあるが、ストア派の教えに継続とさらなる発展を見出した。ストア派、特に古代ギリシャの哲学者 クリシッポス (紀元前280年～紀元前206年)、初めて本能の定義を与えた。本能は、動物の動きを快適で有用なものに向け、有害で危険なものから遠ざける生来の意図的な魅力として理解されています。指標となるのは、鶏が孵化したアヒルの子を使った実験でしたが、それにもかかわらず、危険な瞬間に水に隠れようとしました。本能的な行動の他の例として、クリュシッポスは、鳥の巣作りと子孫の世話、ミツバチの蜂の巣の構築、蜘蛛の巣を作る能力に言及しました。ストア派によると、動物は単に心を持っていないため、これらすべての行動を無意識のうちに実行します。動物は、純粋に先天的な知識に基づいて、活動の意味を理解することなく本能的な行動を実行します。ストア派によれば、同じ行動が同じ種のすべての動物によって同じ方法で実行されたことは特に重要です。

したがって、すでに古代の思想家の著作では、動物の行動の主な問題に触れていました。先天的および後天的な行動、本能と学習の問題、および動物の精神活動における外的および内的要因の役割が議論されました。奇妙なことに、最も正確な概念は、精神活動の本質の唯物論的理解と理想主義的理解など、哲学の正反対の XNUMX つの領域の接合部で生まれました。アリストテレス、プラトン、ソクラテス、その他の古代の思想家の教えは、多くの点で時代を先取りし、独立した科学としての動物心理学の基礎を築きましたが、その真の誕生にはまだほど遠いものでした。

18～19世紀の動物心理学。動物心理学の分野における次の重要な研究は、千年の時を経て、科学的創造性の復活が中世に始まり、18世紀になって初めて行われました。観察と実験の結果得られた信頼できる事実に基づいて動物の行動を研究する最初の試みが行われている。傑出した科学者、哲学者、博物学者の数多くの著作が登場したのはこの時であり、動物の精神活動のさらなる研究に大きな影響を与えました。

最初の動物心理学者の XNUMX 人は、正当にフランスの唯物論哲学者、教育による医師と見なすことができます。 J.-O. ラメトリー (1709-1751) の見解は、後に J-B の科学的研究に大きな影響を与えました。ラマルク。ラメトリーによれば、本能とは、思考や経験に関係なく、動物が強制的に行う一連の動きです。ラメトリーは、本能は主に種の生存を目的としており、厳密な生物学的適合性を持っていると信じていました。彼は特定の種類の動物の本能的な活動の研究にこだわることはしませんでしたが、鳥、魚、昆虫だけでなく、さまざまな哺乳類の精神的能力を比較して類似点を描こうとしました。その結果、ラメトリは、単純な生物からより複雑な生物へと精神的能力が徐々に増加するという結論に達し、人間をこの独特の進化のはしごの頂点に置きました。

XNUMX世紀の半ばに。フランスの哲学者および教師による「動物に関する論文」のリリースを見た E.B. コンディラカ (1715-1780)。この論文では、科学者は特に動物の本能の起源の問題を検討しました。コンディヤックは、本能的な行動と習慣から実行される行動との類似性に気づき、本能は意識を徐々にオフにすることによって合理的な行動から生じたという結論に達しました。したがって、彼の意見では、本能の基礎には合理的な活動があり、それは絶え間ない運動を通じて習慣になり、その後本能に変わりました。

本能の理論に関するこの見方は、白熱した議論を引き起こしました。コンディラックの熱烈な反対者の一人はフランスの生物学者でした Sh.Zh。リロイ。コンディヤックの主著より 1802 年後に出版された『精神と動物の改善能力に関する哲学的手紙』（20 年）では、コンディヤックは動物の本能から心の起源を研究するという課題を提唱しました。感覚と記憶の訓練を繰り返し行った結果です。リロイの論文は長年にわたる現地調査に基づいています。熱心な自然科学者である彼は、動物の精神活動、特に本能は、動物の自然な行動に関する包括的な知識と、動物の生き方を考慮することによってのみ知ることができると主張しました。

リロイと同時に、別の偉大なフランスの自然主義者が動物の本能を研究していました。 J.L. ブッフォン (1707-1788、「動物の自然史」、1855)。フィールドワークの経験に基づいて研究を行ったブッフォンは、行動の擬人化された解釈を避けて、初めて研究結果を正しく解釈することができました。擬人化された科学者は、動物の行動を説明しようとし、純粋に人間の性質を動物に与えました。彼らによると、動物は愛、憎しみ、恥、嫉妬などの性質を経験することができます。ブッフォンは、そうではないこと、そして動物の行動の多くは適切な「人間」の説明を見つけることができないことを証明しました. ブッフォンの教えによると、ナチュラリストが主に扱った動物、特に哺乳類は、感覚や習慣などのさまざまな形の精神活動を特徴としていますが、それらの行動の意味を理解していません。さらに、ブッフォンによれば、動物はコミュニケーションをとることはできますが、彼らの言語は感覚的な経験しか表現できません。ブッフォンは、環境の影響と動物の内部状態との関係を主張し、これを行動の決定要因と見なしました。彼は、動物の精神的資質、つまり学習能力が、種の生存において身体的資質と同様に、より重要ではないにしても同じ役割を果たしているという事実に注意を向けました。実際の事実に基づいて構築されたブッフォンのすべての概念は、彼が作成した自然科学の統一システムに入り、動物の行動と精神に関する将来の科学の基礎となりました。ブッフォンはその後の論文で、動物の複雑な行動は、動物に喜びを与える生来の機能と習性が組み合わさった結果であると主張しました。数多くの野外観察と実験に基づいたこの概念は、動物心理学の発展を大いに先取りし、将来の研究者に思考の糧を与えました。

科学としての動物心理学のさらなる発展は、生物学の別の分野である進化論教育の理論と密接に関連しています。生物学者の緊急の課題は、どの形質が行動で継承され、どの形質が環境の影響の結果として形成され、どの形質が普遍的で、種であり、どの形質が個別に獲得されるか、そして動物のさまざまな構成要素の重要性を特定することでした。人間と動物の境界線である、進化の過程における行動。それまでは形而上学的な生物学的見解が支配的であったため、動物の本能は発生した瞬間から不変の状態にあるように見えたが、現在では進化論に基づいて本能の起源を説明し、特定の例を使用してその変動性を示します。

最初の進化論は XNUMX 世紀初頭に提唱されました。フランスの博物学者 J.-B. ラマルク （1744-1829、「動物学の哲学」）。この教義はまだ全体論的で完全な研究ではなく、多くの点でチャールズ・ダーウィンの後の概念に負けましたが、動物心理学のさらなる発展のための新しい推進力として役立ったのはそれでした。ラマルクは、精神的要因の指導行動のアイデアに基づいて彼の進化論的概念を基にしています。彼は、外部環境が動物の行動を変えることによって間接的に動物の有機体に影響を与えると信じていました。この影響の結果として、新たなニーズが生じ、それは次に、他の器官のいくつかのより大きな運動および非運動による体の構造の変化を伴う。したがって、ラマルクによれば、物理的な変化は主に行動に基づいています。つまり、彼はE.B. コンディラックは、精神活動を動物の存在そのものの基礎として定義しました。

ラマルクは、精神活動の最も複雑な症状でさえ、より単純なものから発展したものであり、比較進化計画で正確に研究されるべきであると主張した. それにもかかわらず、彼は厳格な唯物論者であり、動物の物理的構造とは関係がなく、自然科学的研究に従わない特別な精神的原則の存在を否定しました. ラマルクによれば、すべての心的現象は物質構造とプロセスと密接に関連しているため、これらの現象は経験によって認識可能です。ラマルクは、精神と神経系とのつながりを特に重要視しました。多くの心理学者によると、動物の神経系の構造を系統発生のさまざまなレベルでの精神活動の性質と比較して、比較心理学の基礎を築いたのはラマルクでした。

ラマルクはまた、長い間古典的と考えられていた本能の最初の定義の 1 つを与えました。「動物の本能とは、（動物 - 作者を）引き寄せる傾向であり、動物のニーズに基づいた感覚によって引き起こされ、それらを強制するものです」思考や意志の関与なしに行動を行うこと。」 [XNUMX]

ラマルクは、動物の本能的な行動は変化しやすく、環境と密接に関係していると主張しました。彼によると、環境の特定のエージェントの体への長期的な影響の結果として、進化の過程で本能が生じました。これらの指示された行動は、繰り返される繰り返しの結果として固定された有用な習慣の形成を通じて、動物の組織全体の改善につながりました. ラマルクは習慣の継承について話し、多くの場合、同じ世代内で獲得された習慣についても話しました。なぜなら、特定の運動の影響下で動物が何らかの本能を形成するのにどれくらいの時間がかかるかを正確に答えることはまだできなかったからです. しかし同時に、ラマルクは、多くの本能は非常に粘り強く、人口の生活に重大な変化が起こるまで世代から世代へと受け継がれると主張した. ラマルクは、動物の本能の中に、身体に潜む神秘的な超自然的な力の現れではなく、進化の過程で形成された環境の影響に対する動物の自然な反応を見た。同時に、本能的な行動にも顕著な適応特性があります。これは、体に有益な行動の構成要素が徐々に固定されるためです。しかし、ラマルクは、本能そのものを動物の変化しやすい特性と見なしていました。このように、ラマルクの見解は、今日まで遭遇している本能に関する見解と比較して、最初は適切な作用方向を持っている純粋に自発的な内的力の具現化として見られます。

多くの欠点と誤りにもかかわらず、ラマルクの理論は完全に完成した作品であり、後にラマルクの支持者と彼の敵対者の両方によって行われた人間と動物の精神に関する最大の研究の基礎となった. 動物の精神活動と進化の過程における精神の発達に関する唯物論的研究の創始者としてのこの偉大な自然科学者の役割を過大評価することは困難です。多くの点で、彼は時代を先取りし、精神活動の進化に関するさらなる研究の基礎を築きました。この研究は、しばらくしてチャールズダーウィンによって続けられました。

動物心理学の発展とチャールズ・ダーウィンの進化論の教え。科学としての動物心理学の発展は、チャールズダーウィン (1809-1882) によって開発された進化論の教育の概念なしには想像できません。ダーウィンの教えが認識されて初めて、生きた自然における単一の発展パターン、有機世界の連続性という考えが自然科学にしっかりと確立されました。ダーウィンは人間と動物の精神活動の進化に特別な注意を払いました。したがって、彼の主著「種の起源」（1859年）では、別の章「本能」を書き、同時に基本的な著作である「人間と動物の感情の表現」（1872年）を書きました。動物行動に関する記事が出版されました。

ダーウィンは動物と人間の本能を比較し、この比較に基づいてそれらの起源の共通性を証明しようとしました。彼は、個人の経験に関連する合理的な行動を、遺伝によって伝達される本能的な行動から分離した最初の生物学者でした。ダーウィンは本能の詳細な定義を与えることを避けましたが、それでも本能とは、共通の目標を達成するために、経験がなくても、多くの個人によって等しく実行される行動であることを強調しました。ダーウィンは本能と習慣を比較して、「かなりの数の本能が一世代の習慣から生じ、次の世代に遺伝的に伝わると考えるのは大きな間違いだろう」と述べました。 [2]

ダーウィンは、本能の形成における自然淘汰の重要な役割を強調し、この過程で種にとって有益な変化が蓄積され、それが新しい形態の本能的行動が生じるまで続くことを指摘しました。さらに、人の感情状態の外部症状の研究に基づいて、彼は動物と人間の両方に固有の本能の最初の比較説明を作成しました。人間と動物の感情を外側から絶えず比較することは擬人化のように見えますが、ダーウィンにとっては、動物と人間の行動の生物学的基盤の共通性を認識することであり、それらの進化を研究する機会を提供しました。

ダーウィンは、本能的行動の形成の歴史的プロセスにおける個人の学習の本質的な重要性を認識していなかったため、個人の学習にはほとんど注意を払いませんでした。同時に、彼の作品では、アリやミツバチの働く個体の高度に発達した本能に言及することがよくありました。

「種の起源」、「人と動物の感情の表現」の作品の中で、ダーウィンは動物の本能の便宜性について十分に根拠のある自然科学的な説明をしました。彼は、動物の臓器系を分類したのと同じ方法で本能を分類し、自然淘汰が生来の行動の有益な変化を維持し、有害な行動を排除することを強調しました。これは、行動の変化が神経系と感覚器官の形態学的変化に関連しているためです。神経系の構造のこれらの特徴、例えば、大脳皮質の構造の変化が受け継がれ、他の形態学的特徴とともに変動しやすい。ダーウィンによれば、本能の便宜は自然淘汰の結果です。

ダーウィンは彼の作品の中で本能のヒエラルキーについて話しました。彼は、進化の過程で、本能の原因となる脳の特定の部分が単調な、つまり本能的な方法で外部刺激に応答する能力を失い、そのような生物はより複雑な形態の行動を示すと信じていました。ダーウィンによれば、本能的な行動は、進化のはしごの下段にいる動物でより大きな程度を支配し、本能の発達は、動物の系統発生的ランクに直接依存します。

後の研究が示しているように、ダーウィンのそのような解釈は完全に正しいわけではなく、行動のより複雑な形態では、行動の要素が複雑に現れるため、精神活動を単調で可変の要素に分割することは非常に恣意的です。したがって、各系統発生レベルで、これらの要素は同じ程度の発達に達します。しかし、それを理解するのにXNUMX年以上かかりました。そしてダーウィンの教え自体は動物心理学の発展における画期的なものです：初めて、膨大な量の事実資料に基づいて、動物の精神活動が他のすべてと同じ自然史的パターンに従うことが証明されました彼らの生活活動の兆候。

ダーウィンの進化論の教えは、当時の多くの主要な科学者に肯定的に受け入れられました。ドイツの生物学者 E.ヘッケル (1834-1919)、英国の生物学者および教育者 T.G. ハクスリー （1825-1895）、ドイツの生理学者、心理学者、哲学者 W.ヴント （1832-1920）、英国の哲学者および社会学者 G・スペンサー (1820-1903)。本能は生来の行動形態であるというダーウィンの見解は、アメリカの遺伝学者によって支持された T.Kh. モーガン （1866-1945）、D。

ロメンス (1848-1894、「動物の心」、1888) と他の多くの研究者が、この理論を作品で発展させ続けました。

ロシアの動物心理学。チャールズ・ダーウィンと同時に本能の学説に取り組んだロシアの主要な進化論者の一人はモスクワ大学の教授だった K.F. ハンドル (1814-1858)。彼は、本能の超自然的な性質の概念に反対した最初のロシアの科学者の XNUMX 人でした。 Roulier は、本能は動物の生命の不可欠な部分であり、解剖学、生態学、生理学とともに研究されるべきであると主張しました。ルーリエは、本能と動物の生息地との関係を特に強調し、動物の出現と発達は生命の他の徴候と密接に関連していると信じていたため、本能の研究は、そのすべての主要な徴候の包括的な研究なしには不可能です。

ルーリエによれば、本能の起源とそのさらなる発展は一般的な生物学的パターンの影響を受け、物質的なプロセスと身体に対する外界の影響の結果でした。彼は、本能とは、種の長い歴史の中で形成された環境の現れに対する生活条件によって発達する特定の反応であると信じていました。ルーリエによれば、本能の起源の主な要因は、遺伝、変動性、そして歴史的過程における動物の組織化レベルの増加です。ルーリエはまた、高度に発達した動物の本能は、新しい経験を積む過程で変化する可能性があると信じていました。彼は特に、動物の身体的性質とともに本能の多様性を強調した。「牛が退化するのと同じように、ポインター犬の性質が運動をしなければ聴覚を失ってしまうのと同じように、何らかの理由で飛べなくなった鳥のために飛び立つ必要性もある」イエガチョウやアヒルは定住するようになりましたが、その野生の近縁種は常に渡り鳥を繰り返しています。イエドレイクがガールフレンドが卵の上に座っている間に家から迷い出て暴れ始めるのはごくたまにです。飛び立って野生のアヒルにくっつくが、そのような野生のドレイクは秋に親戚とともに暖かい国に飛び立ち、来春には孵化した庭に再び現れる。」 [3]

動物の一生を通じて変化する複雑な本能の例として、ルーリエは鳥の飛行を挙げました。最初は、鳥は両親から学んだ本能的なプロセスのためだけに飛び、群れの大人に焦点を当てると、寒さが始まる前から飛び去りますが、徐々に知識を蓄積して、すでに鳥を導くことができます自分たちで、最高の、最も穏やかで餌を与える飛行場所を選択してください。

Roulierは、本能の使用の各例を特定の内容で埋めようとしたことに特に注意する必要があります。彼は、当時の科学者がしばしば罪を犯した科学的証拠を適用せずに、根拠のないこの用語を決して使用しませんでした。彼は、環境要因と生理学的プロセスの役割と相互作用の特定を強調する実験だけでなく、数多くのフィールド調査でもこの証拠を受け取りました。このアプローチのおかげで、ルーリエの作品は XNUMX 世紀半ばの自然科学者の作品の中で主導的な地位を占めました。

科学として動物心理学を形成するのに役立った本能の研究に関するさらなる研究は、XNUMX世紀の初めにさかのぼります。ロシアの動物学者と心理学者の基本的な仕事が光を見たのはこの時でした V.A. ワーグナー (1849-1934、「比較心理学の生物学的基礎」、1910-1913)。著者は、現場と数多くの実験の両方で得られた膨大な量の資料に基づいて、本能と学習の問題を深く分析しました。ワグナーの実験は脊椎動物と無脊椎動物の両方に影響を与え、さまざまな系統発生グループにおける本能の出現と発達について結論を導き出すことができました。彼は、動物の本能的な行動は、外部環境の影響下での自然選択の結果として生じたものであり、本能は不変であると見なすことはできないという結論に達しました. ワーグナーによれば、本能的活動は、外部環境要因の影響下で変化する発達中のプラスチック活動です。

本能の多様性を示す例として、ワーグナーは、ツバメの巣作りとクモの捕獲網の織りに関する彼の実験を引用しました。これらのプロセスを詳細に研究した結果、科学者は、本能的な行動は変化する可能性がありますが、すべての本能的な行動は明確な種タイプの制限内で発生し、種内で安定しているのは本能的な行動自体ではなく、それらの変動の半径。

その後数十年間、多くのロシアの科学者が動物の本能的行動の多様性と学習との関係について研究を行った。たとえば、ロシアの生理学者、I.P. の学生。パブロワ ロサンゼルスオルベリ (1882-1958) 動物の成熟度に応じた行動の可塑性を分析しました。ロシアの鳥類学者 A.N. プロンプト (1898-1948) は、高等脊椎動物 (鳥類および哺乳類) の行動を研究し、個体発生の過程で形成される本能的な行動、すなわち個体の個体発生の過程で形成される統合的条件反射要素を選び出しました。 Promptov によれば、本能的行動の可塑性を決定するのはこれらの要素です (詳細については、2.1 ページの 27 を参照してください)。そして生来の行動要素と、生前に獲得された条件反射との相互作用は、プロンプトフが「行動の種のステレオタイプ」と呼んだ、種に典型的な行動の特徴を与えます。

プロンプトフの仮説は、彼の同僚であるロシアの鳥類学者によって支持され、展開されました。 E.V.ルキナ。スズメ目の鳥を使った実験の結果、生まれて初めて巣を作る若いメスが、その種に特徴的な巣を作ることを証明した。しかし、環境条件が異常な場合には、この固定観念が破られる可能性があります。たとえば、キビタキは通常、緩い樹皮の後ろの半空洞に巣を作りますが、この種の避難所がない場合は、水平の枝や地面にさえ巣を作ることができます。ここでは、巣を作る本能の変化を巣の場所との関係で追跡することができます。巣を作る材料の交換でも変化が観察されます。たとえば、大都市に住む鳥は、綿毛、路面電車の切符、ロープ、ガーゼなど、非常に珍しい材料を巣作りの材料として使用することがあります。

ポーランドの動物心理学者R.I.の研究室の従業員。 Voytusyaka K. Gromysh と M. Berestynskoy-Vilchek は、昆虫の建築活動の可塑性に関する研究を行いました。最初の研究結果は 1960 年代に発表されました。彼らの対象は、帽子を作るプロセスが研究された Psyche viciella 種の毛虫と、葉や繭に通路を作るときの本能行動の可塑性が研究された Autispila stachjanella 種の毛虫でした。数多くの実験の結果、科学者は、特にこれらの昆虫の構造を修復する際に、本能的な行動の適応的多様性が非常に大きいことを発見しました。家を修理する際、イモムシの本能的な行動は、環境条件の変化によって大きく異なる可能性があることがわかりました。

プロンプトフの研究は、その科学的意義にもかかわらず、動物の本能的な活動のような複雑なプロセスの客観的な理解を提供しませんでした。プロンプトフがあらゆる行動形態における先天的要素と後天的要素の融合の重要性を強調したのは確かに正しかったが、本能の可塑性は行動行為の個々の要素によってのみ保証されると信じていた. 実際、ワーグナーが指摘したように、ここでは、サイズと重要性が異なる本能的行動のカテゴリを扱っています。この場合、生来の構成要素に変化があり、それは種に典型的な行動の個体差、および極端な条件下での本能行動の修正に現れます。さらに、後天的であるため、さまざまな形態の学習がすでに支配的な役割を果たしている最も多様な形態の行動もあり、生来の行動要素と密接に絡み合っています。ワーグナーはこれらすべてを彼の著書で詳細に説明しましたが、プロンプトフの実験は動物の本能的行動の形成と発達の複雑さと曖昧さを示しただけでした。

XNUMX 世紀初頭のソ連のもう XNUMX 人の主要な動物心理学者。学者だった A.N. セヴェルツォフ (1866-1936)。「進化とプシュケ」（1922 年）と「進化過程の主な方向性」（1925 年）の著作で、彼は本能的行動と後天的行動の多様性の根本的な違いを深く分析しました（詳細については、2.1 ページを参照してください）。 28）。

1940 ～ 1960 年代。ロシアでは動物心理学は遺伝学と同様に疑似科学であると宣言され、多くの研究所が閉鎖され、科学者たちは大規模な弾圧にさらされた。 1960年代半ば以降のみ。徐々に復活が始まりました。それは主に次のような主要な動物心理学者の名前に関連付けられています。 N.N. Ladygina-Cots (1889-1963) と彼女の学生 K.E. ファブリー (1923-1990) は、モスクワ州立大学の心理学部のために動物心理学と動物行動学の講義コースを開発しました。ファブリーの研究の主なテーマは、動物の行動と精神の個体発生、精神の進化、霊長類の精神活動、人類発生の行動学的および生物心理学的前提条件の研究に関連しています。 Fabry は、1976 年以来 XNUMX 回の増刷を経た、動物心理学に関する最初の、そして今でも実質的に卓越した教科書の著者です。近代動物行動学の創始者である K. ローレンツと N. ティンバーゲンの古典的な著作を含め、動物心理学と動物行動学に関する数多くの著作がロシア語に翻訳されたのは、K. ファブリーのおかげです。

1977年、モスクワ州立大学の心理学部に基づいて、小さな動物心理学研究所が組織されました。現在、動物のオリエンテーションと研究活動、動物ゲームの動機の研究、さまざまな哺乳類種の操作活動の比較分析、および類人猿の知性の個体発生に関するいくつかの論文が学部で擁護されています（大類人猿）。人類発生と大型類人猿と人間の精神の進化に関する古典的研究が行われています。応用研究も行われており、その始まりはK.ファブリーによって築かれました。たとえば、これはすでに魚の心理学の古典的な研究になっており、釣りの対象である魚に対する伝統的な態度を変えることを初めて可能にしました。この研究は、魚がかなり高いレベルの知覚精神を発達させた動物であり、釣りの条件に微妙に適応できることを示しました。

同学部は教育活動を続けており、ロシアにおける動物心理学に関する事実上唯一の教材である教科書やアンソロジーを出版している。

1.2. 動物心理学の課題、課題、方法、意義

動物心理学は、すべての症状における動物の精神活動を研究する科学です。動物心理学の主題は、動物のレベルでの精神的反射の発現、規則性と進化、動物の精神過程の発生と系統発生の起源と発達、および前提条件と先史時代の科学の主題として定義することができます人間の意識の。さらに、動物心理学の主題は動物の精神活動の起源と発達であり、その結果として、人間の意識の出現と発達の前提条件です。

動物心理学の目的は動物の行動です。動物行動学に加えて、動物行動学、神経生理学、高次神経活動の生理学、生体工学などの他の科学によっても動物の行動が研究されています。動物の行動は、生物と環境との重要なつながりを確立することを目的とした、主に動物の外部の運動活動の一連の症状として理解されています。動物心理学者は、動物の行動と精神的活動の兆候の複合体全体を研究し、その外部活動の産物としての精神的反射のプロセスを考慮します。このプロセスを研究するとき、彼は動物の行動だけに限定されることはなく、この特定のタイプの行動の出現と発達の精神的側面全体を考慮しようとします。

動物心理学の研究対象である動物の行動を考えると、動物心理学は、研究対象がXNUMXつしかない古典的な心理学とは対照的に、人には膨大な数の対象があり、その数はまだ確実には知られていない。世界では毎年、何百もの新種の動物が記載されています。種ごとに独自の生物学的特性があり、その結果、精神的特性があります。したがって、動物心理学的データの多かれ少なかれ完全なデータベースを作成するには、少なくともXNUMXつの家族の代表、せいぜい属を注意深く研究する必要があります。しかし、昆虫、魚、鳥、哺乳類の数十種だけが徹底的かつ確実に研究されており、大多数の種の行動に関する断片的な情報しかないため、現代の動物心理学者はこの目標からはほど遠いです。現代の心理学では、「動物」という用語は、精神全体の組織化のレベルが低い場合にのみ、比較心理学的な意味で使用できます。

動物心理学者がしばしば操作する概念、つまり動物の精神、行動、精神活動について詳しく説明する必要があります。

精神は、有機的な世界の発展の特定の段階でのみ生まれ、客観的な現実の反映の最高の形です. 精神は、高度に組織化された生物が周囲の世界を自分の状態で反映する能力で表現されます。生命の条件の変化に伴い、客観的な現実の質的に新しい反映が必要になったため、精神の出現は動物の生命体の出現に直接関係しています。精神は、生物がその活動を環境の構成要素と相関させることを可能にします。したがって、変化する環境条件で正常な生活を確保するために、大多数の動物は身体の神経活動を制御するための単一の中心、つまり脳を持っています。 .

動物の精神は、環境とのつながりを確立することを目的とした外部（運動）活動のすべての発現を指す行動と密接に関係しています。動物が周囲の世界に影響を与えている間のこの活動に基づいて、精神的な反省が行われます。環境の構成要素だけでなく、動物自体の行動や、その影響によって生じる環境の変化も反映されます。高等脊椎動物の精神では、周囲の物体の最も完全かつ深遠な反映は、まさに動物の行動行為の影響下でのそれらの変化の結果として起こります。 K. ファブリーが書いているように、「精神を動物の有機体の機能として考えるのは公平であり、この世界に向けられた活動、つまり行動の過程と結果における周囲の世界の物体や現象の反映から成ります。「活動とその反映、行動と精神は、分離できない有機的統一を構成しており、科学的分析のために条件付きでのみ解剖することができます。I.M. セチェノフが示したように、精神は動きと行動とともに生まれ、そして消滅します。」 [4]

行動は精神的な反射の根本的な原因ですが、精神は行動の派生物ですが、それ自体を修正して、環境との相互作用の正しい方向に生物の外的活動を向けるのはそれです. 精神の助けを借りて周囲の世界を適切に反映することで、動物はその中をナビゲートし、環境の構成要素との関係を構築する能力を獲得します。

精神と行動の統一は、通常「精神活動」という概念で表現されます。 K. ファブリーはこれについて次のように書いています: 「動物の精神活動によって、私たちは行動と精神の発現の複合体全体、動物の外部活動の産物としての精神的反省の単一のプロセスを理解します。動物の精神活動、精神と行動の分かちがたい統一性は、動物心理学への道を開き、「動物の精神過程についての真の知識と、精神の進化の道筋とパターンについての実りある研究への道を開きます。したがって、動物の優位性を考慮に入れると、精神的反省における行動の研究において、動物の精神活動の特定の側面を議論するとき、私たちは主に動物の生活の特定の状況における運動活動の分析から進めます。」 [5]

仲介されていない（前精神的）外部活動から精神的反射への移行、つまり客観的活動の反射によって媒介される活動を引き起こしたのは、動物の生命形態と一緒の行動の出現でした。動物心理学者の活動分野は、最も原始的な生物で表現された感受性の最初の徴候のレベルで、前精神と精神の反射の接合部にあります。さらに、進化のさまざまな段階にある動物の精神活動を調査することで、動物心理学者は人間の意識の境界に到達します。人間の精神は、動物の精神と比較して、質的に異なるカテゴリーであり、遺伝的に動物の精神に関連しています。動物に共通する生物学的要因は、人間の行動において重要な役割を果たし続けていますが、その本質は、社会的および労働活動、明確な発話、および動物には存在しないその他の要因によっても大きく影響されます。

動物行動の心理学的研究と同時に、その一般的な生物学的基盤と規則性が、特にここ数十年で非常に広く研究されています。これらの現象を研究する科学は動物行動学と呼ばれます。動物行動学者は主に、個々の発達過程および進化の過程における環境条件への適応の要因としての動物の行動に関心があります。さらに、動物行動学者は、系統発生の過程における行動変化のパターンと、新しい形態の行動の出現を特定しようとしています。したがって、動物行動学者は主に、行動の生物学的ルーツと進化過程におけるその適応的重要性に注意を払います。動物心理学と動物行動学は互いに補完し合います。最初の科学は動物の行動の精神的側面を研究し、XNUMX番目の科学は生物学的な側面を研究します。動物の精神は、個体発生と系統発生の両方に必要な要素であり、生物と環境との関係を調節しているため、これら XNUMX つの側面を切り離すことはできません。

動物心理学者と神経生理学および高次神経活動の生理学との関連は非常に重要です。動物心理学者とは異なり、生理学者は精神的反射自体を研究するのではなく、その発生を決定する体内のプロセスを研究します。行動を研究するとき、生理学者はまず神経系、特に脳の機能に注意を払います。彼の主な仕事は、統合された生物としての動物の行動に関与するシステムと器官の活動を研究することです。

動物心理学研究の基本的な方法。動物の行動の心理分析は、特定の問題を解決する過程での実験動物の動きの詳細な研究中に動物心理学者によって実行されます。動物の動きを利用して特定の精神的性質を最も正確に判断できるような方法でタスクを選択する必要があります。動物の生理学的状態、実験条件、そして実験の純度を歪める可能性のある外部要因を忘れてはなりません。自然条件下での動物の行動を直接観察することも必要です。この場合、環境の特定の変化中に動物の行動に起こる変化を追跡することが重要です。これにより、精神活動の外的原因と後者の適応機能の両方を判断できるようになります。

動物の行動を研究する場合、外部環境要因と動物の行動の両方を定量的に評価することも非常に重要です。実験条件と適用される方法論の生物学的妥当性も考慮する必要があります。原則として、XNUMXつまたは別の種類の動物で実験を行うために特定の手法が選択されます。それ以外の場合、研究中の種の生物学の特定の特徴と実験環境での自然な行動を考慮せずに実験を行うと、作業中に得られた結果が現実に対応しない場合があります。

動物心理学的研究の方法はさまざまですが、それらはすべて、動物に特定のタスクを設定することに要約されます。これらの方法のほとんどは XNUMX 世紀の初めに開発され、以来、ほとんどの動物心理学研究所で使用されてきました。

ラビリンス法。動物の主な仕事は、直接認識されていない目標への道を見つけることです。究極の目標は、食べ物の餌としてだけでなく、避難所、性的パートナーとしても機能します。目標からの顕著な逸脱の場合、動物の罰が適用される可能性があります。最も単純な迷路は、T 字型の通路またはチューブのように見えます。順番を正しく選択すると、動物は報酬を受け取り、間違った順番で罰せられます。より複雑な迷路は、T 字型要素と行き止まりのさまざまな組み合わせで構成されており、そこへの進入はアニマルエラーと見なされます。動物の結果は、彼が犯したミスの数と最終目標を達成する速度によって評価されます。ラビリンス法は、動物心理学の研究で非常に人気があります。その助けを借りて、動物の学習能力に関連する問題と、空間的方向性の問題、特に皮膚筋肉およびその他の形態の感受性、記憶、感覚一般化の形成、および多くの役割に関する問題の両方を研究できます。その他。

動物心理学的研究で同様に人気のある別の方法は、迂回法と呼ばれます。ここで、目標を達成するために、動物は 1911 つ以上の障害を回避する必要があります。迷路法とは対照的に、最終的な目標は、パス全体を通じてオブジェクトによって直接認識されます。評価では、障害物を回避する際の動物の速度と軌跡が考慮されます。有名なロシアの動物心理学者 L.V. Krushinsky (1984-1960、「規範と病理学における動物行動の形成」、1979; 「推論活動の生物学的基礎」、1993; 「動物行動の問題」、XNUMX) は、この方法をわずかに近代化し、研究にうまく使用しました。外挿するさまざまな動物種の能力 (次のセクションを参照)。

差別化訓練の方法は、動物がいくつかの物体や特徴を区別する能力を明らかにすることを目的としています。正しい選択には報酬が与えられ、エラーの場合は罰が適用されます。オブジェクト間の違いを徐々に減らしていくと、XNUMX つまたは別の動物によるそれらの差異の限界を明らかにすることができます。この方法を使用すると、研究中の種の動物の視覚の特徴を特徴付ける情報を得ることができます。この方法は、スキル、記憶、コミュニケーション能力の形成プロセスを研究するために使用されます。後者の場合、連続して提示されるオブジェクト間の違いを増やすことにより、これらのオブジェクトの個々の共通の特徴によって動物が自分自身を方向付ける能力が明らかになります。

サンプル選択法は、上記の方法の一種です。動物は、特定のサンプルに焦点を当てて、さまざまなオブジェクトの中から選択するように求められます。正しい選択は報われます。この方法は、動物の感覚球を研究するために使用されます。

問題ボックス方式（問題セル）。実験中、動物はさまざまな装置（レバー、ロック、ペダル、ラッチなど）を使用して、閉じたケージを離れたり、逆にケージに侵入したりする必要があります。ロックされた箱が使われることもあり、その中にはおやつがあります。動物はロックを解除することでそれを取り出すように誘われます。実験は複雑になる可能性があります。この場合、ロックは動物が学習しなければならない厳密な順序で開きます。この方法の助けを借りて、動物の知的行動の複雑な形態の学習と運動要素が研究されています。ほとんどの場合、ラット、サル、アライグマなど、つかみ手が発達した動物の行動を研究するために使用されます。実験は主に動物のより高い精神的能力を明らかにするのに役立ちます。

多くの実験で、動物（特にサル）によるさまざまな種類の道具の使用が研究されています。たとえば、棒の助けを借りて、動物は珍味を自分自身に向かって引っ張ったり、アクセスできないバルブを動かしたり、何らかのメカニズムをアクティブにしたりする必要があります。大型類人猿を使った多くの実験では、箱やその他の物体が使用され、そこから、ぶら下がっている胎児に到達するために「ピラミッド」を構築する必要があります。そしてこの場合、問題を解決する過程での動物の客観的活動の構造の分析が最も重要です。

さらに、動物心理学的研究では、さまざまなオブジェクトの通常の操作の分析が使用されますが、これは報酬によってサポートされていません。そのような行動の研究は、動物の遊びの行動、方向付けと研究活動、分析と統合の能力、および人間の進化の初期段階に光を当てることを可能にする他のいくつかの要因について結論を導き出すことを可能にします。

動物心理学の重要性。動物心理学研究の過程で得られるデータは、心理学の基本的な問題を解決するために、特に人間の心理的活動の根源、意識の起源と発達のパターンを特定するために重要です。児童心理学では、動物心理学の研究は、子どもの精神の生物学的基盤、つまりその遺伝的ルーツを特定するのに役立ちます。子供と動物の間のコミュニケーションは教育的および認知的に大きな意味を持つため、動物心理学は教育心理学にも貢献します。このようなコミュニケーションの結果、両方のパートナーの間に複雑な精神的接触と相互作用が確立され、それは子供の精神的および道徳的教育に効果的に使用できます。

医療行為では、動物の精神活動の障害の研究は、人間の神経疾患および精神疾患の研究と治療に役立ちます。動物心理学のデータは、農業、毛皮の養殖、狩猟にも利用されています。動物心理学的研究のおかげで、これらの産業は、自然環境に対する人間の影響がますます大きくなっていることに備えることが可能になります。したがって、毛皮の養殖では、動物の行動に関するデータを使用して、ケージやペンで飼われている動物のストレスを軽減し、生産性を高め、さまざまな不利な条件を補うことができます。

動物心理学のデータは、人類学、特に人間の起源の問題を解決する際にも必要です。高等霊長類の行動の研究、動物の高次精神機能に関するデータは、人類発生の生物学的前提条件と基礎を明らかにし、人類の前史と労働活動、社会生活、分節の起源を研究する上で非常に重要です。スピーチ。

トピック 2. 本能

2.1。本能の概念。本能についての現代的な考え

本能的行動の研究の歴史は数世紀前にさかのぼりますが、本能の明確で明確で普遍的に受け入れられている定義はまだ開発されていません。

チャールズ・ダーウィンの研究の時以来、本能的な行動は、種に典型的で遺伝的に固定された動物の行動の一部として理解されてきました。「本能」の概念を正確に解釈しようとした最初の試みの1914つは、ドイツの動物学者G.E.の定義でした。ジーグラー（「本能」、XNUMX年）。彼は、「本能的な」行動が「合理的な」行動と異なるXNUMXつのポイントを選び出しました。

本能的な行動:

▪ 継承。

▪ その開発には追加のトレーニングは必要ありません。

▪ 特定の種のすべての個体で同一、つまり種に典型的。

・動物の組織、生理機能に最適に対応する。

▪ 特定の種の動物の自然な生活条件に最適に適応し、生活条件の周期的な変化を伴うこともよくあります。

この本能の定義には欠点があります。たとえば、本能的な行動の可能性のある変動性が考慮されていません。

有名なロシアの生理学者 I.P. パブロフ (1849-1936、「条件付き反射: 大脳皮質の生理学的活動の研究」、1925)、反射理論の創始者の XNUMX 人は、反射と本能の概念を同一と見なすことを提案しました。この場合、本能的な行動は無条件反射に対応します。この考えは本能の概念を大幅に狭めましたが、行動の獲得された要素、より高い神経活動を研究するのに非常に便利でした。

オランダの科学者 N.ティンバーゲン (1907-1988) は、本能を「完全に調整された生命力のある種特有の動きによって、特定の提案された許容的な衝動（外部および内部）に反応する、階層的に組織された神経機構」と定義しました。 [6]

ティンバーゲンは本能の階層理論を作成しましたが、これについては後で詳しく説明します。

ソビエトの生理学者 地獄。スローニム 「本能とは、特定の種の動物に特徴的な一連の運動行為と複雑な行動形態であり、体の外部および内部環境からの刺激に反応して生じ、体の高い興奮性を背景に発生します。「これらの行為の実行に関連する神経中枢。この高い興奮性は、体の神経およびホルモン系の特定の変化の結果であり、代謝の変化の結果です。」 [7]

スローニムは、本能が生物の一生の間に現れたり消えたりする可能性があるという事実に注意を向けました。たとえば、若い哺乳動物の吸啜反射に関連する本能的行動は、時間の経過とともに消失しますが、繁殖と巣作り活動に関連する本能が現れます。地獄。スロニムは、本能的な行動の主な特性として恒常性を指摘しています。彼の意見では、取るに足らない個人差はこの特性に反論することはできず、その発現の変動にすぎません.

本能的な行動の可塑性。この質問は動物心理学における重要な質問の 1 つです。動物の行動反応を理解するには、生来の行動が一定であるか、それとも変更可能であるかを判断することが重要です。現在、科学者たちは、個々の本能的な行動は遺伝するのではなく、本能的な反応の発達が発生する枠組みだけが遺伝的に固定されているという結論に達しています。

ロシアの生物学者および心理学者は、この問題の発展に計り知れない貢献をしました。 V.A. ワーグナー （1849-1934）。「比較心理学の生物学的基礎」（1913-1919）の本の中で、彼は、本能的な行動は環境の外部の影響の影響下で発達するので、それは不変ではあり得ないという結論に達しました。これは、自然淘汰の影響下で発達する塑性で不安定なシステムです。本能の変動性の振幅を決定する、種に典型的なフレームのみが安定しています。

その後、他の科学者たちは、本能的な行動の多様性について疑問を持ち続けました。だから、L. Orbeli は、動物の行動の可塑性の程度が成熟度に依存することを明らかにしました。

A.N. Promptov は、生涯を通じて獲得された個々の条件反射コンポーネントが本能的な行動を可塑化することを指摘しました。上で述べたように、Promptov は「行動の種のステレオタイプ」の概念、つまり特定の種に典型的な行動の特徴を導入しました。それらは、生来の種に典型的な本能的反応と、個体発生に基づいて獲得された条件反射の組み合わせによって形成されます。 A.N. のこれらの表現。 Promptov は、E.V. の観察によって説明されました。巣作り活動のためのルキナ (トピック 1.1、p. 16 を参照)。

動物の行動における先天的要素と後天的要素の組み合わせに関するプロンプトフの考えは、本能的行動の問題を正しく理解するために非常に重要です。しかし、これらの考えによれば、本能的な行動自体は変動の対象ではなく、その変動性は後天的な要素によってのみ保証されます。

現在、本能的な行動は、遺伝的に固定された反応規範の範囲内で変化すると考えられています。これらの限界は種特有のものであり、それ以外では、通常の条件下での本能的な行動は変えることができません。同時に、反応の基準を超える極端な状況では、動物の個々の経験が重要な役割を果たします。本能的な行動を大きく変えることができます。さらに、高度に保存された生来のメカニズムに加えて、行動にはさまざまな要素があります。

A.N. セヴェルツォフは著書の中で、行動の本能的要素と後天的要素の変動性を分析しました。 Severtsov は、哺乳類では、外部環境の変化への適応が XNUMX つの方法で行われることを示しました。つまり、組織の変化、つまり体の構造と機能、および行動の変化です。組織の変化は、長い時間を必要とするため、環境のゆっくりとした変化しか調整できません。行動の変化は、動物の体の構造と機能の再構築を必要としないため、かなり高速で発生します。このような変化は、後天的な個々の行動形態によって発生し、動物が環境の劇的な変化に適応できるようにします。この場合、最大の成功は、迅速に造形スキルを開発でき、行動が柔軟で、精神的能力が非常に高い動物によって達成されます。これにより、Severtsov は、進化の過程で発生する脊椎動物の脳の漸進的な発達を結び付けます。

Severtsov によると、本能的な行動は十分に変更可能ではないため、進化におけるその重要性は、動物の体の構造の変化にほぼ匹敵します。生来の行動の変化により、動物はゆっくりとした環境変化に適応することもできます。しかし、そのような変化の役割を決して過小評価すべきではありません。

セヴェルツォフによれば、「本能は種の適応であり、特定の形態学的特徴と同程度に、そして同じように一定して、種にとって有用である」。

セヴェルツォフによれば、学習する能力は、精神組織の遺伝的高さに依存します。この場合のアクションは、本能的に修正されていません。そして、本能的な行動では、行動と精神的組織のレベルの両方が遺伝的に固定されています。言い換えれば、本能的な行動は、個人の経験の蓄積の過程で実現される行動の生来のプログラムです。

このように、動物の本能的で生まれつきの行動は、個々の経験を獲得する過程で実現される遺伝的に固定された行動プログラムによって決定されます。本能的な行動は、動物にとって重要な機能に関係しているため、十分に不変であり、型にはまったものでなければなりません。本能が種の各メンバーの発達が行われる条件に依存している場合、個々の個体は種の経験から利益を得ることができません. 本能的な行動のわずかな可塑性は、状況の極端な変化のためにのみ設計されています。他のすべての変化する存在条件で生き残る能力は、行動の獲得された要素である学習プロセスによって提供されます。これらのプロセスにより、かなり厳密に固定された生来の行動プログラムを特定の環境条件に適応させることが可能になります。これらすべての変更により、重要な機能のパフォーマンスを確保するために、遺伝プログラム自体は変更されないままでなければなりません.

2.2. 動物の行動形成の基礎としての本能

行動行為はすべて、本能と学習という相互に関連する要素のセットです。彼らは互いに別々に動物の行動を決定することはできません。常にXNUMXつのコンポーネントが普及していますが、それらは純粋な形では存在しません。行動反応における本能と学習の分離はかなり条件付きであるため、これらのコンポーネントにはそれぞれ独自の特性がありますが、実装が難しいことがよくあります。

本能的な行動は、いくつかの本能的な行動、または本能的な動き（別々の姿勢、音など）で構成される本能的な行動に分けることができます。

行動の本能的要素は、動物の臓器の機能そのものと、時間と空間におけるこの機能の方向の両方を決定します。したがって、これらの臓器がどのように使用されるかだけでなく、いつ、どの方向に使用されるかも遺伝的に固定されています。

行動の可塑的要素としての学習は、臓器の機能を変えることはできませんが、機能の方向性に影響を与える可能性があります. たとえば、柔軟な指を持たない動物は、グラスを持つように訓練することはできません。これには形態学的および機能的な前提条件がなく、その器官が適応しているアクションのみを実行できます。しかし、訓練（すなわち、人工学習）によって、動物は特定の時間に特定の方法で手足を使用することができます。主なことは、手足を使用する方法そのものがこの動物にとって自然でなければならないということです。その結果、学習は時間と空間における動物の機能の方向性に影響を与える可能性がありますが、機能自体は本能的な動きによって決定されます。

このように、生物の生命過程は本能的な反応に基づいており、学習の要素はそれらに基づいて完成されています。先天性反応は、すべての重要な機能、代謝プロセス、および生殖や子孫の世話などの動物の生命の重要な側面を提供します。動物の行動の精神的要素の発達は、本能的な反応を環境条件に適応させるために進化の過程で必要であり、これらの条件への動物の適応を確実にする. 遺伝的行動反応は、種の各メンバーが遭遇するさまざまな条件をすべて考慮に入れることはできません。さらに、本能的な行動には、機能とその空間と時間の向きを調整するための基本的なメカニズムが含まれており、学習プロセスはこの調整と向きを補完します。

2.3。内的および外的要因。本能的な行動の構造

本能的な行動の内的要因。長い間、学習は外部要因によって決定され、本能的な行動はもっぱら内部要因によって決定されると信じられていましたが、これらの要因の性質は不明でした。本能的な行動の内的要因を探求し明らかにすることで、何が行動の動機を決定するのかという疑問に答えることが可能になるでしょう。

内部要因は間違いなく動物の本能的な行動に影響を与えます。 XNUMX世紀の半ばに。アメリカの生物学者P.Whitは、クモを使った実験を行いました。その間、さまざまな化学物質が動物の体内に入ったときのウェブの織り方を研究しました。目的の物質を滴の形でウェブに直接塗布するか、注射器で犠牲者に注射しました。それぞれの物質がクモを刺激して特定の種類のウェブを織りましたが、ウェブを織り上げる反応そのものがクモの遺伝です。そのため、カフェインで作られたクモは、ランダムに絡み合った糸の形のないウェブを織りますが、クモは神経症のように見えました。パービチンが体内に入ると、クモは非常に落ち着きがなくなり、ウェブ全体を織りませんでした。塩酸塩はクモを麻痺させ、彼はウェブを仕上げませんでした。また、リゼルグ酸は織りへの注目を高めるのに役立ち、クモはウェブを非常に注意深く均一に織りましたが、その品質は自然よりも優れていました。

身体の内部環境は一定であり、さまざまな規制プロセスが環境の物理化学的組成を維持することを目的としています。常に更新されていますが、すべての生化学反応の流れを保証する自己制御により、すべてのパラメータが一定のレベルに維持されています。動物生物の内部プロセスの特異性は、それらがしばしばリズムの形で進行することです。 1930年代ソビエトの動物心理学者 V.M. ボロフスキーは、行動反応の主な動機は、身体のこれらの内部リズムの標準からの逸脱であるという仮定を提唱しました. 特定の条件下では、生理学的リズムの内部コヒーレンスが乱され、新しい条件での以前のバランスは生物の正常な機能を保証しません。内部バランスを回復することを目的とした内部衝動が発生します。つまり、必要性が現れます。この場合の本能的な行動は、このニーズを満たすことを目的としています。

本能的な行動のための内部刺激の最も重要な源は、ホルモンと受容体です。性ホルモンと下垂体ホルモンは、生殖に関連する多くの形態の行動を刺激することが知られています-メスと領土のためのオス間の戦い、巣の警備、交尾ゲーム。

内部の動機付けのために、中枢神経系で発生するリズミカルなプロセスは、まず第一に非常に重要です。脊椎動物の幹部分と無脊椎動物の腹部神経構造のリズミカルな活動は、時間内の行動の方向性を保証します。動物はいわゆる「生物時計」を持っていることが知られています-体の生命活動のすべてのリズムを調節する自律的な振動プロセス。「生物時計」は、動物の行動の外部活動の変動、つまり特定の周期で繰り返されるすべての行動を決定します。彼らは、いわば、動物の本能的な行動の基礎を築き、環境要因がこれらのリズムに独自の調整を加えます。変化は、さまざまな外部刺激（聴覚、視覚など）の作用に関連している可能性があり、また、現時点での動物の一般的な生理学的状態に依存している可能性があります。ほとんどの場合、動物、概日リズム、または昼行性の行動では、リズムが記録され、その周期はXNUMX日と同じです。

動物の活動は、すべての環境要因から完全に隔離された状態でも、このようなリズミカルな日内変動の影響を受けることに注意するのは興味深いことです。たとえば、動物を XNUMX 時間フル照明の状態に置いても、自然に近い睡眠と覚醒の周期の変化を観察できます。さらに、日中、動物の行動には短期的なリズムが見られます。例としては、ドイツの動物行動学者 W. Schleidt による七面鳥に関する観察があります。彼は、日中の七面鳥の鳴き声が特定のリズムで繰り返され、鳥が完全に孤立して耳が聞こえなくなった場合でも持続することを指摘しました。

「生物時計」は、時間内の動物の行動の方向付けに加えて、空間内で動物の方向付けを行います。たとえば、渡り鳥は、太陽の位置によって向きを変える場合、各瞬間にその位置を時刻と相関させる必要があります。これは、太陽の位置に関する情報を内部の概日リズムと相関させるときに発生します。

内部要因は、XNUMXつまたは別の本能的な反応の発現に先行する身体の状態を作成します。ただし、この反応の開始は、外部環境条件に依存する場合があります。たとえば、特定のレベルの性ホルモンと下垂体ホルモンは、生殖に関連する動物のさまざまな行動反応を刺激しますが、これらのホルモンの産生は、XNUMX年の特定の時期に合わせられます。北半球の温帯に生息する動物が春の到来とともに短日光の状態に保たれている場合、腺の活動は現れません。逆に、冬に動物の日が徐々に増えるという条件が作られると、ホルモンが放出され始め、冬には性行動が現れます。

内部要因により、体が本能的な動きを実行する準備が整います。本能的な反応の発現には外部刺激は必要ない場合があります。

ドイツの神経生理学者 E. ホルストは、ニワトリの脳幹にいくつかのゾーンを発見しました。これらのゾーンが弱い電流にさらされると、いずれかのゾーンに対応する本能的な動きが生じます。同じゾーンが長時間影響を受け、刺激の強さが増すと、自然条件と同じ順序で実行される一連の本能的な行動全体を観察できることに注意してください。たとえば、ニワトリは陸生の捕食者が近づいたときのような動作を行いました。わずかな不安を示した後、立ち上がって羽ばたき、叫び、離陸しました。同時に、刺激物（捕食者）自体は見えませんでした。したがって、もっぱら内的要因の影響下で、個々の本能的な動きだけでなく、本能的な行動全体も現れる可能性があります。しかし、自然条件下では、本能的な行動は外的要因によって「引き起こされる」ことを忘れてはなりません。ニワトリが見る地上の捕食者の接近は、実験の条件下で人工的に刺激された鳥の脳の対応するゾーンの興奮につながります。

本能的な行動の外的要因。本能的行動の内的要因の役割が主に特定の行動行為を実行するために身体を準備することである場合、外的要因はこの本能的行動の独特の活性化因子の役割を果たすことが多くなります。

すべての本能的な行動は、「生来のトリガー」と呼ばれる特別なシステムによってブロックされます。これは、行動の本能的行為を、そのような行動が最も生物学的に適切である状況、すなわちいわゆる「開始状況」への閉じ込めを確実にする特定の一連の神経感覚システムである。生来のトリガーメカニズムは、特定の外部刺激またはそれらの組み合わせに反応します。それは、高い選択性を特徴としています。各刺激、信号（またはそれらの組み合わせ）は、特定の本能的な反応に固有のものになります。生来のトリガーはそれらを認識し、分析し、情報を統合し、応答のブロックを解除します。同時に、対応する神経中枢の過敏性の閾値が低下し、それらが活性化されます。本質的な動機付けは「抜け道を見つける」ものであり、本能的な反応は、生物学的に重要な状況で正確に実行されます。オーストリアの動物行動学者K.Lorenz（1903-1989）は、本能的な反応を「ブロック解除」するこのメカニズムを、先天的な反応スキームと呼びました。

本能的な行動は、それ自体の一連の外部刺激に反応して現れます。これらの刺激は「キー」または「サイン」と呼ばれます。この場合の外部信号はキーと相関しており、ロック（固有のトリガー）に最適です。例えば、オスの鳥の繁殖期には、同種のメスに特徴的な刺激が鍵となり、これらの刺激は求愛や交配などに関連するオスに本能的な行動を引き起こします。

重要な刺激は、単純な物理的または化学的特徴、それらの空間的関係（例えば、サイズ相関）またはベクトルである可能性があります。

重要な刺激のキャリアは、他の個人だけでなく、植物や無生物のさまざまなオブジェクトでもあります。ドイツの動物行動学者である F. ウォルターは、カモシカの子では、垂直な物体が休息場所の選択を決定する重要な刺激であると指摘しました。キー刺激は、ここでガイド機能を実行します。

兆候刺激も本質的に非常に多様です。視覚、音響、化学などがあります。たとえば、多くの昆虫、両生類、一部の哺乳類の性行動では、化学物質（性誘引物質、フェロモン）が重要な刺激として機能します。音の刺激には、さまざまな叫び声、特定の種類の動物に固有の歌が含まれます。視覚的な重要な刺激は「リリーサー」と呼ばれます。これらには、さまざまな形態的特徴（体色の特徴、紋章、鳥の紋章、成長）が含まれます。たとえば、マガモのメスの場合、リリーサーはドレイクの風切羽の「鏡」です。兆候の刺激として機能することができる特定の種固有の動きのセットもあります（服従の姿勢、脅迫的な姿勢、挨拶の儀式、交配の儀式）。

動物は、最初の提示でも重要な刺激を認識することができます。たとえば、カモメのくちばしにある赤い斑点は、ヒナに「おねだり」反応を引き起こします。この刺激の動作原理を説明するために、キーとロックの類推がよく使用されます。

チューニングキー刺激もあります。それらの行動はサイン刺激とは異なります。これらの刺激は、神経中枢の過敏性閾値を下げ、重要な刺激を指示します。

重要な刺激の存在と、本能的反応の発達におけるそれらの役割は、多くの観察と実験によって証明されています。 N.ティンバーゲンは、ニシンカモメやツグミのヒナが親個体出現時の食物反応をモックアップ法で研究した。

空腹のカモメのひよこの親に対する自然な反応は、成鳥の（黄色の）くちばしの赤い斑点をつつくことです。 Tinbergenは、実験でいくつかのレイアウトを使用しました。成体のセグロカモメの頭の姿を正確に再現したモデルはXNUMXつだけでした。残りのレイアウトでは、個々の詳細が除外され、徐々にレイアウトはカモメの頭のようになりました。最後のレイアウトは、長方形の棚のある平らな赤いオブジェクトでした。しかし、この物体に対する雛の反応は、最初のモデルに対する反応よりも弱いだけでなく、それを超えていました。横に濃い赤の縞模様の細い白い棒の形のレイアウトに対するひよこの反応はさらに激しくなりました。このことから、セグロカモメのひよこに「物乞い」反応が現れるための重要な刺激は、赤い色と長方形の形であると結論付けることができます。

XNUMX 日齢のツグミのヒナを使った実験では、フラットディスクをモデルとして使用しました。ツグミのヒナに円を与えると、親鳥の頭と思われるその上部に手を伸ばしました。大きな円に小さな円をくっつけるとひよこが手を伸ばすようになり、大きさの違う小さな円をXNUMXつくっつけたときは、円の相対的な大きさが決め手になりました。体のサイズが大きいと、ひよこは大きなサイズの追加の円に引き付けられ、小さなサイズから小さなサイズに引き付けられました。したがって、この場合の主な刺激要因は、レイアウトの詳細の相対的な位置と相対的なサイズです。

鳥の主要な刺激を研究する実験は、ロシアの鳥類学者G.L.によって行われました。スクレビツキーとT.I.ビビコバ。実験では、カモメとその卵の関係が研究されました。研究者らは卵をある巣から別の巣に移動させ、他の鳥種の卵や、形、大きさ、色の異なる物体と置き換えた。カモメは、他の人の卵だけでなく、他の鳥の卵、さまざまな素材（ガラス、粘土など）で作られたさまざまな色のダミー、異物（ボール、ジャガイモ、石）を喜んで「孵化」し始めました。鳥たちは重い石の球を巣に転がすことさえ拒否しませんでした。つまり、この反応は「卵」の重さによって決定されたわけではありません。 GLスクレビツキーは次のように書いている。「...そのような物体に座っているカモメは非常に独創的な絵を示していましたが、巣から追い出された鳥が巣に戻り、座る前に色とりどりのボール、小石、またはジャガイモを慎重に調整したとき、その光景は特に並外れたものになりましたくちばしで」。 [8]

鳥は、鋭い突起のある石や立方体など、丸みを帯びた形をしていない物体の培養を拒否しました。科学者たちは、カモメの重要な刺激は、物体の丸み、突起やくぼみがないことであると結論付けました。

カモメがサイズの異なるXNUMXつの卵を提供された場合、より大きな卵を巣に転がし始めました。研究者たちは、カモメがそのような巨大なサイズの卵の木製モデルを孵化させようとしたときに、そのような状況を観察しました. この状況では、超最適な応答が行われます。動物は、主要な刺激の超最適な特徴を持つ超刺激に遭遇し、通常よりも強く反応し始めます。したがって、主要な刺激は総和の法則に従います。刺激のパラメーターが増加すると、本能的な反応が比例して増加します。この現象は、セグロカモメの雛が赤い縞模様の縞模様の棒に反応するのを説明するかもしれません.

N. ティンバーゲンは、繁殖期のビロード蝶のオスのメスの追跡反応を研究する際に、サイン刺激の行動の量的側面に注意を向けました。観察によると、オスは同種の個体が近づくだけでなく、他の飛んでいる昆虫、小鳥、さらには木から落ちる葉を見ても離陸します。科学者は、この状況のマリーゴールドにとって、いくつかの視覚的な重要な刺激が最も重要であると結論付けました. 男性の飛行方向は風の方向とはまったく関係がないため、この場合の化学的刺激は象徴的ではありません。つまり、男性は匂いに導かれません。ティンバーゲンと彼のアシスタントは、蝶のモデルを紙で作り、長い釣り竿に結ばれた細い線に固定しました。各シリーズのレイアウトには、色、サイズ、特定の形状という XNUMX つの特徴的な外部機能しかありませんでした。ロッドをひねるとモデルの蝶が動き始め、オスのマリーゴールドに迫害反応を引き起こした。反応の強さは観察によって記録された。

実験の結果は、追跡の反応がすべての色のモデルによって引き起こされたことを示しましたが、最も活発な男性は黒い「蝶」に従いました-それらに対する反応は、自然に対応する茶色のモデルを見たときよりもさらに顕著でしたマリーゴールドのメスの色。この場合、視覚刺激の増加、つまり暗い色について話す必要があります。

反応の強さとレイアウトのサイズを比較すると、同様の図が得られました。男性は、女性の自然なサイズよりも大きなモデルを追求することに最も積極的でした. オブジェクトの体の形などの刺激は、マリーゴールドにとってそれほど重要ではないことが判明しました。男性はすべての形状のモデルに反応しましたが、長い長方形のモデルは最も効果がありませんでした。しかし、観察により、これはそのような「蝶」の動きの性質に違反しているためであることが示されました。「踊り」が少なくなりました。

ティンバーゲンはまた、彼が「インセンティブ加算器」と呼んだ、重要な刺激の作用の別の特徴にも注目を集めました。科学者は次のように書いています。「...弱い魅力の白いモデルは、黒のモデルよりも短い距離で示された場合、黒のモデルと同じ割合の反応を引き起こします。また、小さな白いモデルの有効性は、「踊らされる」のです。したがって、あるパラメータの不十分な有効性は、まったく別のパラメータの魅力の増加によって補うことができます...インセンティブは一種の「刺激加算器」で加算され、マリーゴールドがそれに応じて反応するように強制されます。 [9]

さらに、Tinbergen は、男性の状態によって、現在どの刺激がこの加算器に含まれているかが決まることに注目しました。たとえば、通常の条件下では、男性はレイアウトの色調（暗いまたは明るい）にのみ反応しました。つまり、色自体は加算器に含まれていませんでした。明るい色で塗られたモックアップを食べたとき、オスは青と黄色のモデルにのみ反応しました。つまり、色がサイン刺激になりました。

主要な刺激に対する反応が常に状況に適切であるとは限らず、望ましい結果が得られない場合があります。したがって、ティンバーゲンは「失火」と呼ばれる現象について説明しています。動物の行動の失敗は、「超刺激」に遭遇したときに起こります。そのような「失敗」の一例は、鳴き鳥によるカッコウの雛への餌やりです。親鳥がヒナに餌を与える主な刺激は、ヒナの大きなくちばしと鮮やかな色の喉です。カッコーのこれらの兆候は両方とも「超常的」な表情を持っています。ティンバーゲン氏は、「多くの鳴き鳥がカッコウの雛に餌を与えるだけでなく、その大きくて魅力的な口を楽しんでいる可能性は十分にある」と書いている。 [10]

不発は、異なるクラスの動物の代表者間の関係でも発生する可能性があります。枢機卿の鳥が数週間、プールで金魚に昆虫を与えた場合が説明されています。鳥は魚の大きく開いた口に反応しました。これは、ヒナに餌を与えるときの重要な刺激です。

結論として、動物の本能的な行動は、ほとんどの場合、個々の要因ではなく、それらの複合体によって決定されることに注意する必要があります。これには、外部要因と内部要因の組み合わせが必要です。たとえば、ハトは、タンパク質が豊富な「作物のミルク」を逆流させることでヒナに餌を与えます。甲状腺腫「ミルク」の教育のプロセスそのものが、ホルモンのプロラクチンの放出（内部刺激）によって刺激されます。ただし、逆流反応は、甲状腺腫の充満ではなく、ひよこの側面からの外部刺激によって引き起こされ、その体重で親の甲状腺腫を圧迫します。冬には、食物で満たされた甲状腺腫があっても、外部からの刺激がないため、ハトはそのような反応を示しません。

本能的な行動の構造。 1918世紀初頭に遡ります。アメリカの研究者 W. クレイグ (「本能の構成要素としての魅力と嫌悪」、XNUMX 年) は、あらゆる本能的な行動が別々の段階から構成されていることを示しました。クレイグは XNUMX つの段階を特定し、それらは検索 (準備) 段階または食欲行動、および最終段階 (最終行為) と名付けられました。

クレイグは、自然条件下では、動物は特定の本能的反応の実行に必要な重要な刺激またはそれらの組み合わせ (開始状況) を探すことを示しました。たとえば、動物は食べ物、繁殖期の異性の個体、営巣地などを探しています。クレイグはこれらの検索行動を食欲と呼び、その瞬間の動物の状態を食欲と呼びました。行動の探索段階で知覚される中間刺激は、動物の目標ではなく、最終的な行動の重要な刺激を知覚するためにのみ必要です。本能的行動の最終段階は、動物が必要とする環境の要素をまさに消費することであり、直接本能的行動となるのはこの段階です。

最終段階は遺伝的に決定され、種に典型的であり、すべての本能的な行動の生物学的意味が含まれています。行動のこの段階は、常に明確な順序で実行される少数の動きで構成されます。それは、動物の体の構造によって決定されるステレオタイプです。この段階では、遺伝的に決定される行動のわずかな個人差のみが可能です。獲得された行動の構成要素は、実際には最終的な行為において役割を果たさず、ほとんどの場合、それらは完全に存在しません。 K.ローレンツは、行動反応の最終的な行為を内因性の動きと呼びました。それらは種に典型的で、遺伝性であり、特別な訓練を必要としません。

最終的な行為とは対照的に、検索フェーズは条件に関連してより可変的で適応的ですが、それは種の典型でもあります. それは、先天的および後天的な行動形態、動物の個々の経験を絡み合わせます。動物の探索活動は、検索行動の特徴です。本能的な反応が可塑的になり得るのは、食欲行動の変化によるものです。準備段階は常にいくつかの段階に分かれています。その終わりは、動物がこの一連の反応の次のリンクが発生する状況に到達したときに起こります。たとえば、オスが営巣するテリトリーを選択するために必要なのは、昨年の古いテリトリーに戻ることだけである場合もあれば、長時間の検索が必要な場合や、他のオスと戦うことさえある場合もあります。 K. ローレンツによると、行動行為の探索段階は、目標指向行動と呼ばれるべきです。この段階では、さまざまなアクションが実行されますが、それらはすべて特定の目標に従属しています。探索段階は非常に重要であり、最終段階での消費と同じように動物にとって不可欠です。変化する環境に動物を個別に適応させる手段は、食欲をそそる行動です。行動行為のこの段階には、動物の基本的な合理的な活動の兆候が含まれます。ある究極の目標を達成するために、動物は道を選びますが、外界のオブジェクトと現象を接続する概念と法則に従って動作します。

クレイグは、動物の摂食行動を研究した結果得られたデータに基づいて、本能行動の XNUMX つの段階の概念を構築しました。空腹感を経験している捕食者は、獲物を探し始めます。しかし、最初は彼女の居場所に関する情報を持っていないため、彼の捜索活動はまだ方向性が定まっていません。捕食者はすぐに潜在的な獲物を見つけ、そこからサイズや色の詳細などの最初の重要な刺激が得られ、その探索行動は次の段階に移行しますが、その段階にはすでに特定の方向性があります。捕食者は、他の重要なインセンティブに焦点を当てながら、場所、獲物の移動速度を特定し始めます。次に、捕食者は獲物を追跡するか、気づかれずに忍び寄り、その後、捕らえて殺します。これが必要な場合、犠牲者は別の場所に引きずり込まれ、そこでバラバラになります。この後になって初めて、動物の行動は獲物の直接消費を含む最終段階に入ります。犠牲者の捜索、捕獲、殺害に関連する動物のすべての行動は、食欲行動に関連しています。それらはすべて本能的な基礎を持っていますが、大部分は個々の学習のプロセス、動物の経験、および状況に依存しています。

検索行動の各段階には、独自の準備段階と最終段階があります。ある段階の終わりは、次の段階の始まりの合図などであり、連続する段階にはしばしばいくつかの程度の従属があるため、動物の行動の複雑な構造が形成されます。たとえば、検索行動は、行動行為の最終段階ではなく、検索行動の次の段階を刺激する刺激の組み合わせにつながる可能性があります。例として、繁殖期の鳥の探索行動があります。最初のステップは、巣のテリトリーを選択することです。彼女が見つかると、検索行動の次の段階が始まります-巣を作り、次に次の段階-女性への求愛など。

動物の行動は主にサイクルで構成されており、そのサイクルは一連の単純な行為の繰り返しで構成されています。たとえば、巣作りに忙しい鳥は、特定のパターンに従って巣作りをします。まず、彼女は建築材料を探しに行き、それを見つけたら、その適合性を評価します。鳥はその材料に満足すればそれを巣に運びますが、そうでなければ捨てて新しいものを探します。巣に飛んだ鳥は、持ち込まれた材料を一定の動きで構造に織り込み、巣の形を作り、再び探しに飛び立ちます。このサイクルは自発的に始まり、鳥が巣を完成させる必要がある限り続きます。行動反応の後続の各段階への切り替えは、特定の外部刺激を認識すると発生します。 N.ティンバーゲンは、雌の膜翅目昆虫であるフィランサス（ミツバチオオカミ）の例を挙げ、幼虫にミツバチを与えます。スズメバチは物資を作るためにミツバチが集まる場所に飛び、適当な獲物に出会うまでランダムに飛び回ります。飛んでいる昆虫に気づいたスズメバチは、風下側から飛んできて約70cmのところで止まり、その後ハチの匂いを嗅ぎ分けた場合、それが行動反応の次の段階に進むための重要な刺激となります。、蜂を捕まえます。エーテルを使ってミツバチの匂いを奪っても、スズメバチは匂いをつかみません。スズメバチの行動の次の段階は、刺された被害者を麻痺させることです。この段階を開始するには、被害者への接触に関連した刺激が必要です。触ると似ていないが、同じ匂いを持つ蜂の模型をスズメバチに提示した場合、スズメバチはそのような模型を刺しません。したがって、動物が行動反応のさまざまな段階を経るにつれて、その時点で動物にとって重要な刺激は変化します。

食欲の状態は、特定の生理学的反応を調整する神経中枢の興奮性が非常に高い条件下で発生します。 K.ローレンツは「作用の特定のポテンシャル（エネルギー）」という概念を導入しました。この電位は、神経中枢における多数の外的要因 (温度、光) および内的要因 (ホルモン) の影響下で蓄積されます。一定のレベルを超えると、蓄積されたエネルギーが解放され、その後、行動行為の検索フェーズが始まります。「特定の作用エネルギー」の蓄積が増加すると、最終的な行為は自発的に実行されます。つまり、適切な刺激がない場合、これはいわゆる「アイドル反応」です。

これらの現象の神経生理学的メカニズムを説明するために、ローレンツは彼自身の理論を提案しました。ドイツの生理学者E.Holstのデータは、この理論の基礎として役立ちました。

ホルストは中枢神経系のリズミカルな活動に実験を集中させました。彼は、ミミズの切り離された腹部神経索では、ミミズの体節の収縮に正確に対応するリズミカルなインパルスの放出が観察できることに注目した。さらなる研究で、ホルストはウナギの遊泳メカニズムを研究しました。それは彼の体の中央部分を固定し、それらが収縮するのを防ぎました。反射理論によれば、この場合、身体の後部は刺激を受けないため、収縮することもできなくなります。しかし、実際には一定時間が経過すると動き始めます。ウナギの脊髄の後根が切断されて感覚情報の伝達が遮断されても、ウナギは泳ぐ能力を保持し、調整機能は損なわれない。したがって、ウナギの体の動きは、（外部刺激に応じた）反射弧のメカニズムに従ってではなく、中枢神経系におけるインパルスのリズミカルな放出に従って実行されます。他の科学者による実験でもこれが確認されています。例えば、脱脳（大脳半球が除去された）猫では、拮抗する脚の筋肉がリズミカルに収縮し、感覚神経が完全に欠如している可能性があることが注目されています。感覚神経が 1 つ損傷を受けていないオタマジャクシと魚は、泳ぐ能力と正常な動きの調整を保持しています。これは、中枢神経系が外部刺激に依存しない内因性の自動性を特徴とすることを意味します。この場合、対応する神経中枢の興奮（「特定の活動エネルギー」）を一定のレベルに維持するには、最小限の求心性インパルスが必要です。

E.ホルストと彼の同僚の研究により、対応する神経中枢の興奮レベルが本能反応の過程の性質に影響を与えることが確認されました。実験は、脳幹構造の電流によって刺激されたニワトリで行われました。刺激された構造の局在化に応じて、研究者は基本的な行動反応 (頭の回転、つつき) または複雑な行動 (求愛) に注目しました。そして、刺激や環境条件のパラメーターに関係なく、単純な反応が常にほぼ同じ方法で進行した場合、複雑な行動反応はこれらの要因に依存していました。そのため、弱い電流強度で雄鶏がぬいぐるみのフェレットに飛びつき、研究者の手でも電流が増加しました（非特異的刺激）。

K. ローレンツの水力模型。ローレンツは、本能的な反応を実現するための仮説モデルを提案しました。科学者はその動作の一般原理を水力学から借用したため、このモデルは「水圧モデル」と呼ばれました。

「特定の作用エネルギー」は、このモデルでは水で表されます。この水は、開いた蛇口から貯水池を徐々に満たします (エネルギーが蓄積されます)。これは、生物の寿命中に発生する位置エネルギーの連続的な流れを示します。水 (エネルギー) は、身体がこの形態の行動の必要性を感じている限り、貯蔵庫 (有機体) に入ります。タンク内の液体の圧力は常に上昇しており、システム内に一定の電圧が発生しています。動物の活動を示すタンクからの水の流出は、パイプを介して発生し、バルブ（中央ブレーキ機構）によって防止されます。バルブは、XNUMX つの状況で開くことができます。タンク内に大きな圧力の水が溜まった場合、またはバルブから吊り下げられた荷物の重量の影響を受けている場合です。負荷は、特定の行動行為に固有の外部刺激の影響を示します。水圧の増加 (特定の作用エネルギーの蓄積) と負荷の厳しさ (外部刺激の強さ) は、バルブへの影響をまとめたものです。刺激が強いほど、必要なエネルギーは少なくなります。逆に、蓄積されたエネルギーが多ければ多いほど、本能的な反応を実行するために必要な外部刺激の力は少なくなります。エネルギーレベルが非常に高い場合、水圧による外部刺激なしにバルブが開くことがあります。これは「アイドル反応」（ローレンツによれば、「虚空における反応」）に相当します。それで、ローレンツは、昆虫などの外部環境からの刺激がない場合、空腹のムクドリの行動を説明しました。さまざまなレベルに穴が開いた傾斜トレイは、行動行為中の動物のさまざまな種類の運動活動を示します。最低の穴は最低の閾値を持つ運動活動に対応し、残りの穴はより高い閾値を持つ活動の形態に対応します。バルブがわずかに開いていると、少量の水が流出し、下の穴の領域だけに入ります。さらにバルブが開いて水流の勢いが増すと、次の穴にも水が入ります。貯蔵庫が空になると (「特定の作用エネルギー」がなくなると)、この行動は停止します。

ローレンツモデルは、アクションを実行するためのしきい値が、長時間の非パフォーマンス (バルブを開くのに小さな負荷がかかるレベルまで貯水池に蓄積する) で減少する状況と、非パフォーマンスへの反応の可能性をよく説明しています。 -特定の刺激（バルブを開くのに重量が必要ない場合に、貯水池にそのようなレベルまで水が蓄積すること）。

油圧モデルは、機械的な構造と大ざっぱさのために繰り返し批判されてきました。現代の動物心理学における「特定の行動エネルギー」と「重要な刺激」の概念は、「特定の動機」の概念に対応します。

I. ティンバーゲンによる本能の階層理論。常同的な運動反応には一定の関係があることに注意してください。場合によっては、本能的な動きが同時に現れることがあり、そのうちの 1 つのしきい値が増加すると、2 番目のしきい値も増加します。このことから、両方とも 1 つの機能的な「中心」に依存していると結論付けることができます。複雑な本能的な反応における行動の発現順序には、ある程度の規則性があります。例としては、縄張りを分割する際の攻撃的な魚の衝突などが挙げられます。シクリッド科の魚では、直接対決する前に特別な威嚇を行います。シクリッドの一部の種では、デモンストレーションは長く続かず、魚はほぼすぐに攻撃を開始します。他のシクリッドでは、傷による衝突はオスが同じくらい強い場合にのみ発生し、デモンストレーションは非常に複雑で長くなります。全く戦いを行わず、オスの一方が疲れ果てて撤退するまで、敵を威嚇する儀式的な儀式が行われるシクリッドもいます。このような儀式は、体の側面を見せることから始まり、背びれを垂直に上げ、尾をなでるという一連の動作です。対戦相手は、水の振動を感知するサイドラインを使用して、そのような打撃の強さを評価できます。次に、対戦相手はお互いの前に立ち、いくつかの種では口を開けて相互の突き合いが始まりますが、他の種では対戦相手は開いた口でお互いに噛みつきます。この儀式は、対戦相手の 1 人が疲れるまで続きます。この場合、対戦相手の色は消え、泳ぎ去ります。儀式のデモンストレーション中のすべての運動反応は厳密に定型的であり、明らかに相互に続きます。したがって、背びれが上がる前に尾の突き上げを開始することはできず、相互の突き上げは尾の突き上げ後にのみ発生します。

そのような事実に基づいて、N。ティンバーゲンは本能の階層理論（本能の組織（階層）の図）を開発しました。この概念は、個々の行動反応を制御するセンターの階層の概念に基づいています。この場合の「中心」の概念は解剖学的ではなく機能的です。ティンバーゲンは、本能を行動行為の完全な階層システムとして解釈します。このシステムは、適切に調整された一連のアクションで特定の刺激に応答します。この場合、外部および内部の影響下でのセンターの興奮性の変化は、特定の順序で発生します。各センターから「ブロック」が削除され、このセンターが消耗から保護されます。まず、行動の探索段階の中心の興奮性が高まり、動物は刺激を探索する状態になります。刺激が見つかると、最終的な行為の実行を制御するセンターが「放電」します。このセンターは、階層の下位レベルにあります。したがって、このスキームの主な意味は、インパルスのブロック（抑制）が特定の順序で中央で除去され、動物の行動の次の段階を刺激することです。

実例として、ティンバーゲンはオスのトゲウオの生殖本能センターの階層図を示しています。イトヨのオスの生殖中枢は、日長時間の増加、ホルモン、その他の要因によって活性化されます。より高い中心からの衝動は、中心近くにある食欲行動のブロックを取り除きます。この中心部が排出され、オスは巣を作るのに適した条件（対応する温度、領土、必要な土壌、植生、浅瀬）を探し始めます。そのような領域を選択した後、下位のセンターから抑制が取り除かれ、それらは解放され、巣自体の構築が始まります。

別の男性がこの男性の領土に侵入すると、攻撃的な行動の中心の興奮性が高まり（ブロックがそこから取り除かれます）、相手に対して攻撃的な反応が始まります。ライバルが追放されてメスが現れると、性行動の中心からブロックが外れ、メスの求愛と交尾（最終行為）が始まります。

本能の階層的組織の研究への貢献は、XNUMX 世紀の英国の動物心理学者によってなされました。 R.ハインド。シジュウカラの典型的な行動の例を使用して、彼は、これらの行動を階層的なスキームの形で整理することが常に可能であるとは限らないことを示しました. 一部の行動はいくつかの種類の本能に特徴的である場合があり、場合によっては最終的な行動になり、他の場合には最終的な行動が発生する可能性のある条件を作成する手段にすぎません.

本能的行動のヒエラルキーは、成体の動物でのみ最終的に形成されます。若い個人では、この年齢では意味を欠いた孤立した運動行為が現れることがありますが、より成熟した年齢では、複雑な機能セットの動きに統合されます。

N.ティンバーゲンのスキームは、さまざまなタイプの行動の「センター」間の相互作用の可能性を提供します。たとえば、あるセンターが別のセンターを抑圧する状況です。したがって、メスに求愛中にオスの空腹が強まると、オスは交尾のデモを中断し、食べ物を探し始めます。

「中心」の相互作用の特別な場合として、ティンバーゲンは、異なる（しばしば反対の）行動形態への同時傾向の状況で生じる対立行動を考慮します。同時に、どのフォームも他のフォームを完全に抑制することはなく、それぞれのインセンティブは非常に強力です。一例として、科学者はオスのイトヨとさまざまな種類のカモメの観察を引用しています。

XNUMX匹のオスのイトヨが別のオスの縄張りに侵入する状況で、縄張りの所有者が攻撃します。彼は見知らぬ人を追いかけ、すぐに泳ぎ去ります。逃げるオスが自分のテリトリーに入ると、役割が切り替わり、追跡者が逃げ始めます。オス同士の衝突が縄張りの境界で発生した場合、両方のオスの行動に攻撃と逃走の両方の要素が含まれます。男性が自分のテリトリーの中心に近づくほど、男性の行動には攻撃の要素が強く表れます。領地の中心から離れると、これらの要素が抑えられ、逃走の要素が強まります。

オスのユリカモメでは、テリトリーの境界での衝突中の威嚇行動には、XNUMX つの姿勢が含まれます。それらのそれぞれは、反対の感情、つまり攻撃性と恐怖の間のある程度の内的葛藤を表しています。

このような紛争状況では、動物はいわゆる「置換運動」を示すことがあります。いわば、動物の活動に変化が生じます。たとえば、ムクドリが敵と出会うと、攻撃する代わりに、くちばしで羽毛を集中的に整理し始めます。ニシンカモメの雄は中立の縄張りで出会うと、威嚇するような姿勢を取り、突然羽毛を掃除し始めます。他の鳥でも同様の反応が見られます。たとえば、そのような状況の白いガチョウは、水浴びのとき、灰色のガチョウが身を振り払い、雄鶏が草をついばむなどの動きをします。活動シフト反応は先天的です。

紛争状況における別のタイプの行動は「モザイク行動」です。動物は同時にいくつかの行動を実行し始めますが、それらのいずれも完了しません。たとえば、カモメは敵の前で立ち上がって翼を上げて攻撃し、くちばしを開いてつつきますが、この位置で凍結し、それ以上移動しません。

対立状況における XNUMX 番目のタイプの行動は、「リダイレクトされた反応」です。動物は、その行動を反応を引き起こす物体に向けるのではなく、別の物体に向けます。たとえば、ツグミは、相手を見ると猛烈に枝をつつき始めます。時々、動物は弱い個人の攻撃に対処します。たとえば、灰色のガチョウはライバルではなく、若いガチョウを攻撃します。

本能的な行動の構造の多様性。本能的な行動の構造は非常に複雑です。探索段階は、環境要因の探索に対して必ずしも反応するとは限らず、否定的な場合もあります。この場合、動物は特定の刺激を避けて避けます。さらに、検索動作の特定の段階が完全に省略される場合があり、その場合、この段階は短縮されます。場合によっては、最終行為が早すぎるために、探索フェーズが完全に現れないことがあります。探索行動の方向性が逸れる可能性があり、その場合、「エイリアン」の最終行為が発生する可能性があります。場合によっては、検索フェーズは終了フェーズの形式をとりますが、実際の終了フェーズも保持されます。この場合、両方のフェーズのアクションは同じように見えますが、質的に異なる動機を持っています。多くの場合、最終段階がまったく達成されず、本能的な行為が完了まで進みません。高度に発達した精神を持つ動物では、行動行為の目標は刺激そのものの探索、つまり探索行動の中間段階（複雑な探索行動）である可能性があります。

本能的な行動とコミュニケーション。コミュニケーションとは、個人間の物理的 (生物学的) および精神的 (情報交換) の相互作用です。確かにコミュニケーションは動物の行動の調整で表現されるため、集団行動と密接に関係しています。コミュニケーションをとるとき、動物は必然的に、個体間で情報を伝達する機能を実行する特別な形式の行動をとります。この場合、一部の動物の行動はシグナル伝達の重要性を獲得します。この理解におけるコミュニケーションは下等無脊椎動物には存在せず、高等無脊椎動物では初歩的な形でのみ現れます。それは程度の差こそあれ、脊椎動物のすべての代表者に固有のものです。

ドイツの動物行動学者 G. Tembrok は、動物のコミュニケーションのプロセスとその進化を研究しました。 Tembroke 氏によると、実際の動物のコミュニティについて話すことは、個体が一緒に暮らし始めたときにのみ互いに通信することが可能です。一緒に暮らすとき、何人かの個人は独立したままですが、一緒にいると、さまざまな分野で同質の行動をとります。このような共同活動には、個人間の機能の分割が含まれることがあります。

コミュニケーションの基本はコミュニケーション（情報交換）です。これを行うために、動物は、コミュニティのすべてのメンバーによって適切に認識される、種に特有のシグナルのシステムを持っています。この情報を認識して伝達する能力は、遺伝的に固定されている必要があります。情報の伝達と同化が行われる行動は、遺伝的に固定されており、本能的です。

コミュニケーションの形態。作用機序によれば、すべてのコミュニケーション形式は情報伝達チャネルが異なります。光学的、音響的、化学的、触覚的などの形式があります。

コミュニケーションの光学的形態の中で、最も重要な場所は、「実証的行動」を構成する表現力豊かな姿勢と体の動きによって占められています。この行動は、動物の体の特定の部分を示すことで構成され、原則として、特定の信号を伝達します。これらは、鮮やかな色の領域、櫛、装飾用の羽などの追加の構造にすることができます。同時に、動物の体の一部は、たとえば、波立たせられた羽や髪の毛のために、視覚的にボリュームが増加する可能性があります。信号機能は、体またはその個々の部分の特別な動きによっても実行できます。これらの動きを実行することにより、動物は体の色の付いた領域を示すことができます。時々、そのようなデモンストレーションは誇張された強度で実行されます。

行動の進化において、特別な運動行為が現れます。これは、主要な機能を失い、純粋に信号値を獲得したという事実によって、他の形態の行動とは区別されます。例としては、メスに求愛するときに行う、シオマネキの爪の動きがあります。このような動きは「異質性」と呼ばれます。異所性の動きは種に典型的でステレオタイプであり、その機能は情報の伝達です。彼らの他の名前は儀式化された動きです。すべての儀式化された動きは条件付きです。それらは遺伝的に非常に厳密かつ明確に固定されており、典型的な本能的な動きです。生活条件に関係なく、すべての個人が信号を正しく認識できるようにするのは、この動きの保守主義です。

ほとんどの場合、そして最も多くの儀式化された動きは、生殖の分野（まず第一に、これらは交配ゲームです）と闘争で観察されます。それらは、ある個人に、別の個人の内部状態、その身体的および精神的性質に関する情報を送信します。

本能的な動きとタクシー。タクシーは、環境の特定の要素に対する先天的かつ遺伝的に決定された反応です。

タクシーはその性質上、本能的な動きに似ていますが、違いもあります。本能的な動きは常に主要な刺激に反応して生じますが、走化性は主要な刺激を指示する行動の下で現れます。この特別な刺激グループ自体は、本能的な動きの開始または終了を引き起こすことはできません。キー刺激を指示すると、この反応の方向の変化のみが刺激されます。したがって、タクシーは本能的な動きの一般的な方向性を生み出します。走性は先天的な運動協調と密接に関連しており、それらとともに本能的な反応またはその連鎖を構成しています。

タクシーに加えて、キネシスがあります。キネシスでは、刺激に対する動物の体の向きはありません。この場合、刺激は動物の移動速度の変化、または体の回転頻度の変化のいずれかを引き起こします。この場合、刺激に対する動物の位置は変わりますが、体の向きは変わりません。

タクシーでは、動物の体は特定の方向に進みます。タクシーは動きと組み合わせることができ、その場合、動物は刺激に近づいたり離れたりします。運動活動が動物にとって好ましい環境条件に向けられている場合、タクシーは正になります (動物の活動は刺激に向けられています)。逆に、条件が動物にとって価値がないか危険である場合、タクシーは負になります (動物の活動は刺激から離れます)。

外部刺激の性質に応じて、走性は、走光性 (光)、走化性 (化学刺激)、熱走性 (温度勾配)、遊走性 (重力)、流動走性 (液体の流れ)、風走性 (気流)、走水性 (環境湿度) に分けられます。 ) など

タクシーにはいくつかの種類があります (G.S. Frenkel と D.L. Gunn によると、Fraenkel GS, Gunn DL "The Orientation of Animals", 1940)。

1.クリノタキシス。クリノタキシスでは、刺激に対する体の向きについて、受容体が刺激源の方向を決定する能力は必要ありません。動物は、受容体を持つ器官を回転させるだけで、さまざまな角度からの刺激の強さを比較します。一例は、ハエの幼虫の光に向かって移動する軌跡の確立です。幼虫の光受容体は体の前端にあり、這うとき、頭を最初に片側にそらし、次に反対側にそらします。両側の刺激の強さを比較することで、彼女の運動反応の方向が決まります。このタイプのタクシーは、目を持たない原始動物の特徴です。

2.トロポタキシス。動物はXNUMXつの同時に作用する刺激を比較します。この場合の移動方向の変化は、さまざまな刺激強度で発生します。トロポタキシスの例は、背側を上にして泳ぐときの水生動物の向きです。

3.テロタキシス。動物は、XNUMX つの刺激源のいずれかを選択し、それに向かって移動します。中間方向が選択されることはありません。したがって、刺激の１つの影響が抑制される。たとえば、ミツバチは XNUMX つの光源から XNUMX つを選択し、そこに移動します。

4. メノタキシス（「光コンパス反応」）。動物は、刺激源の方向に対して特定の角度を向いています。たとえば、アリ塚に戻るアリは、太陽の位置によって部分的に導かれます。

5. A. Kuhn ("Die Orientierung der Tiere im Raum", 1919) は、さらに記憶走性を区別しています。この場合、動物は刺激の構成、それらの相対的な位置によって導かれます。一例は、巣穴に戻るときの膜翅目の向きです。 N. Tinbergen と V. Kruyt の観察によると、親しみやすいハチ (オオカミ) は、巣穴に戻るときに、地形の周囲の要素に対する入り口の位置に反応することが示されました。

タクシーとその機能の複雑さの程度は、動物の進化的発達のレベルに依存します。タクシーは、最も単純な本能的な反応から複雑な行動形態まで、あらゆる形態の行動に存在します。たとえば、鳴き鳥の雛が親に対して方向付けられている場合、重要な刺激はオブジェクト (成鳥) の外観そのものであり、ガイドとなる重要な刺激はオブジェクトのパーツの相対的な位置であり、タクシーは空間的な方向性です。この刺激に向かってヒナの。

前述のように、カモメのひよこにとって重要な刺激は、近づいてくる物体のくちばしの赤い色であり、「物乞い」の摂食反応を誘発します。指示の鍵となる刺激は、くちばしの赤い斑点の位置になります。この刺激は、ひよこの摂食反応を指示します。オブジェクトのくちばしに向かって寄り添うまさにその向きは、正の走光性になります。

K. Lorenz と N. Tinbergen は、本能的な運動協調とタクシーの関係について共同研究を行いました。彼らは、ハイイロガンの巣に卵を転がす反応を研究しました。この鳥にとって重要な刺激は、巣の外にある、表面に突起のない丸みを帯びた物体を見ることです。この刺激により、ガチョウは転がり込みます。この生来の反応は、くちばしが鳥の胸に向かって繰り返される動きであり、転がされている物体が胸に触れると止まります。シリンダーがガチョウの前に置かれた場合、彼女はすぐにそれを巣に転がしました. しかし、さまざまな方向に転がる卵が彼女に提示されたとき、雌は頭の追加の横方向の動きを開始し、卵の動きに巣への正しい方向を与えました。タクシーの頭の横方向の動きの誘導刺激は、卵の逸脱のタイプです。したがって、高等動物では、走化性は体の個々の部分と体の器官の両方の本能的な動きを方向付けます。

タクシーは、最終行動の段階と探索行動の両方で、動物の行動行動に見られます。検索フェーズでは、タクシーはさまざまな方向付け反応によって補完されます。これにより、体は環境のすべてのコンポーネントのパラメーターと変化に関する情報を継続的に受け取ります。

トピック 3. 行動

3.1. 動物の行動の基本形

無条件の反射と本能を研究するとき、動物の行動の主な形態の分類を作成することが必要になりました。このような分類の最初の試みは、ダーウィン以前の時代にさかのぼりますが、XNUMX 世紀初頭に最大の発展を遂げました。だから、I.P. パブロフは、行動の生来の要素を、示唆的、防御的、栄養的、性的、親的、および幼稚に分類しました。動物の条件反射活動に関する新しいデータの出現により、より詳細な分類を作成することが可能になりました。例えば、方向付け反射は実際の方向付け反射と探索的方向付け反射に細分化され始め、食べ物を探すことを目的とした方向付け反射は方向付け反射と呼ばれるようになりました。

行動形態の別の分類がA.D.によって提案されました。記事「系統発生における哺乳類の無条件反射と条件反射の関係について」の1949年のSlonim。彼の計画では、反射神経のXNUMXつの主要なグループが区別されました。

1）身体の内部環境と物質の恒常性を維持することを目的とした反射。このグループには、物質の恒常性を保証する摂食行動と、内部環境の恒常性を保証する恒常性反射が含まれます。

2）体の外部環境を変えることを目的とした反射。これらには、防御行動や環境反射、または状況反射が含まれます。

3) 種の保存に関連する反射。これらには、性的および親の行動が含まれます。

その後、パブロフ派の科学者たちは、無条件反射とそれに基づいて形成された条件反射の他の分類を開発しました。たとえば、D.A。の分類1948年にN.A.によって作成されたBiryukov Rozhansky（1957）。これらの分類は非常に複雑であり、行動の実際の反射と個々の生理学的プロセスの調節の反射の両方が含まれていたため、幅広い用途は見つかりませんでした。

R. Hynd は、特定の基準に基づいて行動の種類をいくつか分類しました。科学者は、そのような基準がたくさんあると信じており、実際には、考慮されている特定の問題に適した基準が最も頻繁に選択されます。彼は、分類が実行される XNUMX つの主なタイプの基準について言及しました。

1.当面の理由による分類。この分類によると、同じ原因要因によって決定される活動の種類が XNUMX つのグループにまとめられます。たとえば、すべてのタイプの活動が組み合わされており、その強度は男性ホルモンの作用（男性の性的行動）、刺激「男性ライバル」に関連する活動のタイプ（アゴニスト行動）などに依存します。動物の行動を研究するには分類の種類が必要であり、実際に適用すると便利です。

2.機能分類は、活動の進化的分類に基づいています。ここでは、カテゴリが小さくなっています。たとえば、求愛、移住、狩猟、脅威などの行動の種類が区別されます。このような分類は、カテゴリーが機能の研究に使用される限り正当化されますが、異なる種の行動の同一要素が異なる機能を持つ可能性があるため、かなり議論の余地があります。

3. 原産地による分類。このグループには、近縁種の比較研究に基づく一般的な祖先形態による分類と、進化の過程における行動行為の変化の性質に基づく獲得方法による分類があります。、区別されます。これらの分類のカテゴリの例として、学習の結果として獲得された行動と儀式化された行動を区別できます。

Hynd 氏は、さまざまな種類の基準に基づく分類システムは独立していると見なされるべきであると強調しました。

長い間、動物行動学者の間では、パブロフの反射の分類に基づく分類が一般的でした。その定式化は G. Tembrok (1964) によって与えられ、彼はすべての行動形態を次のグループに分けました。

1) 代謝によって決定される行動 (採餌と摂食、排尿と排便、食物貯蔵、休息と睡眠、ストレッチ);

2) 快適な行動;

3) 防御行動;

4）生殖に関連する行動（縄張り行動、交尾と交配、子孫の世話）;

5) 社会的 (集団) 行動。

6) 巣、巣穴、シェルターの建設。

いくつかの形式の動作を詳しく見てみましょう。

行動は代謝によって決まります。摂食行動。摂食行動は動物界のすべての代表者に固有のものです。その形態は非常に多様で、種ごとに異なります。摂食行動は、興奮と抑制の中心機構の相互作用に基づいています。これらのプロセスの構成要素は、さまざまな食物刺激に対する反応と、食事時の動きの性質の両方に関与しています。動物の個々の経験は、摂食行動の形成、特に行動のリズムを決定する経験に一定の役割を果たします。

摂食行動の初期段階は、覚醒による探索行動です。探索行動は、動物から食物を奪うことによって決定され、外部刺激に対する反応性の増加の結果です。検索行動の最終的な目標は、食べ物を見つけることです。この段階では、動物は食物の存在を間接的に示す刺激に対して特に敏感です。刺激物の種類は、さまざまな種類の食品の入手可能性と嗜好性によって異なります。刺激物として機能する兆候は、さまざまな種類の食品に共通しているか、無脊椎動物で最も頻繁に観察される特定の種類を特徴付けています。たとえば、ミツバチの場合、花の花冠の色がそのような刺激物として機能し、シロアリの場合、腐った木のにおいがすることがあります。これらの刺激はすべて、さまざまな種類の活動を引き起こします。状況や動物の種類にもよりますが、これは獲物の捕獲、その準備と吸収です。たとえば、オオカミはさまざまな種類の有蹄動物を狩る特定の方法を持っていますが、オオヤマネコはすべての種類の獲物を同じ方法で狩ります (犠牲者の首筋の待ち伏せから飛び降りる)。捕食性の哺乳類には、獲物を食べるときに特定の「儀式」があります。イタチはネズミのようなげっ歯類を頭から食べ、獲物が多いときは犠牲者の脳だけで満足します。大型の捕食者も、首の筋肉と内臓から始めて、獲物を食べることを好みます。

動物が飽き始めると、口、咽頭、胃の受容体の刺激によって引き起こされるフィードバックがバランスを抑制にシフトします。これは、血液の組成の変化によっても促進されます。通常、抑制のプロセスは組織の代償能力よりも進んでおり、さまざまな速度で進行します。一部の動物では、抑制のプロセスは摂食行動の最終的な行為にのみ影響し、探索行動には影響しません。したがって、多くの十分に餌を与えられた哺乳類は狩りを続けます。これは典型的なものです。たとえば、イタチ科の動物や大型の猫などです。

さまざまな種類の食品の魅力や消費される食品の量を決定するさまざまな要因があります。これらの要因は、ラットで最もよく研究されています。複雑な行動を特徴とするこれらのげっ歯類では、食物の新規性が食物摂取量の増加と減少の両方に寄与する要因となり得る。サルは新しいエサを少量ずつ食べることが多いが、親族がこのエサを食べていることにサルが気付くと、食べる量が著しく増加する。ほとんどの哺乳類では、若い動物が最初に新しい食べ物を試します。いくつかの群れをなす哺乳類や鳥類では、個々の個体は親族に囲まれているためなじみのない食べ物を試すことが多く、隔離されているため非常に用心深い. 吸収される食物の量は、利用可能な食物の量にも依存する場合があります。たとえば、秋の時期には、クマは孤立した木よりもはるかに多くの量のナシを庭で食べます。

食品貯蔵などの広範な行動は、食品に起因する可能性があります。昆虫の幼虫に餌を与えるために、それは生き物（ガドフライ）に産卵する活動、寄生の兆候、そして重力甲虫の活動に還元されます。食料貯蔵も哺乳類の間で広まっています。たとえば、食物は多くの種類の捕食者によって貯蔵されており、それらの貯蔵形態は非常に多様です。飼い犬は昼食時に残った肉片を簡単に埋めることができ、オコジョ、テンは小さな齧歯動物の死体からなる倉庫全体を配置します。齧歯動物の多くの種も食物を蓄えます、それらのいくつか（ハムスター、嚢状のネズミ）は彼らが食物を運ぶ特別な頬袋を持っています。ほとんどの齧歯動物にとって、食物の貯蔵期間は厳しく制限されています。ほとんどの場合、種子、ナッツ、ドングリが熟すと、落下するタイミングになります。

間接的に、排尿と排便は、摂食行動、またはむしろ代謝によって決定される行動と相関する可能性があります。ほとんどの動物では、排尿と排便は特定の姿勢に関連しています。これらの行為のモードと特徴的な姿勢は、動物と人間の両方で観察されます。後者は、北極圏で冬季に実施された数多くの実験によって証明されています。

テンブロークによれば、休息と睡眠の状態は代謝行動に関連していますが、多くの科学者はそれらを快適な行動と関連付けています。安静時の姿勢と睡眠中の動物の姿勢は、動物の種類に固有であり、個々のタイプの動きであることがわかりました。

快適な動作。これらは、動物の体をいたわることを目的とした多様な行動行為であり、特定の空間方向や位置を持たないさまざまな動きです。快適な行動、つまり動物の体のケアに関連する行動の一部は、操作のオプションの 5.1 つと考えることができます (詳細については 6.3、XNUMX を参照)。この場合、動物の体はその役割を果たします。操作の対象。

快適な行動は、動物界のさまざまな代表者の間で広まっています。最も発達していない昆虫（手足の助けを借りて羽を掃除する昆虫）から、非常に高度に組織化された昆虫まで、グループの特徴（毛づくろい、または相互検索）を獲得することがあります。大類人猿）。動物には、快適な行動を行うための特別な器官がある場合があります。たとえば、一部の動物のトイレの爪は、特別なヘアケアに役立ちます。

快適な行動では、いくつかの形態を区別することができます：体の髪と皮膚をクレンジングする、体の特定の部分を土台で引っ掻く、手足で体をひっかく、土台の上を転がる、水に浸す、砂を浴びる、体を振るウールなど

快適な行動は種に典型的であり、体を浄化する一連の行動、状況への特定の方法の依存は生得的であり、すべての個人に現れます。

快適な行動に近いのは、休息と睡眠の姿勢であり、これらのプロセスに関連するすべての行動です。これらの姿勢も遺伝的で種特異的です。ソビエトの生物学者M.A.が実施したバイソンとバイソンの休息と睡眠の姿勢の研究に関する研究Deryaginaは、107つの異なる行動領域に属する、これらの動物のXNUMX種の典型的な姿勢と体の動きを特定することを可能にしました。これらのうち、動きのXNUMX分のXNUMXは、快適な行動、休息、睡眠のカテゴリーに属しています。科学者たちは興味深い特徴を指摘しました。若いバイソン、バイソン、およびそれらの雑種におけるこれらの領域の行動の違いは、後の年齢（XNUMX〜XNUMXか月）で徐々に形成されます。

性行為 生殖のプロセスに関連するすべての多様な行動行為を説明します。この形態は、生殖に関連しているため、最も重要な行動形態の XNUMX つです。

ほとんどの科学者によると、重要な刺激（リリーサー）は性行動、特に下等動物において重要な役割を果たしています。非常に多くの解放者がいて、状況に応じて、性的パートナーの和解または喧嘩のいずれかを引き起こす可能性があります. リリーサーの作用は、その構成刺激全体のバランスに直接依存します。これは、トゲウオを使ったティンバーゲンの実験で示されており、魚の腹部の赤い色が刺激物として作用していました。さまざまなモデルを使用した場合、オスのイトヨは完全に赤いモデルではなく、魚の自然な色に最も近いオブジェクトに最も積極的に反応することがわかりました。トゲウオは、腹部の色を模倣して下部が赤く塗られた他の形状のモデルにも同じように積極的に反応しました。したがって、リリーサーへの応答は機能の組み合わせに依存し、そのうちのいくつかは他の機能の不足を補うことができます。

リリーサーを研究するとき、ティンバーゲンは比較の方法を使用して、交配の儀式の起源を見つけようとしました。たとえば、アヒルでは、求愛の儀式は羽の世話をするのに役立つ動きから来ています。交配ゲーム中にパレードされるリリーサーのほとんどは、未完成の動きに似ており、通常の生活ではまったく異なる目的で使用されます。交配ダンスをしている多くの鳥は、脅威の姿勢として認識できます。たとえば、交配ゲーム中のカモメの行動では、パートナーを攻撃したいという願望と彼から隠れたいという願望との間に対立があります。ほとんどの場合、行動は反対の傾向に対応する一連の個々の要素です。時々、行動において、あなたは同時に異質な要素の現れに気付くことができます。いずれにせよ、進化の過程で、どんな動きも強い変化を遂げ、儀式化され、解放者になりました。ほとんどの場合、変更は効果を高める方向に進みました。これは、繰り返しの繰り返しと、実行速度の向上で構成されている可能性があります。ティンバーゲンによれば、進化は信号をより見やすく認識しやすくすることを目的としていました。肥大した信号が捕食者の注意を引き始めたとき、便宜の境界に到達します。

性行動を同期させるには、オスとメスが同時に繁殖の準備ができている必要があります。このような同期はホルモンの助けを借りて達成され、時期と日照時間の長さに依存しますが、最終的な「調整」は、オスとメスが出会ったときにのみ発生します。これは、多くの実験室実験で証明されています。多くの種の動物では、性的行動の同期が非常に高いレベルで発達しています。

ほとんどの動物では、厳密に定義された順序で実行される性的行動において、個別の行動ブロックが区別されます。これらのブロックの最初は、ほとんどの場合、宥和の儀式です。この儀式は、進化的に、結婚相手の収束に対する障害を取り除くことを目的としています. たとえば、鳥の場合、通常、メスは同種の他のメンバーに触れられることに耐えられず、オスは喧嘩しがちです。性行動の間、オスは羽毛の違いによってメスを攻撃するのを防ぎます。多くの場合、雌は餌をねだるひよこの位置を占めます。一部の昆虫では、宥和は独特の形をとります。たとえば、ゴキブリでは、エリトラの下の腺がメスを引き付ける一種の秘密を分泌します。雄は翅を上げ、雌は臭腺の分泌物を舐めながら交尾を始めます。一部の鳥やクモでは、オスがメスに一種の贈り物をもたらします。贈り物がなければ、オスは求愛中に食べられる危険性があるため、このような宥和はクモにとって不可欠です。

性行動の次の段階は、結婚相手の発見です。これを行うには、膨大な数のさまざまな方法があります。鳥や昆虫では、ほとんどの場合、歌がこの目的に役立ちます。通常、歌は男性によって歌われ、彼のレパートリーには多種多様な音声信号が含まれており、そこから男性のライバルと女性は彼の社会的および生理学的状態に関する包括的な情報を受け取ります。鳥では、独身男性が最も集中的に歌います。性的パートナーが見つかると、歌は止まります。蛾はしばしば香りを使って仲間を引き付けて見つけます。たとえば、オオスカシバでは、メスは匂い腺の秘密でオスを引き付けます。男性は非常に少量でもこの匂いを感知し、最大11 kmの距離で女性に飛ぶことができます。

性行動の次の段階は、結婚相手の認識です。それは高等脊椎動物、特に鳥や哺乳類で最も発達しています。認識の基礎となる刺激は、放出刺激よりも弱く、原則として、それらは個別です。恒久的なペアを形成する鳥は、外見と声によってパートナーを区別すると考えられています。一部のアヒル（オナガガモ）は300 mの距離でパートナーを認識できますが、ほとんどの鳥では認識しきい値が20〜50 mに低下します。一部の鳥では、たとえば鳩など、かなり複雑な認識儀式が形成されます。、挨拶の儀式はターンとお辞儀を伴い、わずかな変化のパートナーが心配しています。シュバシコウでは、くちばしをクリックすることで挨拶が行われ、鳥のパートナーの声がかなりの距離で認識されます。

原則として、哺乳類の交尾の儀式は、魚や鳥の交尾の儀式ほど多様ではありません。男性はほとんどの場合、女性の匂いに惹かれます。さらに、パートナーを見つける際の主な役割は、頭と足の視覚と皮膚の感受性にあります。

ほとんどすべての動物で、性的パートナーとの親密さは多くの神経液性メカニズムを刺激します。ほとんどの動物行動学者は、鳥の複雑な交配の儀式のポイントは、交配メカニズムの一般的な刺激にあると信じています。交配の儀式がかなり貧弱なほとんどすべての両生類では、神経液性メカニズムの刺激における重要な役割は触覚刺激に属します。哺乳類では、排卵は交配後と交配前の両方で発生する可能性があります。たとえば、ラットでは、交尾は卵子の成熟に関連するメカニズムに影響を与えませんが、ウサギでは、排卵は交配後にのみ発生します。ブタなどの一部の哺乳動物では、雌が思春期を迎えるには雄の存在で十分です。

防御行動 動物では Ch. Darwin によって最初に記述されました。通常、耳の特定の位置、哺乳類の毛髪、爬虫類の皮膚のひだ、鳥の頭の羽、つまり動物の特徴的な表情によって特徴付けられます。防御行動は、外部環境の変化に対する反応です。防御反射は、音、味、痛み、熱、その他の刺激など、外部環境または内部環境のあらゆる要因に反応して発生する可能性があります。防御反応は、本質的に局所的であるか、動物の一般的な行動反応の特徴を帯びている可能性があります。行動反応は、積極的な防御または攻撃と、その場での受動的なフェージングの両方で表現できます。動物の運動および防御反応は多様であり、個々のライフスタイルに依存します。うさぎなどの孤独な動物は、敵から逃げ出し、熱心に道を混乱させます。ムクドリなどのグループで生活する動物は、捕食者を目にすると、群れを再配置し、最小の領域を占有して攻撃を回避しようとします。防御反応の発現は、作用する刺激の強さと性質、および神経系の特性の両方に依存します。既知の強度に達する刺激は、防御反応を引き起こす可能性があります。自然界では、防御行動はほとんどの場合、進化の過程でさまざまな種で発達した条件付き (シグナル) 刺激に関連付けられています。

防御行動の別の形態は、受動的防御反応中の生理学的変化によって表されます。この場合、抑制が支配的であり、動物の動きは急激に遅くなり、ほとんどの場合、動物は隠れます。一部の動物では、特殊な筋肉が受動的防御反射に関与しています。たとえば、ハリネズミは危険なときに丸まってボールになり、呼吸が急激に制限され、骨格筋の緊張が低下します。

防御行動の特別な形態には回避反応が含まれます。これにより、動物は危険な状況に入るのを最小限に抑えます。一部の動物では、恐怖を誘発するシグナル伝達刺激が、事前の経験なしにそのような反応を引き起こします。たとえば、小鳥の場合、タカのシルエットが信号刺激として機能し、哺乳類によっては、有毒植物の特徴的な色と匂いが信号刺激として機能します。回避は、非常に特異的な反射にも適用されます。

攻撃的な行動。攻撃的な行動は、他の個人に向けられた行動と呼ばれることが最も多く、これは損害をもたらし、多くの場合、階層的地位の確立、物体へのアクセスまたは特定の領域への権利の獲得に関連しています。「捕食者と被食者」の状況では、種内の衝突や紛争が発生します。ほとんどの場合、これらの行動形態はさまざまな外部刺激によって引き起こされ、組織化されたさまざまな動きの複合体から構成され、さまざまな神経機構によって決定されます。攻撃的な行動は他の個人に向けられ、刺激は視覚、聴覚、嗅覚によって引き起こされます。攻撃性は主に他の個体が接近することによって発生します。

多くの研究者によると、攻撃性は、他の種類の活動間の対立の結果として現れる可能性があります。これは、数多くの実験室での実験で証明されています。たとえば、国内のハトでは、攻撃的な行動は食物強化に直接依存していました。鳥が空腹であるほど、攻撃性が高まりました。

自然条件下では、攻撃性はほとんどの場合、別の動物の接近に対する反応であり、個々の距離が侵害されたとき、または動物にとって重要な物体（巣、個々の領土）に近づいたときに発生します。この場合、別の動物の接近は、個人の階層的位置に応じて、防御反応とそれに続く飛行、および攻撃的な反応の両方を引き起こす可能性があります。攻撃性は、動物の内部状態にも依存します。たとえば、多くのスズメ目では、冬の群れで短期間の小競り合いが観察され、鳥は内部の状態に応じて、数メートルから数十メートルの個々の距離を維持します。

ほとんどの動物種では、性腺が活発になる春に攻撃的な争いが起こります。紛争の激しさは、結婚サイクルの段階に直接依存します。ほとんどすべての鳥の交尾活動のピーク時に、攻撃はサイトのすぐ近くに現れたライバルによって引き起こされます。同様の現象は一部の縄張り魚種でも見られます。

多くの研究の結果、攻撃性を引き起こすには、内部状態よりも外部刺激が重要な役割を果たしていることがわかりました。後者は、刺激の知覚の選択性に影響を与えることが最も多く、攻撃的な行動の強さには影響しません。これらのデータのほとんどは、スズメ目の鳥の行動の研究で得られたものですが、同様の現象がヤドカリや一部の縄張り魚種で観察されました。

攻撃的な活動の広範な研究は、この現象に多くの科学的研究を捧げた K. Lorenz によって行われました。彼は、生物種としての人間の攻撃行動の主なパターンを推測するのに役立った、ラットの攻撃行動を研究するために多数の実験を行いました。

縄張り行動 環形動物と下等軟体動物に最初に出現し、すべての重要なプロセスはシェルターが配置されている領域に限定されます。しかし、そのような行動はまだ本格的な縄張りとは見なされません。なぜなら、動物はいかなる方法でも縄張りをマークせず、他の人にその存在を知らせず、侵入から保護しないからです。完全に発達した縄張り行動について話すことができるようにするためには、動物の知覚精神の発達が必要であり、この縄張りに対する彼らの権利について他の個人に情報を与えることができなければなりません. このプロセスでは、領土のマーキングが非常に重要になります。領土は、音と光信号によって、サイトの周辺に沿った物体に臭気のあるマークを付けることによってマークすることができ、踏みにじられた草のパッチ、かじられた木の樹皮、低木の枝の排泄物、および他のものは光信号として機能することができます. 真の縄張り行動を持つ動物は、自分の縄張りを他の個体から積極的に守る傾向があります。この反応は、同種の個体や同性の個体との関係で動物に特に現れます。原則として、そのような行動は、繁殖期に特に際立った形でタイミングがとられるか、または現れます。

かなり発達した形で、縄張り行動はトンボに現れます。ハマーは美トンボの雄の観察を行った。これらの昆虫のオスは、休息と生殖の機能ゾーンが区別される個々の領域を占めていることが注目されました。産卵は繁殖ゾーンで行われ、オスは特別な儀式飛行の助けを借りてメスをこのゾーンに引き付けます。男性は、その外で行われる夜の休息を除いて、すべての機能を自分の領土内で実行します。男性は自分の領土をマークし、他の男性から積極的に防御します。それらの間の戦いは儀式の形で行われ、原則として、実際の衝突には至らないことに注意するのは興味深いことです。

ロシアの動物行動学者A.A.の研究で示されているように、非常に複雑です。ザハロフは、アリの縄張り行動に到達します。これらの昆虫には、XNUMX つの異なるタイプの餌場の使用方法があります。複数の家族による土地の共有使用と、XNUMX つの巣の個体群による場所の使用です。種の密度が低い場合、その場所は保護されませんが、密度が十分に高い場合、餌場は保護された地域に分割され、その間に小さな保護されていない地域があります。最も難しい行動は、赤い森のアリです。厳重に保護されている彼らの領土は非常に広く、広大なトレイルのネットワークが走っています。同時に、アリの各グループは、アリ塚の特定のセクターとそれに隣接する特定のパスを使用します。したがって、これらの昆虫の蟻塚の全領域は、別々のグループの領域に分割され、その間に中立的なスペースがあります。そのような領域の境界には、悪臭のするマークが付いています。

多くの高等脊椎動物、特に哺乳類、鳥類、魚類は、よく知られている地域の中心にとどまり、その境界を注意深く守り、注意深くマークしています。高等哺乳類では、サイトの所有者は、階層的なはしごのより低い段にいる場合でも、境界に違反した親戚を簡単に追い払います。領地の主は威嚇の姿勢をとるだけで十分で、相手は後退する。真の縄張り意識は、げっ歯類、肉食動物、および一部のサルに見られます。無秩序な性的関係を特徴とする種では、個々の領土を選び出すことは不可能です.

縄張り意識も多くの魚で表現されています。通常、彼らの縄張り行動は、トゲウオだけでなく多くのシクリッドに典型的な繁殖のプロセスと密接に関連しています。魚の領域を選択したいという欲求は生来のものであり、さらに、魚が使用するランドマークのシステムによるものです。魚の領土の保護は、性的期間中に最も顕著です。

鳥類では、縄張り行動が高度に発達しています。一部の科学者は、使用の種類に応じて、さまざまな鳥の種の領土の分類を開発しました。そのような鳥は、巣作り、交尾ダンスのための別々の領域、および越冬または一晩のための別々の領域を持っている場合があります。鳥の領土を保護するために、歌が最もよく使われます。縄張り行動は種内競争に基づいています。原則として、より攻撃的な男性がその場所を選び、女性を引き付けます。鳥の領土の大きさは種によって異なります。ほとんどの場合、これらの行動は同時に観察されませんが、鳥の縄張り意識は常に群生行動を排除するわけではありません。

親の行動。すべての動物は 2 つのグループに分類できます。最初のグループには、雌が最初の誕生時にすでに親としての行動を示す動物が含まれます。 2 番目のグループには、メスが生涯を通じて親としての行動を改善する動物が含まれます。この分類は哺乳類で初めて開発されましたが、他の動物グループでもさまざまな形の親の行動が観察されています。

マウスとラットは、最初のグループの動物の典型的な代表であり、最初の日から子孫の世話をしますが、多くの研究者は、若い雌と経験豊富な雌との間でこれに大きな違いがあることに気づいていません。 XNUMX番目のグループの動物には、類人猿、カラスが含まれます。より経験豊富な親戚は、若いメスのチンパンジーが子グマの世話をするのを手伝います。

親の行動は、最も複雑なタイプの行動の XNUMX つです。原則として、相互に関連するいくつかのフェーズで構成されています。下等脊椎動物では、親の行動の主なものは、親のカブスによる認識と、親によるカブスの認識です。ここでは、子孫の世話の初期段階での刷り込みが重要な役割を果たします。稚魚は本能的に群がり成虫の後を追う。大人はゆっくりと泳ぎ、子グマを視界に入れようとします。危険な場合、大人は子供を守ります。

鳥の親の行動ははるかに複雑です。原則として、巣作りの段階は性行動に関連しており、しばしば求愛の儀式と一致するため、産卵から始まります。産卵に対する刺激効果は巣の存在であり、一部の鳥ではその構造です。一部の鳥では、完全なクラッチを持つ巣はしばらくの間それ以上の産卵を停止する可能性があり、逆に、不完全なクラッチはこのプロセスを刺激します. 後者の場合、鳥は通常の状態よりも数倍多くの卵を産むことができます。

鳥の親の行動の次の段階は、卵の認識です。多くの鳥は選択性を欠いており、どんな色の卵や、卵に少し似ているだけのダミーさえも孵化させることができます。しかし、多くの鳥、特にスズメ目の鳥は、自分の卵と親戚の卵をよく区別しています。たとえば、一部のウグイスは、色が似ているが形がわずかに異なる親戚の卵を拒否します。

鳥の親行動の次の段階は抱卵です。それは、非常に多様な行動形態によって区別されます。オスとメスの両方、または両方の親が卵を孵化させることができます。孵化は、最初の卵、2番目の卵から、または産卵の完了後に行うことができます。抱卵中の鳥は、危険の兆候が見られると、巣にしっかりと座ったり、巣を放棄したりすることがあります。雑草ニワトリの抱卵では、雄が腐った植物で作られた一種の保育器の中で体温調節を監視するという最高の技術が達成されており、その建設には数か月かかることもあります。オスが孵化する種では、この行動への欲求は産卵のタイミングと同期します。女性の場合、それは生理学的プロセスによって決定されます。

親の行動の次の段階は、ひよこが孵化した後に発生します。両親は彼らに半消化食品を与え始めます。ヒナの反応は先天的なもので、餌を求めて親のくちばしの先に手を伸ばします。この場合のリリーサーは、ほとんどの場合、成鳥のくちばしの色ですが、この時点で変化する鳥もいます。成鳥は、ほとんどの場合、ひよこの声や、餌をねだるひよこの喉の色に反応します。原則として、親が世話をするのはひよこの存在です。実験条件下では、鶏はひよこを絶えず産むことにより、何ヶ月もの間親の行動を維持することができます。

哺乳類はまた、複雑な親の行動も異なります。彼らの親の行動の初期段階は巣の建設であり、それは主に種に典型的です。女性では、妊娠の特定の段階が巣を作る動機として機能します。ネズミは妊娠の早い段階で巣を作り始めるかもしれませんが、通常それは最後まで完成せず、ただの建築材料の山です。実際の建設は、巣が特定の形をとる出生のXNUMX日前に始まり、雌のネズミはますます動きにくくなります。

出産の直前に、メスの哺乳動物は体の個々の部分をなめる順序を変更します。たとえば、妊娠の最後の週に、彼らは会陰をなめる頻度が高くなり、頻度が少なくなります-側面と前足。哺乳類のメスは、さまざまな体位で出産します。出産中の彼らの行動はかなり変わる可能性があります。原則として、女性は新生児を注意深く舐め、へその緒を噛みます。ほとんどの哺乳類、特に草食動物は胎盤を貪欲に食べます。

哺乳類が子に餌を与えるときの行動は非常に複雑です。メスは子供たちを集め、乳首を露出させ、それを吸います。授乳期間は種によって異なり、げっ歯類では 2 週間、一部の海洋哺乳類では 1 年に及びます。授乳が終わる前であっても、雛は巣から少し出て、追加の餌を試み始めます。授乳が終わると、子グマは単独で摂食するようになりますが、引き続き母親を追いかけて乳を飲ませようとしますが、メスはますますそれを許してくれなくなります。彼女はお腹を地面に押しつけるか、横に急に走ろうとします。

親の行動のもう一つの特徴的な症状は、カブスの引きずりです。条件が不適切になった場合、動物は新しい巣を作り、そこに子孫を引きずり込むことができます。引きずり本能は、出産後の最初の数日間、女性が自分自身だけでなく、他の人の子や異物を巣に引きずり込むときに特に強くなります。しかし、この本能はすぐに消え去り、数日後、メスは自分の幼いこどもを見知らぬ人とよく区別します。異なる種のカブを転送する方法は異なります。ドラッグ自体は、さまざまな刺激によってトリガーできます。ほとんどの場合、この反応は、カブスの鳴き声、およびその特徴的な匂いと体温によって引き起こされます。

親の行動の特別な形態には罰が含まれます。これは、一部の略奪的な哺乳類、特に犬で表現されます。飼い犬は、さまざまな悪行で子犬を罰することがあります。女性はカブスに向かってうなり声を上げたり、揺さぶったり、首輪を持ったり、足で押し下げたりします。罰の助けを借りて、母親は子犬が乳首を探すのをすぐに引き離すことができます。さらに、犬は子犬が離れると罰するため、戦っている子犬を引き離すことができます。

社会的（集団）行動。下等無脊椎動物は個体間の接触を行うための特別な信号伝達作用を持たないため、このタイプの行動は初歩的な形でのみ表されます。この場合の集団行動は、サンゴのポリプなど、一部の動物の植民地時代の生活様式によって制限されます。逆に、高等無脊椎動物では、集団行動がすでに完全に現れています。まず第一に、これは、ミツバチ、アリ、その他の社会的動物など、そのライフスタイルが構造と機能が高度に分化した複雑なコミュニティに関連付けられている昆虫に当てはまります。共同体を構成するすべての個人は、実行する機能が異なり、食料調達、性的および防衛的な行動形態がそれらの個人に分散されています。機能に応じた個々の動物の特殊化が観察されます。

この形式の行動では、信号の性質が非常に重要であり、どの個人が互いに通信し、行動を調整するかが助けになります。たとえば、アリでは、これらの信号は化学的性質のものですが、他のタイプの受容体はそれほど重要ではありません. アリが自分たちのコミュニティの個体と見知らぬ個体、生きている個体と死んだ個体を区別するのは匂いです。アリの幼虫は化学物質を放出して、餌を与えられる成虫を引き付けます。

グループの生き方では、コミュニティが脅かされているときの個人の行動の調整が非常に重要です。アリ、ミツバチ、ハチは、化学信号によって誘導されます。たとえば、危険が発生した場合、「警報物質」が放出され、それが空中を短距離で拡散します。このような小さな半径は、脅威が発生する場所を正確に特定するのに役立ちます。信号を発する個人の数、したがってその強さは、危険の増加に比例して増加します。

情報の転送は他の方法でも実行できます。例として、食べ物に関する情報を運ぶミツバチの「ダンス」を考えてみます。ダンスのパターンは、食べ物の場所の近さを示します。これらの昆虫の社会的行動を長年研究してきた有名なオーストリアの動物行動学者カール・フォン・フリッシュ（1886-1983）は、ミツバチの踊りを次のように特徴づけました。巣の隣（巣から2〜5メートルの距離）で「プッシュダンス」が実行されます：ミツバチは時々腹を振りながら蜂の巣の中をランダムに走ります; 餌が巣から100〜11メートルの距離で見つかった場合巣箱からXNUMXメートルまでの距離では、時計回りと反時計回りに交互に円を描く「サーキュラー」が行われ、それより遠くに蜜が見つかった場合は「ワギング」ダンスが行われます。腹部を振る動きを伴う直線で、左または右のいずれかの開始点に戻ります。振る動きの強さは、発見された距離を示します。食べ物が近いほど、その強度は大きくなります。ダンスが披露される。」 [十一]

与えられたすべての例において、情報は常に変換された条件付きの形式で送信され、空間パラメータは信号に変換されることが明確に示されています。コミュニケーションの本能的な要素は、行動の儀式化、特に性的なもののような複雑な現象の中で最大の発展を遂げました。

高等脊椎動物の社会的行動は非常に多様です。異なるグループ内の動物の行動の特徴だけでなく、さまざまな種類の動物の協会の多くの分類があります。鳥類や哺乳類では、単一の家族グループから真の共同体へと移行するさまざまな形態の組織があります。これらのグループ内では、関係は主にさまざまな形態の性的、親、および領土行動に基づいて構築されますが、一部の形態はコミュニティに住む動物にのみ特徴的です. それらの XNUMX つは食物の交換 - 栄養交換です。社会性昆虫で最も発達していますが、げっぷによって食物を交換する野生の犬などの哺乳類にも見られます。

社会的行動には、子孫の集団ケアも含まれます。それはペンギンに見られます。若いカブスは別々のグループに集まり、大人が世話をし、親は自分の食べ物を手に入れます。ヘラジカなどの有蹄類の哺乳類では、オスは数匹のメスからなるハーレムを所有しており、これらのメスは共同で子孫の世話をすることができます。

社会的行動には、感覚の調節と調整のシステムによって制御される共同作業も含まれます。このような共同活動は、主に個人には不可能な建設、たとえば蟻塚の建設や小さな森の川でのビーバーによるダムの建設で構成されています。アリだけでなく、植民地の鳥（ルーク、サンドマーチン）でも、捕食者の攻撃からのコロニーの共同防御が観察されます。

社会的動物にとって、同種の動物の単なる存在と活動は、社会的活動を開始するための刺激として機能すると考えられています。このような刺激は、単一の動物では不可能な一連の反応を動物に引き起こします。

探索行動 動物が空腹も性的興奮も経験していない場合でも、動物が動き回って環境を検査したいという欲求を決定します。この形態の行動は生来のものであり、必然的に学習に先行します。

すべての高等動物は、予期しない外的影響が発生した場合に刺激の源に反応し、利用可能なすべての感覚器官を使用して、なじみのないオブジェクトを探索しようとします. なじみのない環境に入ると、動物はランダムに動き、周囲のすべてを調べます。この場合、さまざまな種類の行動が使用されますが、これは種に特有のものだけでなく、個々のものでもあります。探索的行動を遊びの行動と同一視すべきではありません。

R. Hind などの一部の科学者は、動物が静止している場合の方向付け反応と、対象物に対して動物が移動している場合の活発な研究との間に明確な線を引きます。これら XNUMX 種類の探索行動は、相互に抑圧し合います。また、表面的な探索行動と深い探索行動を区別し、それに関与する感覚系に基づいて区別することも可能です。

探索行動は、特に最初は、恐怖の反応と動物の経験に依存します。与えられた状況が恐怖反応または探索行動のいずれかを誘発する可能性は、動物の内部状態に依存します。たとえば、フクロウのぬいぐるみをスズメ目の小鳥と一緒にケージに入れると、最初はめったに近づかず、恐怖の反応を経験しますが、徐々にこの距離を縮め、その後、ぬいぐるみに対して探索行動のみを示します。

オブジェクトの研究の初期段階では、動物は、摂食行動、羊毛のブラッシングなど、他の形態の活動も示す場合があります。探索行動は、動物が経験する空腹の程度に大きく依存します。通常、空腹は探索活動を低下させますが、空腹の哺乳動物 (ラット) は、十分に栄養を与えられた哺乳動物よりも著しく頻繁に、慣れ親しんだ環境を離れて新しい領域を探索しに行きます。

探索行動は、動物の内部状態と密接に関係しています。探索的反応の有効性は、その動物がその経験に基づいて何を知っていると考えるかによって異なります。同じ刺激が恐怖や探索的反応を引き起こすかどうかは、内部状態にも依存します。時には、他のタイプの動機が探索行動と衝突することがあります。

特に高等哺乳類では、探索行動は非常に持続的です。たとえば、ラットはなじみのない物体を数時間探索することができ、慣れ親しんだ環境にいる場合でも、何かを探索する機会を与える可能性のある探索行動を示します。一部の科学者は、動物が積極的に刺激を求めるという点で、探索行動は他の形態の行動とは異なると考えていますが、これは完全に真実ではありません.

探索的行動は、身近な状況のモデルと新しい状況を認識することの中心的な結果との間の矛盾を排除することを目的としています。これにより、たとえば、巣作りに近づきます。これは、完成した巣と未完成の巣の形での刺激間の不一致を排除することも目的としています。しかし、探索行動では、刺激の変化ではなく、神経モデルの再構築によって不一致が解消され、その後、新しい状況に対応し始めます。この場合、刺激は目新しさを失い、探索行動は新しい刺激の探索に向けられます。

高度に発達した動物に固有の探索行動は、知性を学び、発達させる前の重要なステップです。

トピック 4. 学習

4.1. 学習過程

動物の精神活動、その行動のさまざまな形態は、学習などのプロセスと密接に関連しています。

行動のすべての構成要素は、XNUMX つの側面の影響下で形成されます。それぞれの側面は、紛れもなく重要です。まず、種の経験は非常に重要であり、種の進化の過程で固定され、遺伝的に固定された形で特定の個体に伝達されます。そのような行動の構成要素は、本能的で先天的なものです。しかし、第二の側面があります - 個人の人生における個人の経験の蓄積です。同時に、個人による経験の獲得は、かなり厳格な種に典型的な枠組みの中で行われます。

G. Tembrok は、個人による個人の経験の蓄積の XNUMX つの形式を識別します。義務的とオプションです。義務的な学習の過程で、個人は個人の経験を獲得します。これは、その生活の条件に依存しませんが、この種の代表者の生存に必要です。オプションの学習には、特定の個人がその存在条件に応じて獲得する個人の適応が含まれます。動物の行動のこの要素は最も柔軟で、特定の環境の特定の条件で種特有の行動を再構築するのに役立ちます。同時に、義務的学習とは異なり、条件的学習は同じ種の個体によって異なります。

本能的な行動は、エフェクター領域（運動反応）、感覚領域（信号知覚）、または両方の行動領域で同時に変化する可能性があります（後者のオプションが最も一般的です）.

学習が作業器官を捕らえる場合、ほとんどの場合、行動の生来の運動要素の再結合がありますが、新しい運動要素も発生する可能性があります。原則として、そのような運動要素は個体発生の初期段階で形成されます、例えば、若い鳥の模倣の歌声。哺乳類では、そのような後天的な反応は、知性の発達において、認知および研究活動の過程で主要な役割のXNUMXつを果たします。

感覚領域で学習が行われると、動物は新しい信号を獲得します。このような新しい重要なシグナルを個人が獲得することで、環境内で自分自身を方向付ける能力を拡大することができます。最初は、生物学的に重要な重要な刺激とは対照的に、これらの信号は動物にとって実質的に無関心ですが、時間の経過とともに、個人による個人の経験の蓄積の過程で、最初はほとんど無関心な信号が信号値を取得します。

学習の過程で、個人は環境から個々の構成要素を選択的に選択します。これらの構成要素は、生物学的に中立なものから、生物学的に重要なものになります。これの基礎は、内的要因と外的要因の両方の作用によって決定される、中枢神経系のより高い部分のさまざまなプロセスです。求心性合成（知覚された刺激の合成）が起こり、刺激は以前に知覚されて記憶に保存された情報と比較されます。その結果、個人は刺激に対して特定の反応行動を実行する準備が整います。それらが完了した後、実行されたアクションの結果に関する情報は、フィードバックの原則に従って中枢神経系で受信されます。この情報は分析され、それに基づいて新しい求心性合成が発生します。このように、中枢神経系には生来の本能的な行動プログラムが含まれているだけでなく、学習プロセスの基礎となる新しい個々のプログラムが常に形成されています。

前述のことから、学習プロセスは非常に複雑であり、将来の行動のためのプログラムの形成に基づいています。このような形成は、複雑なプロセスの結果です。外部刺激と内部刺激、種と個人の経験の比較、完了したアクションのパラメーターの登録、およびこれらのアクションの結果の検証です。

学習プロセスの重要性。学習プロセスは、動物にとって探索行動の初期段階で最も重要です。遺伝的な行動プログラムは、個人が遭遇するさまざまな状況をすべて考慮することはできないため、個人の経験にのみ依存することができます。この場合、環境要因が変化する条件下で動物をタイムリーに方向付けることが非常に重要です。行動行為の初期段階で効果的な行動方法を迅速かつ正確に選択する必要があります。行為の最終段階を達成する速度と容易さはこれに依存します。したがって、後天的な要素は必然的に個人の本能的な行動に組み込まれなければなりません。

このような埋め込みは遺伝的に固定されているため、種に特有の学習の限界について話すことができます。学習プロセスには、特定の遺伝的に固定された制限があり、それを超えると個人は何も学習できません。高等脊椎動物では、これらの制限は、生活の特定の条件では必要以上に大きくなる可能性があります。このおかげで、高等動物は極端な状況で行動反応を変える能力を持ち、行動がより柔軟になります。対照的に、下等動物では、学習能力は非常に小さく、主に行動は遺伝的に固定された反応によって決定されます。したがって、学習範囲の広さは、動物の精神的発達の指標となり得ます。個人が行動反応を実行できる枠組みが広いほど、個人の経験を蓄積する能力が高くなり、本能的な行動がより適切に修正され、行動の探索段階がより不安定になります。

生来の行動と学習能力は進化的に関連しています。進化の過程で、本能的な行動はますます複雑になり、幅広い学習能力が必要になります。これらの制限を拡大することで、生来の行動をより柔軟にすることができます。つまり、本能的な行動をより高いレベルの開発に引き上げることを意味します。進化の過程には、本能的な行動の内容そのものだけでなく、個人の経験によってそれを豊かにする可能性も含まれます。進化のより低い段階では、学習の可能性は限られており、慣れや訓練などの現象でのみ現れます。

馴化の過程で、生物学的意義のない繰り返し繰り返される刺激に対する反応は徐々に消えていきます。このプロセスは、個人の経験の蓄積により、本能的な行動の改善が起こるトレーニングのプロセスとは反対です。

原始的で最も単純な行動形態は、進化の過程で消えることはなく、より複雑な形態に置き換えられます。多くの場合、他の形式の動作が基本形式に重ね合わされ、その結果、前者は複雑さと不安定さを獲得します。したがって、すでに原生動物に現れている馴化のプロセスは、高等脊椎動物では複雑な形で観察することができます。たとえば、マウスでのR. Hindの実験は、複数の強化されていない音響信号に対するこれらの動物の反応が異なる速度で弱くなることを示しました。しかし、慣れの違いは、刺激の強さの違い（下等動物の場合のように）だけでなく、高等動物の慣れのプロセスそのものの個人差によっても決定されます。

スキル。進化の発展の過程で、動物の行動には質的に新しい学習要素、つまりスキルが現れます。スキルはオプション学習の中心的な形式です。ロシアの心理学者A.N.氏によると、レオンチェフ (1903-1979、「精神的発達の問題」、1959 年; 「記憶の発達」、1931 年) は、スキルを個人の経験を獲得する過程で生じる何らかのつながりとして考えると、この概念は曖昧すぎて使用できなくなります。厳密な科学的分析のために。したがって、「スキル」と「学習」の概念は厳密に区別されなければなりません。

スキルを開発する能力は、動物の進化的発達のあるレベルで現れます。実行されたモーターアクションの成功と、これらの動きを強化して肯定的な結果を得ることが、スキルの形成にとって決定的になります。学習は、刺激を積極的に探している間、または他の個人とのコミュニケーションの過程で、個人が独自に受け取った情報に基づいて行うことができます。後者のオプションには、模倣のプロセスとさまざまな学習プロセスが含まれます。

スキルは運動の結果として形成されることに注意することが重要です。それを維持するためには、絶え間ないトレーニングが必要であり、これによりスキルが向上します。体系的なトレーニングがない場合、スキルは徐々に破壊されます。

スキルを習得するための多くの特別な方法があります: 迷宮法、問題箱 (問題セル) 法、迂回法 (これらの方法の詳細については、1.2 を参照してください)。特定の問題を解決する方法。迷路法を使用する場合、動物のスキルを形成するための基礎は、オブジェクトとそのパスの記憶になります。同じ条件で実験を繰り返すと、動物は餌までの距離を一定の短い距離で走ります。この状況では、迷路で食べ物を見つけるスキルはステレオタイプになり、自動化されます。一般に、ステレオタイプは一般的に最も原始的なスキルの特徴です。より大きな可塑性は、教育の初期段階でのみそのようなスキルの特徴です。それどころか、高次のスキルは、形成のすべての段階でかなり重要な可塑性を特徴としています。

スキル開発方法。スキルの実験的開発には 1938 つの方法があります。XNUMX つはアメリカの行動心理学者 B.F. の方法です。 Skinner (「Behavior of Organisms」、XNUMX) (オペラント、または手段的、条件付け) と I.P. の古典的な方法。パブロワ。

パブロフ法に従って条件反射を発達させるとき、動物は最初に強化を受けるために実行しなければならない特定の動きを実行するように求められます. スキナーの方法では、動物はおそらく試行錯誤によって、これらの動きを自分で見つけなければなりません。例として、ケージに入れられたラットの実験があります。細胞壁に付いているバーを誤って押してしまった場合にのみ、彼女は栄養強化を受けます。この場合、ラットの神経系では、バーを誤って押すこととフィーダーの出現との間に一時的な接続が形成されます。実験を非常に複雑にする可能性があります。動物に、異なる反対の結果につながるXNUMXつのアクションのうちのXNUMXつを選択する機会を与えることです。たとえば、ケージ内でペダルを踏むと、ヒーターがオンになり、ファンがオフになる、またはその逆が交互に行われます。ラットはケージ内の温度を調節することができます。

パブロフの方法では、反応は刺激に厳密に従い、無条件強化は条件反射接続の形成を通じて条件刺激に関連付けられます。楽器の条件付けでは、条件付けされた信号なしで強化される応答 (動き) が最初に生成されます。強化の必要性は、動物にペダルに対する特定の反応を引き起こし、ペダルの知覚に従って行動を修正します。ペダルの動作が食物強化（生物学的に重要な結果）につながるため、条件刺激の役割を果たすのはこの知覚です。このような一時的な接続が確立されていない場合、ペダルには動物に対する信号値がありません。

パブロフ法に従って反射神経を発達させるとき、行動行為の初期段階、つまり動物の方向付け段階が考慮されます。動物は、どのような外部条件の下で、特定の動きを生成する必要があるかを学習します。つまり、時間内の方向付けが実行されます。さらに、動物は自分自身を宇宙に向かわせる必要があります。ペダルを見つけて、その使い方を学びます。これらすべての点は、機器のコンディショニングでは考慮されていません。

方法 I.P. Pavlova は、環境の構成要素によって動物の向きを定性的に分析することを可能にします。ただし、学習プロセスを研究する場合、スキルの発達は古典的な条件反射の発達と同じではないため、この手法だけに限定されるべきではありません。

トレーニング - 動物のスキルを開発する形式の XNUMX つ。器用なスキルの開発とは対照的に、動物が自立を示す機会が最大になると、トレーニング中にスキルの形成が厳密に制御されます。動物は、結果を達成するための行動方法を独自に探すという課題に直面することはなくなりました。逆に、絶え間ない訓練の過程で、望ましくない行動が排除され、必要な動きが強化されます。訓練の結果は、人間の命令に応じて動物によって実行される複雑で耐久性のある運動反応です。トレーニング中の強化は、負（誤った行動による痛み）または正（食物強化）のいずれかです。間違った行動を罰し、正しい行動を奨励する混合方法も使用できます。動物のスキルの研究におけるトレーニングの使用は、それが置かれている条件の明確さ、およびトレーナーによって与えられた信号を可能な限り正確に考慮する可能性によって決定されます。

トレーニングは複雑なプロセスであり、一連の条件反射ではありません。研究者が直面する最大の困難は、調教師が何を期待しているのかを動物に理解させることです。期待される行動はその動物の種に特有のものであるべきですが、与えられた条件下ではそれは珍しいかもしれません。

トレーニングの理論は、ソビエトの動物心理学者によって開発されました。ゲルト。トレーニングプロセスは、プッシュ、ワークアウト、強化の XNUMX つの段階に分けることが提案されました。

押す段階では、トレーナーは動物に必要な行動システムを実行させる必要があります。例としては、動物 (犬など) がじゅうたんを広げる有名なサーカスナンバーがあります。犬を訓練するとき、人は彼女に繊細さを見せ、チューブに巻かれたカーペットの近くに立っていますが、食べ物をつかむことはできません。動物は興奮し、その場で元気にジャンプし始め、吠え、前足で触れます。同時に、犬がカーペットに偶然触れた場合は、小さなおやつで補強されます。徐々に、犬は補強を受けるために故意に足でカーペットに触れ始めます。これは、数に応じてカーペット上で必要な足の動きを形成します。その後、これらすべての動きが慎重に計算され、方向が指定されます。

トレーニングのこの段階では、XNUMXつの方法で行動できます。最初の方法は、トレーナーが自分にとって魅力的なオブジェクト（食べ物など）の後に動物を動かすときに、直接押す方法です。 XNUMX番目の方法は間接的な押し込みです。トレーナーは餌に向けられたのではなく、動物の興奮によって引き起こされる動きを引き起こします。この方法は、手足の操作アクションを形成します：オブジェクトの移動、つかむ、押すなど。複雑なプロディング法では、動物は最初にスキルを発達させ、次に別の状況では、このスキルを別の方法で使用することを余儀なくされます。たとえば、オットセイは最初にボールをハンドラーの手に落とすように教えられます。次に、トレーナーはしばらくの間、手を背中の後ろに隠します。猫は、ボールがハンドラーの手に当たったときにのみ補強を受けるため、ボールを弓に保持することを余儀なくされます。徐々にオットセイでボールを保持する時間が長くなり、その結果、ボールのバランスをとるサーカスの動きが生まれます。

トレーニングの第 XNUMX 段階 - ワークアウトの段階 - トレーナーは、必要な行動に伴う動物の不必要な動きを取り除くことに力を注ぎます。これは、動物にとって初めての状況によって引き起こされるあらゆる種類の方向付け反応に特に当てはまります。不必要な動きが取り除かれると、行動の主要なシステムが「洗練され」、必要な動きが十分に明確で長くなり、動物の行動を制御するための便利な信号が選択されます。この場合、食物強化への反応は、トレーナーの信号への反応（たとえば、笛の音）に置き換える必要があります。

開発段階では、プッシュ技術も使用されます。たとえば、後ろ足で立っている動物の正しい姿勢は、餌を頭の上に上げることで修正できます。これらの技術の助けを借りて、人工信号の開発が行われます。

トレーニングの最後の段階は、硬化の段階です。この段階では、取得したスキルを統合することと、信号に応じてスキルを強制的に再現できるようにすることに重点が置かれています。ここではプッシュは使用されなくなりました。食物強化は、各スキルの後ではなく、一連のアクション全体の最後に生成されます。その結果、スキルは、XNUMX つのアクションの終了が XNUMX 番目のアクションの開始である場合など、ステレオタイプの反応の形を取ります。

したがって、動物のスキルの人為的発達は非常に複雑なプロセスですが、自然条件での動物のスキルの形成よりも多様性の程度が劣っていることは間違いありません。

4.2. スキルの形成における認知プロセスの役割

有名な動物心理学者である G. スペンサー、C. ロイドモーガン、G. ジェニングス、E. ソーンダイクは、XNUMX 世紀半ばに行われた研究の結果、スキル形成のプロセスは次の方法で行われるという結論に達しました。 "試行錯誤"。これは、環境のコンポーネント間の方向付けと、動きの新しい組み合わせの形成に関するスキルの形成を意味しました。成功した結果につながったランダムなアクションが動物から選択され、固定されます。成功に至らなかった行動は固定せずに徐々に解消し、何度も繰り返された「成功」した行動がスキルとなります。したがって、「試行錯誤」の概念は、動物が環境の構成要素に関して受動的であるかのように見える一方で、すべての行動が自発的かつランダムに実行されることを示しています。

ただし、プロセスとしてのスキルの形成には、環境の構成要素に対する選択的な態度である動物の活動が必要です。 1920年代「試行錯誤」の概念には反対者がいました-アメリカの新行動主義者の心理学者E.トールマン（1886-1959;動物と人間の目的のある行動、1932）、ロシアの生理学者V.P。プロトポポフ (1880-1957) と他の科学者。彼らは、問題を解決する際の動物の動きのランダム性と無方向性についての考えに同意しませんでした. それらによると、スキルは動物の積極的な方向付けの運動活動の過程で形成されます。動物は状況を分析し、目標の達成に対応する行動を積極的に選択します。つまり、結果として得られる動きは目標に適しています。ここでの決定的な要因は、ランダムな選択ではなく、アクティブなモーター分析です。これらのビューには実験的な確認もあります。科学者の実験 I.F. XNUMX 世紀半ばに実施された Dashiella、K. Spence、および W. Shipley は、ラットが迷路に入ると、反対方向にある行き止まりよりも、ターゲット (エサ) に向かってある行き止まりに入ることが多いことを示しました。まず、ラットは迷路内で最初のモーターの方向付けを実行し、それに基づいて運動のスキームを作成します。つまり、その行動はランダムではありません。このように、一次能動的定位の結果としてのスキルの発達中に、動物には指示された行動が生じます。

これらのデータにより、ポーランドの動物心理学者 I. Krechevsky は、動物は一種の「仮説」によってさまざまな問題を解決するよう導かれているという仮説を立てることができました。動物が明らかに解決できない課題に直面している場合、それらは特に顕著です。たとえば、動物は迷路に置かれ、ドアはシステムやシーケンスなしで無秩序に開閉します。この場合、クレチェフスキーの考えによれば、各動物は独自の「仮説」を構築し、それを繰り返しテストします。行動を繰り返した後、「仮説」が解決につながらない場合、動物はそれを放棄して別の仮説を構築し、それもテストします。外部条件の変化。通路がランダムに閉じている迷路でのラットの実験では、各動物はその「戦略」に従って行動しました。一部のラットは、明確な規則性で右と左に交互に向きを変えました。他の人は最初に各分岐点で右に曲がり、これが成功につながらなかったとき、彼らは常に左に曲がり始めました。このように、動物は絶えず変化する状況の中で、ある原則を特定し、それに従って行動しようとしているように見えました。クレチェフスキーは、この抽象的な「原則」は動物の内部「調整」によるものであるという結論に達しました。

クレチェフスキーは、問題を解決する初期段階での動物の行動反応の複雑さに注意を向けました。この期間中、探索行動の役割は特に顕著です。彼のコンセプトでは、動物の活発な行動、それによるイニシアチブの現れに重点が置かれています。さらに、クレチェフスキーの概念は、彼が直面している問題を解決するための行動の選択において、内的要因、とりわけ動物の精神状態の役割を強調しています。

「試行錯誤」の概念は、いくつかの経験と実験によって反駁されています。例えば、「潜在学習」を利用した実験が知られている。それらの本質は、動物が実験の開始前に実験装置の装置に慣れる機会を与えられているという事実にあります。この場合、習熟が積極的に行われることが特に重要です。つまり、動物は施設内で少し走る機会があります。強化がない場合、最初にセットアップに入ったラットの方向付け動作は、経験を蓄積するためだけに役立つことに注意してください。実験の開始前にラットをセットアップに配置すると、食物の強化 (正の刺激) や痛み (負の刺激) がないため、ラットの前にはまだゴールが見えません。このような迷路の一次検査では、オブジェクトの知覚の性質は動物によって大きく異なる場合があります。主に視覚刺激を使用するラットもあれば、嗅覚刺激を使用するラットもいます。行動の本能的な要素は保守的で不変であるため、全体としての個々の特性は学習プロセスの兆候です。実験の直前に迷路に入れられた動物と、迷路に積極的に慣れた動物のスキル形成率を比較すると、XNUMX番目の動物でははるかに少なくなります。

これらすべての実験は、習慣の出現を成功させるためには、動物の積極的な認知活動が前提条件として必要であることを説得力をもって証明しています. スキルの性質を決定するのは、この認知プロセスです。

A.N. Leontiev は、習慣を他の形態の学習から分離するための基準を提案しました。彼はこの最も重要な基準を「操作」と呼びました。操作とは、動物の活動を促進するオブジェクトが与えられる条件を満たしている動物の活動の構成要素です。 Leontiev は、固定操作のみがスキルと見なされることを提案しました。動物の運動活動の操作を強調表示することは、これが実際のスキルであることを示します。

操作の選択の例は、A.V. によって実行された回避策を使用した実験として役立ちます。 ZaporozhetsとI.G。ディマンシュタイン。水を入れた水槽にガーゼで横仕切りを設置し、実験魚が泳げる側に狭い通路を設けた。水槽の一部に魚を置き、別の部分に魚の餌（赤虫など）を仕切りで区切って配置しました。魚が直接エサに泳ぎきれなくなってから、仕切りを一周するだけでエサを捕らえることができた。彼女を餌に導く道を探している間、実験動物は特定の運動行動を実行しました。

レオンチェフ氏は、この運動活動において 2 つの要素が見られることを示唆しています。 1つ目は指向性活動であり、活動を刺激する物体自体の特性、つまり赤虫の匂い、その種類の影響下で発生します。運動反応の 2 番目の要素は、障害物の影響、つまり活動を刺激する物体が与えられる条件に関連した活動です。レオンチェフの用語によれば、この活動は作戦となる。

実験魚が餌への迂回路を学習した後、つまり運動能力が発達した後、バリアは水槽から取り除かれます。ただし、魚は障害物を回避してその経路を正確に繰り返します。時間が経つにつれて、道はまっすぐになります。したがって、この実験における障害物の効果は、餌の効果と強く関連しており、これらのコンポーネントの両方が一緒に作用し、不可分に作用し、餌は仕切りから分離せず、逆もまた同様です。したがって、この状況では、操作は条件付きでのみ区別でき、運動反応の他の要素からまだ分離できません。

この魚の例は自動化スキルの一例であり、このスキルはまだ開発レベルが非常に低いです。この場合、スキル形成の認知的側面が非常に弱いため、餌への経路の軌道が非常に強く固定され、障害物が取り除かれた後も持続します。複雑なスキルが形成されるためには、その認知要素が非常に大きくなければなりません。高等脊椎動物における高度なスキルの特徴は、操作が明確に区別され、非常に重要な認知的役割を果たしているということです。しかし、これは、原始的なスキルが欠如しており、個人の経験の蓄積が重要ではないことを意味するものではまったくありません。発達するスキルのレベルは、種の生物学と動物が課題に直面している状況によって異なります。

スキルの認知的側面は、障害を克服する方法に現れます。スキルの形成を分析する場合、障害物は、刺激対象への道を妨げる直接的な物理的障害物としてだけではなく、理解されます。動物が直面している問題を解決するための障害とは、その性質に関係なく、目標に向かう途中にあるあらゆる障害です。これは、VP によって実験的に証明されました。プロトポポフ。彼の研究は、動物のあらゆる運動能力は必ず特定の「障害」を克服することによって形成され、形成される能力の内容を決定するのは動物の性格と性質であることを示しました。プロトポポフによれば、刺激はスキルの形成に動的効果のみを及ぼし、つまりスキルの定着の速度と強さを決定します。障害を克服することは、回避法でスキルを開発する場合だけでなく、迷宮法や問題箱法などの他の方法を使用する場合でも、スキルを形成する上で重要な要素です。

ハンガリーの動物心理学者 L. カルドスは、スキル形成の認知的側面に大きな注意を払いました。同氏は特に、動物が迷路で学習すると知識が深まり、有益な情報が大量に蓄積されることを強調した。カルドシュはこのことについて次のように書いています：「...迷宮の始まりで、記憶の中の動物は...その感覚領域を覆っている壁の向こう側を見ています。これらの壁は、いわば透明になります。記憶の中で、それは、移動（動き）の観点から目標と最も重要なものを「見る」。 - 著者）道の一部、開いたドアと閉じたドア、枝など、まったく同じ方法で、どこで、どのように「見る」か迷宮を歩き回っているときにそれを現実に見ました。」[12]

これに加えて、カルドッシュは問題解決における動物の認知能力の境界を明確に定義しました。ここで、彼の意見では、XNUMX つの可能性があります: 自発運動と操作的認知です。運動認知では、動物は環境自体を変えることなく、環境内での空間位置を変更します。操作的認知により、動物の環境に積極的な変化が起こります。

操作的認知は、道具的スキルの形成中に行われます。カルドシュ氏は研究を実施し、動物（実験ではラット）に、迷路の中で 13 つの地点につながるさまざまな道を選択し、その後、たとえば一方向に進むか、別の方向に進むかを教えることができることを示しました。他の。これは運動認知の一例として機能する可能性があります。しかし、カルドシュ氏によれば、XNUMX つの移動経路のうちの XNUMX つの選択に応じて、環境にかなり明確な変化が起こることを動物（類人猿を除く）に教えることはできません。たとえば、実験では、食物を別の強化物質である水に置き換えました。 L. カルドシュは次のように書いています。「...人は、右からと左から近づいたときに、同じ場所に異なる物体を見つけて驚くでしょうが、最初の経験の後に学習します。ここで開発が飛躍します。 ... 時間的因果関係が何か他のものを必要とする場合、人は空間秩序の直接的な影響から完全に自由になることができます。」 [XNUMX]

4.3。学習とコミュニケーション。動物の模倣

高等動物の行動形成における模倣の役割は、過大評価することはできません。模倣の現象は、必ずしも学習の過程に属するわけではなく、本能的な行動に属することもあります。そのような模倣の例は、一部の動物による行動（種に特有の）の実行が他の動物に同じ行動（たとえば、食物の同時収集）を実行させるときの対立模倣行動（相互刺激）です。同時に、種のすべての個体に固有のある種の行動が奨励されます。

模倣して学ぶことを「模倣学習」といいます。このプロセスの本質は、動物が他の動物の行動を直接知覚することによって、新しい形の行動を個別に形成することです。つまり、その学習の基本は他者とのコミュニケーションです。シミュレーション学習は、必須のものとオプションのものに分けることができます。

義務的な模倣学習の過程では、その結果は完全に特定の種のステレオタイプの枠組み内に収まります。模倣を通じて、人は重要な行動を実行することを学びます。これらすべての行動は、その種の通常の行動の「レパートリー」に固有のものです。義務的な学習は若い動物に最も典型的です。一例は、群れをなす魚類の幼魚における飛行という形での捕食者に対する防御反応の形成です。同時に、群れの他のメンバーが捕食者に食べられているのを見たときなど、成魚の行動を模倣します。 LAによると、オルベリ氏、そのような模倣行動は非常に重要であり、「それは種の主要な守護者として機能します。なぜなら、自分の群れやコミュニティのメンバーに損害を与える行為を目撃した観客が反射的に保護行動を起こすという事実に大きな利点があるからです」そうすれば将来の危険を回避できるでしょう。」 [14]

義務的な模倣学習はまた、若い哺乳動物による食物対象の追跡および認識の反応において重要な要素として機能します。鳥類や大型類人猿（チンパンジー）などの動物の幼体は、義務的な模倣学習によって巣作りの経験を積む。

最も単純なオプションの模倣学習は、この種に固有ではない動きの模倣に現れます。この場合、模倣はアレロミメティック刺激に基づいて行われます。たとえば、動物が常に人と接触できる状態で大型類人猿を飼うと、サルは家財道具を使ってさまざまな行動を取り始め、人間の行動を模倣します。この行動はもはや種に典型的なものではなくなります。操作活動の新しい方法が形成されつつあります。このような行動は「非種模倣操作」と呼ばれます。

オプションのシミュレーション学習により、問題解決はより複雑な形で行われます。一方の動物は問題を解決するために特定の行動を行い、もう一方の動物（観察動物）はその行動を観察するだけであり、観察の過程でスキルが発達します。このような学習能力は、ラット、イヌ、ネコ、下等類人猿、大型類人猿など、さまざまな哺乳類で注目されていますが、後者では特に重要な役割を果たしています。自然界の観察に基づいて、A.D. Slonim は、サルの群れにおける条件反射の形成は、主に模倣に基づいて発生すると結論付けました。

しかし、オプションの模倣学習によってすべてのスキルを動物で形成できるわけではありません。器楽技能はこのように形成されていません。これは、アメリカの研究者B.B.ベックの実験によって確認されています。彼の実験では、ヒヒが使用され、問題を解決する際の親戚による道具の使用が観察されました。観客のヒヒは器楽のスキルを習得しませんでしたが、これらの実験が観察している道具の操作を行う前よりも頻繁にそしてより激しくなりました。この例は、アレロミメティックな行動と非定型の模倣操作が、社会的条件における複雑なスキルの発達に重要な役割を果たしていることを証明しています。

模倣は、シグナリングとコミュニケーションの分野も捉えます。鳥のオノマトペがその例です。この場合、種特有の音響信号の刺激が発生します (たとえば、鳥の「合唱」などの現象)。他の人の音や歌に合わせて鳥を模倣することは、非種の模倣操作と定義できます。ヒヨコが成鳥の歌声を真似て種特有の音を同化することは、義務的な模倣学習を指す。

動物の模倣プロセスの研究には、根本的に異なる XNUMX つのアプローチを適用できます。

1.アメロミック行動を研究するとき、動物は互いに隔離され、別々に訓練され、その後、それらは一緒にされます。動物は、反対の反応を達成しながら、異なる方法で同じ信号に反応するように訓練することができます。動物を集めてこの信号を提示した後、特定の動物グループで何が優勢であるかを知ることができます。相互刺激または各動物の通常の学習の結果です。結果は、これらの動物のアレロミメティック反応の強さ、すなわち模倣の強さを判断することを可能にするでしょう。

2. 模倣学習が研究されている場合、実験の最初から動物にコミュニケーションが提供されます。この場合、XNUMX 人の個人 (動物の俳優) は、他の個人 (動物の観客) の前で特定の強化のために研究者によって訓練されます。実験者によって訓練されておらず、問題を解決するための報酬を受け取っていない個人が、観察のみに基づいて、自分の演習なしでこの問題を正しく解決することを学ぶ場合、オプションの模倣学習について話すことができます。たとえば、サルにバナナを XNUMX 本投げると、必ず群れのリーダーがバナナを手に入れます。しかし、すぐに群れのすべての個体が特定の合図に集まり始めますが、まだリーダーだけがバナナを受け取ります。このようにして、すべての動物（「観客」）のスキルが形成され、リーダー（「俳優」）がいなくても問題を解決するのに役立ちます。

自然環境における模倣の現象は、動物の集団内関係と非常に密接かつ複雑に絡み合っています。したがって、コミュニティでは、特定の行動の共同実行に対する相互のインセンティブに加えて、反対の要因もあります。つまり、「支配的な」個人によるコミュニティの他のメンバーの行動の抑制です。たとえば、上記の実験では、サルはバナナを入れた施設に近づくことさえ恐れていました。ただし、サルには、いわば「なだめる」という特別な信号もあります。これらの信号の目的は、支配的な個人 (リーダー) に、残りのパックメンバーが観察する準備ができていることを通知することです。この可能性は、アレロミメティック行動と模倣学習の実装を提供します。

行動行為のさまざまな段階での学習。動物のあらゆる行動反応は、内部刺激 (欲求) から始まります。この刺激は動物を活性化し、アクティブな検索活動を開始するよう促します。初期段階、探索行動自体、および最終段階は常に明確に遺伝的に固定されていますが、動物が行動の最終段階に到達する経路は変化する可能性があります。それは、学習プロセス、動物の行動がどのように変化するか、変化する環境でどの程度正しい向きをとれるかによって異なります。

高等動物では、行動行為の最終段階を達成するための主な手段は条件的学習です。その成功は、空間と時間における動物の向きのメカニズムの完成度にかかっています。このオリエンテーションが完璧であればあるほど、障害、つまりオブジェクトが与えられた条件を克服することがより成功します。動物の定位反応の完成度は、その精神活動のレベルに直接依存します。ここで最も重要なのは、より高い精神機能、つまり知的能力です。それらは動物の行動に柔軟性と可変性を与え、それによって行動反応の適応機会を提供します。

トピック 5. 個体発生における動物の精神活動の発達

5.1. 出生前の精神活動の発達

動物心理学の中心的な問題の 10 つは、動物の行動の先天的要素と後天的要素の問題です。この疑問は、行動の個体発生の研究と密接に関連しています。行動のどの要素が個人に受け継がれるのか（したがって遺伝的に固定されるのか）、どの要素が個人の発達中に獲得されるのかを評価することが重要です。多くの動物心理学者がこの問題に取り組みましたが、彼ら全員が個体発生時の行動要素間の関係について異なる意見を表明しました。したがって、有名な英国の動物心理学者 K. ロイドモーガンは次のように書いています。「最初は一貫性のない動きの 15% を調整した結果である活動は新しい産物であり、この産物は同化と獲得の結果であり、動物として受け継がれるものではない」特定の、調整された動作。彫刻家が大理石から彫像を作成するように、同化は、与えられたランダムな動きの塊から動作を作成します。特定の、調整された、反応的または反応的な動作が獲得されます。しかし、決定される特定の動作があります。生まれたその日から既成のものを受け継ぎ、誕生直後のその組み合わせや調整はすでに「完全な完璧さによって区別されます。この場合の行動の決定と調整は個人的なものではなく、先祖から借りたものです。」 [XNUMX]

科学者は、動物の多くの行動が追加情報なしで彼らによって実行されることができるという事実を指摘します。たとえば、水鳥のひよこが初めて大胆に水に入る。反対の意見もあり、それによれば、要因のXNUMXつ（内部-本能または外部-学習）のみが行動の発達に影響を及ぼします。（内的要因の作用なしに）行動の発達に関する機械論的見解の支持者はG.E. ロシアのCoghillとQingYangKuo-V.M. ボロフスキー。彼らは、すべての行動は、発達の初期段階から始まり、動物で起こる学習のみの結果であると信じていました。この概念は、最初のプログラムされた動作の理論に反して形成されました。

現在、行動の個体発生は、相互作用する外部要因と内部要因のセット、無条件反射活動と条件反射活動の組み合わせとして理解されています。 L.V.クルシンスキーは、異なる形成方法の下で同様の外部表現を持つ行動行為を指すために「単一反応」という用語を提案しました。単一反応は、条件付きおよび無条件の行動要素を組み合わせます。このような行動行為は、「さまざまな実行方法と、同時に特定の最終的な実行パターンを持つ特定の行動行為を実行する」ことを目的としています。 [16]

したがって、単一反応は、適応値を持つ単一のアクションを実行することを目的としています。この場合、無条件コンポーネントと条件付きコンポーネントの比率を変えることができます。

行動の個体発生は、先天的な動きが「働く」器官の機能であるため、身体の形態機能的変化と密接に関連しています。動物学者B.S. Matveevは、個体発生の過程で、環境要因に対する生物の態度が変化することを示しました。これは、個人の発達の過程で、環境への個人のさまざまな形の適応を引き起こします。個体発生の初期段階では、適応は形態学的（体の構造）および機能的（体の機能）の領域の変化につながる可能性があります。この場合、まず第一に、「働く」器官が変化し、次に変化が体全体に起こります。

行動の個体発生の過程は、動物の成熟度に影響されます。これらの特徴は、動物種の歴史的発展、生息地、生活様式と密接に関係しています。これに応じて、新生児は出生直後の自立度が異なります。

さらに、行動の個体発生は、ライフサイクルにおける幼虫形態の有無などの動物の発達の特徴によっても影響を受けます。多くの場合、幼虫はその生き方、運動の特徴、栄養などにおいて成虫とは異なります。特に明確な違いは無脊椎動物で観察できますが、脊椎動物でも特定の違いが見られます。変態（幼虫から成体動物への変換）の間に、体の最も複雑な形態学的および機能的再編成が発生し、それは必然的に行動の変化につながります.

K. Fabry は、行動の個体発生を次のように周期化することを提案しています。

▪ 産後早期。

▪ 幼若（遊び）期（遊び活動を示す動物のみで区別される）。

出生前（胚性）期間は、胚が形成された瞬間から出生する（または卵から孵化する）までの動物の発育の時間です。この時期の動物の行動は、一般的な行動の発達にとって非常に重要です。脊椎動物と無脊椎動物の両方の胚は、個体発生の出生前の期間に多くの動き（「胚の動き」）を生み出します。開発のこの段階では、生物はこの期間中に環境と関連していないため、それらはまだ機能的な重要性を持っていません。しかし、胚の動きは、個体発生の後の段階で体が実行する将来の運動行為の一種の要素であることが指摘されました-その後、これらの動きは適応（適応）値を獲得します。

A.D.によるとスローニム、胚の動きは、動物の筋肉活動に関連する生理学的プロセスに影響を与える可能性があります。それらは、子宮内の発育期であっても、動物を環境条件に備えることを可能にします。このような「訓練」の動きは、例えば、誕生直後に立ち上がって群れに続いて素早く動くことができる若い有蹄動物の場合に典型的です。生後すぐに活発な活動を行うカブスの能力は、出生前の運動運動によって決まります。これらの動物の胚は、歩行に似た足の動きをすることに注意してください。出生時までに、動物は栄養機能（呼吸数の調節など）を含むすべての生理学的機能の良好な調整を発達させます。

行動の形成は、複雑で多様な形態機能的相関によって決定されます。脊椎動物の比較解剖学の分野での彼の研究で知られるロシアの動物学者および形態学者、I.I。 Schmalhausen（1884-1963、「進化過程の経路とパターン」、「進化の要因」）は、いわゆる「エルゴニック相関」、つまり臓器間の機能依存性による臓器間の関係を選び出しました。これは、動物の肝臓や心臓の機能など、臓器の典型的な機能を指します。シュマルハウゼンは、神経系の発達と感覚器官との関係を人間工学的な相関関係の例として挙げています。胚から感覚器官が取り除かれると、それらから情報を受け取る神経系の要素が完全に発達しなくなります。

ソ連の生理学者P.K. Anokhin (1898-1974) は、個体発生における形態機能変化 (構造と機能の変化) の相互の一貫性に注目しました。彼はこう書いている。「機能の発達は、常に個々の器官において選択的かつ断片的に進行するが、常にある断片と別の断片が極端に調整され、常に機能するシステムの最終的な創造の原則に従って行われる。」 [17]

哺乳類の胚発生を研究しているとき、科学者は体の個々の構造が非同期的に発達することに気づきました。同時に、「胚形成の過程では、新生児の重要な機能を決定する個々の神経線維の成熟が加速されます。なぜなら、新生児が生き残るためには、出生時に「関係システム」が完成していなければならないからです。 ” [18]

成体状態での動物の行動に対する動物の胚行動の重要性の概念は相対的です。身体機能の発達の一般的なパターンと方向は、歴史的に確立され、遺伝的に固定された要因によって制限されています。ただし、胚の発生とその行動反応は、成体動物の生活条件によってもある程度影響を受けます。

胎児の学習。で 胚発生における動物の行動を研究した結果、動物の発育に影響を与える動きの断片が含まれている可能性があることが指摘されました。これに関連するのは、胚性学習の概念です。例として、QingYangKuoの仕事を考えてみましょう。この科学者は、ニワトリ胚の行動の発達を研究しました。彼は、動物の胚発生の過程で、運動の「胚」の経験が蓄積されていることを示しました。経験は、将来の臓器の基礎を行使することによって蓄積されます。そのような運動の過程で、運動機能は改善され、さらに発達します。

Kuo 氏は、胚の自然な発育を妨げることなく胚の動きを観察できる方法を開発しました。科学者は卵の殻に穴を開け、窓を挿入して胚を観察しました。 Kuo 氏は、ニワトリの胚が、胚自体の活動によって、卵の内部と外部からのさまざまな要因にさらされていることに気付きました。胎児の初期の動きは、心臓のリズミカルな収縮による頭の動きなど、受動的です。胚は、発生のXNUMX日目またはXNUMX日目に最初の活発な動きを開始します。これらは、くちばしの活発な開閉を伴う、胸への、および胸からの頭の動きです。一部の研究者は、このようにしてニワトリの胚がつつく動きを学習すると信じています。 XNUMX日目またはXNUMX日目に、そのような動きは新しいものに置き換えられます.今、頭は左右に回転します. このような動きの変化は、頭のサイズの成長による首の筋肉の成長の遅れ、および殻に対する胚の頭の位置、胚の位置に関連している可能性があります。卵黄嚢、心拍、足の指の動きまで。

その結果、孵化後、ひよこには、出生前の発達の過程で発達した多くの行動反応があります。この場合、反応は特定の刺激に対してではなく、XNUMX つの行動反応を引き起こす刺激のグループ全体に対して発生します。体の個々の部分の動きはまだ発達しておらず、基本的には体全体が動き、その動きは非常に経済的ではありません。したがって、クオの結論によれば、すべての行動反応が正常に現れるためには、動物は学習プロセスを経る必要があり、したがって先天的な行動は存在しません。行動反応の形成には特定の遺伝的前提条件しかありませんが、これらの反応は外部条件に応じて発生します。

行動の生来の要素を完全に無視することはできません。系統発生の過程では、種の壮大な経験が蓄積され、それが学習を通じて特定の個体の個体発生の中で実現されます。行動の個体発生は種特有の方向にしか進むことができないため、学習が必要です。それはあらゆる動物にとって生物学的に有用であり、その生活の条件を満たしている必要があります。

ただし、行動のいくつかの要素は、胚学習なしで動物に現れます。この場合、運動によって臓器の機能を改善する可能性は排除され、運動自体は生来のプログラムの実施によってのみ発達します。学習を必要としないこのような反応の例は、若い哺乳動物の乳首を探す反応とその後の吸啜運動です。

未熟な赤ちゃん (カンガルーの赤ちゃんなど) も先天的な行動反応を示します。生まれたばかりのカンガルーは、高等哺乳類の胚と大まかに比較できる発達段階にあります。しかし、生まれたばかりのカンガルーは、すでにさまざまな運動反応と定位能力を示しています。同時に、彼は常に次々と実行される生来の動きのシーケンス全体を実行します。カンガルーは独立して母親のバッグに上がり、その中に入り込み、乳首を見つけ、唇でつかみます。カンガルーの胎生期は非常に短いため、一連の一連の行動はもちろんのこと、この一連の行動反応から個々の行動を学ぶことさえできませんでした。母親のバッグを探すとき、カブは羊毛の乾燥に導かれ、その上を這わなければならないという仮定があります。反対側では、カンガルーの毛が誕生水で湿っていて、濡れています。カンガルーは負の走水行動を示します。胚は湿度の高い環境にあったため、この行動は誕生膜の内側で彼に形成された可能性はありません.

動物のすべての行動は、行動の生来の要素の成熟の結果に過ぎないという仮定がありました。この場合、臓器の運動は完全に除外されます。この観点には、行動をほぼ完全に先天的であると考えたアメリカの科学者L.カーマイケルなどの支持者がいました。しかし、現在、行動の個体発生における先天的要素と後天的要素は対立するものではなく、相互に関連する要素として認識されています。

以下は、動物のさまざまなグループからの胚における自発運動の出生前の発達の概要です。

無脊椎動物。胚形成の初期段階にある頭足類の胚は、卵の中で軸の周りを XNUMX 時間に XNUMX 回転する速度で回転することが知られています。さらに、それらは卵の極の間を移動します。すべての動きは繊毛の助けを借りて行われます。この移動モードは、海洋無脊椎動物の幼虫の間で広まっています。

無脊椎動物の胚形成の終わりまでに、いくつかの重要な本能的反応が最終的に形成されます。つまり、ミシド（甲殻類）は、卵から孵化するまでに、すでに悪影響からの回避反応を持っています. 同時に、最初は、卵に触れることに反応して胚に反射的な「身震い」が観察されます。

ウミヤギ (海洋甲殻類) では、胚発生の 11 日目から 14 日目まで、胚の一部の自発的でリズミカルな動きが観察されます。その後、これらの動きに基づいて特定の運動反応が形成されます。

大人のミジンコでは、アンテナは水泳に使用されます。胚のアンテナは、胚形成の中期段階で動き始めます。終わりに近づくと、彼らは上昇し、水泳の動きを実行するのに必要な位置を取り、その後特に集中的に動き始めます。したがって、反射反応は、内部プロセスによる動きに基づいて徐々に形成され、次に外部刺激に関連付けられます。

魚。同様に、魚の運動反応もあります。それらは内因性に基づいて発生します（つまり、体内の内部プロセスに依存しています）。魚の動きは、対応する神経接続の成熟に応じて発達します。感覚器官が発達した後、胚の行動は、生来の動きと組み合わされた外的要因の影響を受け始めます。

硬骨魚の胚形成の終わりまでに、震え、体の個々の部分のけいれん、体の曲がりくねった曲がり、回転が見られます。孵化の直前に、魚は独特の「つつく」動きと体の曲がりを発達させ、卵形の殻からの脱出を容易にします。

両生類。両生類の胚の行動は、魚の胚の行動とほぼ同じです。最初に、体の屈曲運動が現れ、次に水泳運動と手足の運動がこの内因性に基づいて形成されます。

ヒキガエル Eleutherodactylus martinicensis の発達は興味深いです。幼虫は卵の殻の中で成長しますが、他の尾のない両生類のオタマジャクシに特徴的な動きはすべて行います。最初に、彼女は体の一般的な曲げ動作を開発し、次にそれらに基づいて水泳の動作を形成します。最初は、それらはまだ体の全体的な曲がりに関連していますが、1日経つと、体の筋肉の動きに関係なく、手足の単反射運動を引き起こすことがすでに可能になります。その後、四肢すべての調整された動きが厳密な順序で現れ、調整された水泳動作が発達します。また、この段階では、幼虫は卵の殻に包まれているため、水生環境に一度も出たことがないことも興味深いです。

尾のある両生類の胚（アンビストーマの例による）の場合、卵から孵化するずっと前に水泳運動を行うことが示されています。次に、成人のアンビストマの土地の動きに典型的な脚の動きが現れます。 L. Carmichaelは、このメカニズムが学習せずに成熟することを証明しました。アンビストーマ胚は麻酔液で成長し、胚は完全に固定化されましたが、正常に成長および発達しました。このような条件下での胚の訓練は不可能でしたが、成長したアンビストーマの運動能力は通常発達していました。これにより、カーマイケルは、泳ぐ能力の形成は動物の解剖学的発達にのみ依存し、学ぶ必要はないと結論付けることができました。この結論は、ポーランドの動物心理学者J.Dembowskiによって論争されました。彼は、実験胚では運動胚の経験を蓄積する可能性は抑制されたが、神経系の対応するプロセスはまだ進行していると主張した。その機能は、胚の行動の発達のための一種の運動として役立ちました。

胚の運動活動の形成に対する内部要因の影響を証明するために、サンショウウオの胚で実験が行われました。彼らは手足の基本を移植し、反対方向に向けました。プロセスが胚の学習によって決定された場合、胚発生の過程で、サンショウウオの能力を通常の前進運動に戻す修正が行われる. しかし、孵化した動物は、正常な個体では前進運動反応を誘発する刺激から離れました。

したがって、下等脊椎動物では、胚形成における自発運動（四肢の動き）の形成は、外的要因の決定的な影響下ではなく、内部構造の内因性成熟の結果として発生します。

鳥。ニワトリ胚の発生に関する観察は、鳥の胚の行動を研究するための資料として役立ちました。それらの潜伏期間は約XNUMX週間続き、運動活動は潜伏期間のXNUMX日目頃に始まります。最初は、胚の体の前端の動きによって表され、徐々に運動活動の場所が体の後端に移動します。やや後に、手足、頭、くちばし、尻尾、眼球の自発的な独立した動きが始まります。

Ts.Yaの作品。クオは、鳥の行動の発達における胚学習の重要性を確立した一方で、発達の生来の要素を否定しました。 Kuo は次のパターンに注意を向けました: 胚の羊膜が動き始めるまさにその瞬間に、胚は最大の運動活動を示します。科学者は、胚が動き始める瞬間を決定するのは、羊膜の脈動運動であると示唆しました。 R.V. オッペンハイムは、実験に基づいて、ここに逆の関係があることを示しました。つまり、胚の動きが羊膜の動きを決定します。

Kuo はまた、胚の行動の発達における環境変化の重要な役割を指摘しました。たとえば、孵卵11日目から、卵黄は胚の腹側に近づき、足の動きを妨げます。足は、いわば、曲がった位置に上下に固定されます。卵黄が吸収された後、上にある脚は動く機会を得ますが、XNUMX 番目の脚はまだ拘束されており、最初の脚が離れた後にのみ活動を示し始めます。クオによると、これは孵化したひよこがジャンプではなく、足を交互に動かして歩くことで動くという事実を説明しています。

鳥の胚の行動の発達に関する研究も、V. ハンバーガーと彼の共同研究者によって行われました。ニワトリ胚の最初の胚の動きは、神経構造の自発的な内部プロセスによって引き起こされることがわかりました。発生の最初の XNUMX ～ XNUMX 週間半の間、触覚刺激 (タッチ) は胚の動きにほとんど影響を与えません。言い換えれば、鳥の胚発生の初期段階では、運動活動は外的要因に応答して発生するのではなく、内的要因によってのみ引き起こされます。これらの仮定は、実験によって確認されました。孵卵の初日にニワトリの胚の脊髄の基部が切断されたため、胚の神経構造の完全性が損なわれました。この手術の後、ニワトリ胚は、通常同期して動くはずの前肢と後肢の原基の動きにミスマッチを示しました。しかし、運動行為のリズムは維持されました。つまり、脊髄の特定の部分における運動活動のプロセスは自律的です。

鳥の胚期の経過は、特定の種の生物学に大きく影響されます。ヒナとひな鳥の違いに注意することは特に重要です。ひよこで孵化が発生の初期段階で発生した場合、ひなでは後の段階で発生するため、同じ年齢のひよこを比較すると、ひな鳥ではこれがまだ胚発生のプロセスであり、ひよこでは発生する可能性がありますそれは胚後です。ひな鳥では、胚形成のプロセスが長くなり、形態学的構造の形成と行動が卵の中で始まり、孵化の時までに、これらのパラメーターはすでにほぼ完全に形成されています。ヒナは孵化後、これらすべてのプロセスを経なければなりません。

哺乳類。哺乳類の胚の研究は、胚が母親の子宮内で発生するという事実のために困難であり、母親の体から人工的に取り出された場合にのみ観察が可能です。発達におけるそのような干渉は、胚の形態学的構造の形成と運動活動の発現の両方に悪影響を与える可能性があります。

哺乳類の行動の胚発生は、他の脊椎動物の胚の行動の発生とは重要な違いがあります。他の脊椎動物 (魚類、両生類、爬虫類、鳥類) の運動活動は、胚全体の最初の一般的な動きに基づいて形成されます。哺乳類では、四肢の動きはそのような動きと同時に、またはそれより早く現れます。したがって、哺乳類の発生にとって重要なのは、神経系からの内因性刺激ではなく、神経系における感覚経路の初期の発達です。

L. Carmichael は、モルモット胚の運動活動の形成を観察し、次のパターンを確立しました。運動活動の最初の徴候は、受精後28〜29日目に認められ、胚の体の首肩領域のけいれんで構成されます。運動反応は、出生の数日前に最大の発達に達します。胚は触覚刺激に対して適切な反射反応を発達させ、これらの反応は変更することができます。たとえば、耳の近くの皮膚の領域にXNUMX回触れると、胚の耳介が反射的に痙攣します。しかし、このような触覚刺激を何度も繰り返すと、まず刺激を加えた場所に手足が近づき、（刺激が続くと）頭や体全体が動き出します。

哺乳類の胚の発生の特徴は、胎盤の存在によるものでもあります。この器官のおかげで、胚の発育は、主に体液性の方法で母体生物の影響を受けます（主にホルモンなどの生理活性物質の作用による）。モルモットのメスの胎児が男性の性ホルモンであるテストステロンにさらされる実験が行われました。この暴露は、成人期の性行動の変化につながりました。そのようなメスは、オスのモルモットに特徴的な性行動のすべての兆候を示しました。興味深いことに、出生後（出生後）にモルモットをテストステロンに曝露しても、モルモットの行動にそのような影響はありませんでした. したがって、胚期には、性ホルモンが神経系の中枢構造に影響を与えることにより、行動の形成に影響を与えます。

若い哺乳類の行動反応の形成に対する母体生物の影響の別の例は、妊娠したラットにストレス状態を誘発する実験です。そのようなメスは恥ずかしがり屋のカブスを産み、どのメスが餌を与えたかに関係なく、そのような行動的特徴を示しました。

胎児の運動活動に対する感覚刺激の影響。胎児期の運動活動は内因性プロセス（内部要因）によって引き起こされる可能性があるという事実にもかかわらず、感覚刺激（外部環境からの刺激への曝露）もその発達にとって非常に重要です。

（内部プロセスによる）自発的な動きとともに、（外部刺激に応答した）反射運動の胚における存在は、1930年代には早くも気づかれていました。 D.V. OrrとW.F. ウィンドル。すでにニワトリ胚の胚発生の初期段階では、触覚刺激に反応して全身の一般的な動きが観察されます。しかし、そのような反応は自発的な反応よりも遅く現れます。これは、胚の神経系の運動経路が感覚（敏感）よりも早く形成されるという事実によるものです。感覚刺激は、胚発生の最終段階で最大の発達に達します。 V.ハンバーガーは、行動の発達には、ヒナが両親との通常のコミュニケーションに備えるための外的要因が含まれているという事実によって、この事実を説明しています。

鳥の胚の場合、孵化直前に確立される親個体との音響（音）接触が非常に重要です。この時点で、ひよこの聴覚器官と視覚器官が機能し始め、親個体によって認識される外部環境に信号を送ることができます。同時に、ひよこは親の声を認識し、他の音信号と区別することを「学習」します。このために、親と孵化していないひよこの音信号のリズムが調整されていることが確立されています。同時に、重要な刺激（音信号）に対する孵化したヒナの運動反応は先天的であり、胚学習と組み合わされています。このような親の声の出生前の認識は、ウミガラス、カミソリ、ガチョウ、ウェーダー、および他の多くの鳥に見られます。

ドイツの研究者M.Impekovenは、カモメのひよこを使って実験を行いました。彼女は、雛が孵化する前に発する音響信号により、親が孵化から雛の世話に切り替わることを示しました。逆に、親の個体は、「物乞い」反応を含む、ヒヨコのつつく動きの発達を刺激する叫び声を発します（トピック2.本能を参照）。したがって、出生前の経験の蓄積はここで起こります。

5.2. 生後初期における動物の精神の発達

生物の発生の生後期間は、その誕生（卵からの孵化）後に始まります。誕生は、動物の成長におけるターニングポイントです。ただし、出生前と出生後の期間の間には連続性がありますが、出生後、生物の発達に新しい要因とパターンが現れます. 生物は、まったく新しい環境に直面しています。このような急性の状態では、個々の経験の獲得が起こり、先天的な行動形態の発達が続きます。

生後初期には、成体動物の行動の基礎が築かれ、体は他の個人や変化する環境とコミュニケーションをとるスキルを獲得します。 L.A.によるとOrbeli、出生後初期は個体発生の最も敏感な段階であり、生物がすべての環境影響に積極的に反応する.

産後の期間は非常に特殊です。これは、生まれたばかりの個体が成体の動物とは構造やライフスタイルが異なる種の動物に特に当てはまります。このような違いは、ほとんどの無脊椎動物だけでなく、幼虫の形をした多くの下等脊椎動物 (例えば、サイクロストーム - ヤツメウナギ、ヌタウナギ) にも見られます。この場合、出生後の行動の発達は特に複雑です。幼虫の行動に基づいて、成体の質的に異なる行動の成熟が起こります。たとえば、海産の腹足類では、若い個体はプランクトンのライフスタイルを導きますが、変態の後、成体の動物は底に近い動きと摂食の形態を示します。少し後に、これらの動物では、完全に形成された形で、敵を避けるという形で保護反応も現れます。軟体動物に予備的な経験を積む機会を与える実験が行われました。これを行うために、彼らは捕食者が泳いでいた水の中に入れられました。実験の結果は、この場合、保護反応の加速成熟がないことを示した。したがって、軟体動物のすべての反応は成熟し、対応する神経構造の発達に応じて現れます。

動物の成熟度は出生後において非常に重要です。 A.N.これに関連して、プロンプトフ氏は「早期バイオスタート」という概念を導入しました。彼はバイオスタートによって、生物学的要因が動物に影響を与え始める瞬間を理解しました。バイオスタートは未熟に生まれた赤ちゃんの早い段階で行われますが、赤ちゃんは重要な機能を独立して提供することができず、これを親に依存しています。それどころか、成熟して生まれた赤ちゃんは、出生直後からすべての機能を独立して実行する能力を持っています。ただし、そのような「完全な」成熟はまれで、程度の差こそあれ表現されることがほとんどです。たとえば、家禽のヒナは孵化後10日間は親に温められる必要があり、動きが調整されるのは4日目になってからです。しかし同時に、最初の瞬間から、彼らは独立して餌を与え、隠れた反応を示すことができます。

LAオルベリは研究の中で、成熟した動物と未熟な状態で生まれた動物の行動の発達の違いに注目しました。成熟した子はすでに形成された状態で生まれるため、環境の影響をほとんど受けません。彼らの条件反射活動はすでに開発されており、特定の追加機能や合併症の影響を受けるだけです。未熟な状態で生まれた動物では、出生時に条件反射的な行動が形成されていないだけでなく、一部の先天的な形態が発達していないこともあります。オルベリ氏によれば、そのような子は環境の影響を受けやすいが、行動を発達させることはより有益であるという。彼らは変化する環境要因に行動の発達を適応させることができるため、多くの場合、彼らの行動の形成は環境により適切になります。オルベリ博士は、「これらの動物は、神経系の形成が非常に不十分な状態で生まれるため、出生後の発達はすべて、遺伝的形態と新たに出現する条件付けされた行動形態の継続的な処理を意味する。」と書いている。 [19]

最も高度に発達した精神を持つ動物は、原則として、未熟児として生まれた動物であることが指摘されています。彼らはまだ行動が形成されていない状態で外部環境に遭遇します。そのような動物の行動反応の生来の基盤は変化する可能性があるため、行動はより不安定になります。ただし、この種の動物が個々の経験を蓄積する能力は、この問題において依然として決定的に重要です。これらの指標によると、成熟した動物と未熟な生まれの動物は、この経験を獲得するという点でのみ異なります。

本能的な行動。個体発生では、本能的な運動は形成と改善の段階を経ます。この事実は、生まれた瞬間から子グマを隔離して育てることで実験的に証明できます。鳥やげっ歯類を対象とした実験では、そのような動物は個々の運動要素を発達させているが、行動行為自体は標準から逸脱しており、行動反応の持続時間、実行頻度、調整が混乱していることが示されている。重要な動きは実行されますが、それらの相互の調整は混乱します。したがって、出生後早期の動物の行動には本能的な動きが確かに存在しますが、さらなる発展が必要です。たとえば、アメリカの科学者 E. ヘスは、孵化直後に視野を 7 度変える眼鏡をかけたニワトリを使った実験を行いました。短期間の後、これらのひよこは、通常のレンズを備えた眼鏡をかけたひよこと同様に、最初に提示されたときよりも正確に標的をつつきましたが、歪んだ眼鏡をかけたひよこは標的から 7 度離れたところをつつき続けました。したがって、つつく動作に関連する運動反応は鳥に生得的なものですが、つつく動作の精度は個々の経験の獲得によって向上します。サルやモルモットなどの哺乳類でも同様のデータが得られています。

したがって、生まれつきの行動が生後早期に最大の役割を果たしているという考えは、基本的な運動反応に関してのみ真実です。全体としての本能的行為は、それらの正常な形成のために個々の経験の獲得を必要とします。

生得的な認識。動物の生後初期における生得的な行動形態の重要性は、主に生得的認識の現象に現れます。一例は、生まれたばかりの哺乳類の乳首を求める反応です。彼らは、触覚刺激に応じて動きの方向を定め、接触に向かって動くことができます。たとえば、生まれたばかりの子犬は、頭を触られると前に這い始め、横腹を触られると刺激のある方を向きます。

動物の一生にとってこの現象の重要性は非常に大きいです。動物が人生で成功するためには、出生直後に環境要因に応じて自分の行動を方向付けることができなければなりません。これは、食物、母親やその他の親の個体、同種の他の個体、敵などのような環境要因に特に当てはまります。K. ファブリーは次のように書いています。環境の構成要素、物体の兆候、状況、まだ馴染みのない物体や状況の兆候に生物学的に適切に反応する動物の能力...ここで私たちは、人間にとって有益な反応として現れる、生得的な形の見当識を扱っています。個体（および種）は、事前の学習なしに、「種の記憶」の現れとして、環境の必須構成要素の兆候を認識します。 [20]

動物は、環境の生物学的に重要な要素との最初の出会いでそれを認識し、それに適切に反応しなければなりません。タクシーは先天的認識の基礎を形成します (2.3 を参照)。行動の方向付けは重要な刺激 (生物学的に重要なオブジェクトの個々の特徴) に従って実行され、行動の方向は先天的なトリガーに基づいています。これらすべてが組み合わさって、先天的認識の高い選択性が保証されます。

生来の基礎を持つプロセスに加えて、初期の個々の経験は動物の行動にとって非常に重要です。この時期の経験の獲得は、産後の学習過程と密接に関係しています。たとえば、生来の認識がある刺激が頻繁に繰り返されるが、動物にとって生物学的意味がない場合、動物は徐々にこの刺激に「慣れ」、反応しなくなります。このように、ひな鳥の雛は、捕食者の接近に対して隠れる生来の反応を持っています。最初は、動く物体が空に現れるとそのような反応が続きますが、徐々にひよこは物体に選択的に反応し始め、葉や倒れた木などの安全な刺激を見て隠れません。言い換えれば、生来の認識は、早い段階で個人の経験を獲得することによって洗練されます。

生後早期の学習の過程で、重要な刺激の信号値も変化する可能性があります。したがって、人生の最初の数日間、チョウザメの幼魚は負の走光性を示します。つまり、貯水池の照らされた領域から離れて泳ぎ、日陰にとどまろうとします。ただし、積極的な摂食への移行中に、光に対する条件反射が魚に形成されます。その結果、稚魚は正の走光性を示します。

義務的な学習。新しい感覚が加わることで生来の認識が変わることもあります。例えば、ツグミのヒナは孵化後の巣の揺れに首を上に伸ばし、くちばしを開くことで反応します。イライラの原因が何であるかは関係ありません。ヒナの視覚器官が機能し始めると、視界に親が現れると同じ反応がヒナにも現れ始めます。そしてこのわずか数日後、ヒナは近づいてくる鳥の正確な位置を判断し、その方向に首を伸ばすことを学びます。

したがって、生得的な認識に加えて、義務的な学習、すなわち、自然条件下で動物に不可欠なすべての形態の学習は、出生後初期の動物の行動にとって非常に重要です。義務的な学習は、特定の種にも固有であるため、先天的な認識に近いものです。それは、先天的な認識と統合された複合体を形成します。義務的な学習は、個体発生の特定の期間への愛着によって特徴付けられます。このような期間は、敏感または賢明と呼ばれます。これらの期間は通常非常に短いです。出生後の早い時期には特に多くの敏感な時期がありますが、それらのいくつかは行動の発達の後期に起こります。

義務的な学習が非常に重要である行動の最も重要な領域の 1 つは、食行動の形成です。まず第一に、動物は義務的な学習を通じて、食べ物の独特の特徴を認識することを学びます。生まれたばかりの動物と食用物との事前の接触がなければ、将来、消費に適した食品を認識することは困難になるでしょう。さらに、食物を獲得する技術は義務的な学習を通じて形成されます。これらには、獲物の捕獲、捕獲、切断、消費に関連する運動反応が含まれます。これらの動きは生得的なものですが、学ばなければ原始的で不完全な形で現れ、個人の経験に基づいて完成させる必要があります。たとえば、マングースは、殻が固い卵を自分の体の下に投げることで割ることができる特有の動きを持っています。これは生得的な動きであり、どのマングースも出生直後からこれを行うことができます。ただし、そのような動作が同期して効果的になるためには、ある程度の時間をかけてトレーニングを行う必要があります。個体発生に遊びの期間がない下等動物における生来の本能的な反応の改善は、もっぱら義務的な学習によって起こります。高等動物では、そのような行動反応の発達のための特別な期間、つまり出生後後期（ゲーム中の学習）があります。

先天的な行動を改善する唯一の方法としての義務的な学習は、無脊椎動物の特徴です。動物行動学者V.G.の観察ソープと彼のスタッフ。彼らは、幼虫期の昆虫が匂いにさらされた場合、成虫は、例えば産卵場所を探す際のガイドとしてその匂いを使用することを発見しました。しかし、通常の匂いへのタクシーは昆虫にも保存されています。したがって、生得的な認識に基づく走化性（通常の匂い）と義務的な学習に基づく走化性（実験条件下での匂い）の組み合わせがあります。

選択学習。生後早期では、条件的学習の役割は比較的小さく、義務的学習への追加としてのみ機能します。

実験は、異なる種のカブスにおける条件的学習の構成要素の形成のタイミングを決定するために実施されました。実験の過程で、動物は、この種にとって生物学的に重要ではない人工的な刺激を与えられたか、この種に典型的ではない行動を教えられました. たとえば、生後 20 日のネズミの子を訓練して、レバーを押して餌の報酬を受け取ることができます。ほぼ同時に、選択的学習の能力が若い肉食哺乳類に現れます。これらの能力は、短期記憶の発達に依存していることが確立されています。

他の未熟な動物では、通性学習はより早い日付で始まります。たとえば、赤ちゃんサルは、生後XNUMX〜XNUMX日で音に対する条件反応を起こすことがあります。同時に、熱（温度）および触覚刺激に対する最初の条件反射が、特に成熟した動物の場合、生後最初の数日ですでに動物に形成され始めることを覚えておくことが重要です。

操作。 K. ファブリーによれば、マニピュレーションとは、「前肢が主に関与し、後肢が主に関与するさまざまな物体と、その他の効果器、つまり顎装置、鼻（ゾウの場合）、尾の掴み（ゾウの場合）の関与による、さまざまな物体の積極的な取り扱い」です。広鼻猿）、触手（頭足類軟体動物）、爪（ザリガニ）など。 [21]

まず第一に、動物の操作活動は、食物の獲得と巣作りの活動に現れます。これらのプロセスでは、動物は環境のさまざまな要素と積極的に相互作用し、外部環境に関する情報を受け取ります。動物の運動反応が改善されます。

操作は、動物の方向付け-探索活動の最高の形です。それは個体発生の出生後後期に動物に完全に現れます、しかし、操作の開始のタイミングとその形は動物のタイプに依存します。この場合、動物の成熟度は非常に重要です。

生後初期では、特に動物が未熟な場合、操作は最も単純な形でのみ発生します。たとえば、子犬は、視覚と聴覚の器官が機能し始める前に、常に夢の中で過ごしたり、乳首を探して吸ったりします。彼らの最初の動きは本質的に操作的です。彼らはクロールしたり、両親や仲間に触れたり、口で乳首をつかんだりするなどの明確な動きをしません。キツネの子であるメシュコバは、顎の操作活動を早期に発達させ、その後、前肢の運動活動が形成されます。このように、互いに「入れ替わる」ことができるさまざまな臓器の関係が明確に表れています。

生後初期の未熟児の操作活動の主な方向は、母体です。兄弟姉妹は子グマによって受動的に認識され、この期間中は生物学的に中立です。

したがって、未熟児の出生後早期の操作の認知的価値は小さい。成熟した動物では、視覚と聴覚の器官は生後数時間から機能します。これにより、彼らは積極的に環境と相互作用することができます。

インプリント。刷り込みは個体発生の生後初期における重要な瞬間です。これは義務的な学習の形式を指しますが、任意の学習の要素も含まれます。

インプリンティングの最初の研究は、スポールディングによって行われました。彼は、孵化後の最初の数日間のニワトリの行動を観察しました。科学者は、ニワトリは生後1871、1945日で動く物体を追いかけ始めることに気づきました。つまり、彼は最初に刷り込みの現象を説明しました。しかし、「刷り込み」という用語とこの現象の最初の詳細な説明は、別の動物行動学者である O. Heinrot (1912-XNUMX、中央ヨーロッパの鳥、XNUMX) に属しています。

ハインロスは、生まれたばかりのゴスリングとアヒルの子の行動に関する研究を行い、動物行動学における比較方法の基礎を築きました。彼は、成鳥のインキュベーターのゴスリングが他の鳥と一緒に置かれ、その前に人が世話をした場合、そのようなひよこは他のガチョウを無視し、至る所で人々を追いかけていることに気づきました。これらの観察から、ハインロスは、幼虫を親戚の生活に正常に適応させるには、出生直後の人々との接触から保護する必要があると結論付けました。このためには、インキュベーターの後の毛虫をバッグに入れてから、鳥に放す必要があります。この場合、ひよこは人の外見を刻印せず、その行動が妨げられることはありません。

Heinrot の考えは、K. Lorenz の観察によって拡張および補足されました。K. Lorenz は、不可逆性などの刷り込みの重要な性質を指摘しました。ローレンツは、マガモのヒナ、ハト、コクマルガラス、その他の鳥類の行動について研究を行いました。彼は、人の外見を刷り込んだ鳥が性行動を彼に向け続けるというハインロスの意見を確認した. 証拠として、ローレンツはエジプトの鳩の生活からの例を挙げています.

鳥は人に刻印されました。つまり、人に刻印されました。その後、鳩は人の手に求愛行動を示すようになりました。手が特定の方法で配置されている場合、キジバトはそれと交尾しようとしました。ローレンツは、対象に対する行動自体は遺伝的に固定されているが、刷り込み対象の認識には生来の根拠はないと指摘した。したがって、与えられた例では、性的行動の要素としての求愛の儀式は生来のものであり、求愛の対象は刷り込みに依存しています. ローレンツによれば、刷り込みは動物の生涯の特定の期間、つまり敏感な期間に結び付けられており、その後、その性的、「親孝行」、および社会的行動を指示します。

親の個人、同腹児の他の子、将来の性的パートナーは、刷り込みの対象として機能する可能性があります。この場合、同じ種の個体の典型的な兆候が刻印されているか、逆に敵の外部の兆候があります。後者の場合、防御反応は、これらの兆候と警告の叫び声または親の個人の行動の他の要素の組み合わせの結果として形成されます。一部の科学者は、刷り込みが、種に特徴的な食物や生息地に対する反応の形成に寄与している可能性があると指摘しています。

ローレンツは、たとえ動物そのものとは見た目が大きく異なっていたとしても、ほとんどすべての物体を捕獲できると信じていました。たとえば、ある科学者は、ピンポン球を捕まえたオウムの事例を挙げています。大人のオウムは、ボールに関して、同種のメスの場合と同じ行動要素をすべて示しました。しかし、実際には刻印できる可能性のあるオブジェクトの範囲は限られています。たとえば、カラスのひよこは、大人のカラス特有の特徴をいくつか持っていないため、人間に対してフォロー応答を示しません。そのような特徴には、飛行能力と黒い色、おそらく体の形が含まれます。

いわゆる「多重刷り込み」という現象は非常に興味深いものです。 R.ハインド、W.G. Thorpe と T. Wiene は、オオバンとムーアのひよこのような痕跡について説明しています。これらの鳥では、生後 XNUMX ～ XNUMX 日で、いくつかの非常に異なるオブジェクトが刻印されます。同時に、次の反応は、XNUMXつのオブジェクトではなく、それらのいずれかに関連して発生します。しかし、生まれて最初の数日間、ひよこがそれを追うために動いている物体を見なかった場合、その後、次の反応がひよこで妨げられます。そのようなひよこは、動くモデルを見ると逃げ出します。

観察によると、オブジェクトの全体的な外観ではなく、オブジェクトの特定の詳細が動物に刻印される可能性があります。たとえば、男性の動物園の係員によって餌を与えられた七面鳥の行動についての観察が知られています。この七面鳥は一歳になるまで鳥を見ませんでした。すでに成人期にある彼は、性的命令、または彼を育てた世話人との関係での求愛の反応を示し始めました。女性だけでなく、床がはためく服を着た男性を見ると、七面鳥が逃げ出したのは不思議です。どうやら、教育者の外見を刻印することに加えて、そのような反応は、七面鳥が攻撃の脅威にさらされたときにとるポーズに似ていたため、羽ばたき服が鳥の生来の防御反応を引き起こしたという事実によるものでした。翼を広げ、地面に広げ、引きずります。この例では、生来の反応と異常なオブジェクトの刷り込みの組み合わせを追跡できます。

ほとんどの場合、刷り込みは出生直後に発生しますが、明確な時間制限のある短期間に限定されます-敏感または賢明です. ローレンツは、この場合の刷り込みのプロセスは内的要因（内因性の要因）によってのみ決定されると信じていましたが、後に、敏感な期間の開始の期間と時間は動物の生活経験に依存することが知られるようになりました。これらの期間は、動物の新しい動きの出現、および視覚器官と脳の一部の領域の成熟に関連していることが示唆されています.

卵から孵化した直後のひよこは、原則として、新しいものを恐れず、探索する傾向があります。しかし、すでに数日後、彼らはそのような出会いに恐怖の反応を示し始め、なじみのないものを避けようとします. このような行動の変化が発生する時期は、ひよこが飼われている条件に依存することは興味深いことです。ニワトリは、飼育されていたインキュベーターの壁と同じ色で塗られた物体をあまり恐れていないことに注意してください。したがって、孵化後の最初の数日間、ひよこにとってなじみのないものとなじみのあるものにまだ分割されていないとき、ひよこは環境に固有の特性を環境から区別します。これらの特徴は、「なじみのある」と「なじみのない」を区別するのに役立ちます。その結果、そのようなひよこは、なじみのないものを避けながら、すでになじみのあるものを区別することができます。たとえば、ニワトリをニワトリと一緒に飼っていると、すぐに親と兄弟の両方が身近な対象になり、それらに対する恐怖反応は発生しません。

英国の生物学者、人類学者、哲学者である G. ベイトソン (1904-1980) は、生物の発生と列車の動きの類似性に基づいた興味深いモデル (ベイトソンモデル) を提案しました。動きが始まる最初の駅は、受胎の瞬間に関連付けられています。この列車の各コンパートメントは、特定の行動システムを表しています。開いているコンパートメントウィンドウは、開発の特定の段階での環境要因に対する行動の感受性を示します。旅の始まり、電車の窓は閉ざされており、外の世界とのつながりはまだありません。その後、窓が少し開き始め、乗客は外の世界に慣れることができます。その後、ウィンドウは閉じるか、開いたままにすることができます。同時に、乗客自身も旅の中で変化し、外部環境は常に変化しています。個体発生（コンパートメント）で形成されるさまざまな行動システムは、その本質、つまり乗客の性質を変えることができます。これらの行動形態は、個体発生 (パス) のさまざまな瞬間に外的要因に応答するようにプログラムすることができます (開いている窓から外の世界を知るため)。

複数の敏感期が存在する可能性があり、動物は敏感期のいくつかの変種を経る可能性があります。たとえば、ニワトリの実験では、性的行動と「親孝行」行動の敏感な時期が一致しないことが示されています。性的刷り込みは後で起こります。さまざまな年齢の若いおんどりが動くモデルを見せられる実験が行われました。このようなモデルを提示された 31 ～ 45 日齢のニワトリは、それに対して性的行動を示しましたが、「親孝行」行動は弱かったです。それどころか、同じモデルに刻印された1〜30日齢のニワトリは、それに対して強い「親孝行」行動を示しました。

K.ローレンツは、刷り込みとは、他の学習形態とは根本的に異なる行動形態を指すと信じていました。現代の研究者のほとんどは、刷り込みを学習の一形態と呼んでいます。刷り込み - 刷り込まれた物体にどのように反応するべきかを体に教えること。刷り込みは、知覚学習の形態に関連しています。この声明は、動物が特定の刺激の助けを借りて特定の経験を受け取る実験によって裏付けられています。例として、フィンチの鳴き声の発達を考えてみましょう。歌が正常に形成されるためには、鳥が個体発生の早い段階でそれを聞く必要があり、発達の後期段階でこれを練習する機会も必要です。鳥が新しい歌を刻む段階は、知覚学習と考えることができます。別の例は、キンカチョウを育てたブロンズフィンチの外観をゼブラフィンチが刻印することです。この場合、キンカチョウは数年間隔離された後、性的パートナーとして彼女に反応します。刷り込みのプロセスにおける知覚学習の関与の例は、以前に遭遇したオブジェクトをより簡単に刷り込むニワトリの観察としても役立ちます。

さらに、刷り込みは器楽学習にも関連しています。たとえば、アヒルの子は孵化の翌日に動くおもちゃの列車を見せられました。その後、この列車がつついた直後に通り過ぎる場合、そのようなひよこはポストをつつくように教えられる可能性があります。開発の後期段階での列車のデモンストレーションの間、そのような反応はアヒルの子では発生しなかったことに注意することが重要です。 G.ベイトソンとK.リースは、点滅するライトをオンにするためにペダルを押すことを学ぶことができるアヒルの子と鶏の観察について説明しました。インプリンティングのために敏感な時間にそのようなトレーニングを実施することが重要です。

Bateson と Wainwright は、ニワトリが特定の刺激に対する好みの度合いを定量化できる特別な装置でニワトリの行動を研究しました。彼らは実験的に、ひよこがそれによって刷り込まれた刺激に慣れるにつれて、慣れていない他の刺激を優先し始めることを示しました. 科学者は、自然条件では、これがニワトリが母親を包括的に研究し、母親のすべての兆候を知るのに役立つことを示唆しています。その結果、ひよこのすべての特性に基づいて、その複雑な肖像画が構築されます。

インプリンティングが不可逆的であるとは明確に言えませんが、一部の動物種ではおそらく可逆的です。したがって、K.ローレンツは、科学者自身の外観が刻印されたオウムの例を挙げています。この鳥は長い間人間から隔離されており、通常は同種の個体と交尾してヒナを育てていました。しかし、2年後、ローレンツと同じ部屋にいることに気づくと、オウムはすぐに彼に「求愛」し始め、同種のメスを捨てました。ニコライ氏は、人に育てられたウソは性的パートナーと同じように行動するが、秋や冬に異性のウソに出会っても普通に意思疎通ができ、何も見せない、と指摘している。その人に対する反応。しかし、鳥が同種の個体を見ない場合、人への性的刷り込みは残ります。

次の反応。この反応では、インプリンティングが最も明確に現れます。その本質は、成熟した動物の子が、出生後すぐに容赦なく親の後を追い、同時にお互いの後を追いかけるという事実にあります。以下の反応は家畜と野生動物の両方に特徴的です。例えば、ヒナが孵化する前に、メスのゴールデンアイは地上から約15メートルの高さの木の洞にある巣を離れ、飛び去ります。戻ってくると、彼女は空洞に飛び込むことはなくなり、鳴き声を発し、雛たちに巣から出るよう促します。雛たちは入り口に近づき、急いで降りていきます。彼らは着陸すると、すぐに活発に動き始め、母親の後を追います。母親は雛全体が地面に着くまで待ち、その後平均約2kmの距離にある貯水池に向かいます。ヒナたちは執拗に彼女を追いかけ、かなりの速度で移動します。鳥が池に到着すると、親鳥が水に入り、ヒナがそれを追いかけます。同じような次の反応は他の鳥にも特徴的です。たとえば、ツクシガモは地面から3〜4メートルの高さの巣穴に巣を作り、ヒナを呼び寄せ、ヒナはこの高さから飛び降ります。ウミガラスの雛は、生後 19 日目で営巣地 (高い崖) から飛び降ります。

哺乳類でも次のような反応が見られます。成熟した動物、特に有蹄動物でよく発現します。彼らの赤ちゃんは、生後数時間、あるいは 10 時間もかからずに動く能力を獲得します。たとえば、生後90分で生まれたばかりのラクダの赤ちゃんは、最初に立ち上がろうとし、XNUMX分後にはすでに自由に立ち上がることができます。日中、彼の中で次の反応が形成されます。哺乳類の刷り込みは、光学的および音響的、そして嗅覚の兆候 - 親の匂い - の両方で発生します。母親から隔離されたカブでは、カブが敏感な時期に最初にそれを見た場合、飼育下の世話人に刷り込みが発生する可能性があります。（しかし、刷り込み以外の他の要因が母親への愛着の形成の根底にあると考えられています。）次の反応は有蹄動物だけでなく、成熟したモルモットなどのげっ歯類でもよく追跡されています。次の反応は、魚だけでなく、アザラシなどの他の哺乳類でも詳細に説明されています。

次の反応の形成の重要性は非常に高く、それは親個体と同じ同族の他の子個体に向けられています。この反応の形成のおかげで、出生直後の子供は親の近くに留まり、そのような状況では子供を導き、制御し、保護することが容易になります。子供たちは母親と他の子供たちを区別することを学び、母親について行こうとします。したがって、K.ファブリーによれば、「個々に識別可能な対象物（親、兄弟）に対する子グマの本能的な行動を迅速に具体化することで、極めて重要な適応反応が可能な限り短期間で確実に形成される」という。 [22]

インプリンティングの他のケースと同様に、次の反応は、それが形成される敏感な時期に合わせられます。たとえば、ゴールデンアイのヒナは孵化から 12 時間以内に窪みから飛び出します。ニワトリやアヒルのヒナでは、孵化直後から敏感期が始まり、約10～15時間で終わります。一部の動物では、この期間はより長く、たとえばモルモットでは、生後30日目から40〜XNUMX日目まで続きます。刻印は非常に迅速に行われ、多くの場合、オブジェクトとのXNUMX回の会議で十分です。

次の反応を形成するために強化は必要ありません。 E. Hess は、ヒナの物体の追跡が、たとえば痛みを伴う刺激を与えることによって人為的に妨げられたときの彼の実験結果を引用しています。この場合、反応は消えなかっただけでなく、逆に激しくなりました。

刷り込みは学習の義務的な形態であるため、反応の強化として機能する可能性のある環境の構成要素にも依存しません。刷り込みは、個人にとって、その生命活動にとってあまりにも重要であり、強化の可能性がない場合でも、あらゆる条件で実行する必要があります。ただし、インプリンティング中に「内部」固有受容強化が発生する可能性があります。この場合、強化の源は動き自体からの感覚です。

性的な刷り込み。刷り込みは、成体動物に現れる性的パートナーの選択に影響を与える可能性があります。この現象は性的刷り込みと呼ばれます。それは個人に性的パートナーとの将来のコミュニケーションを提供します。

性的刷り込みと他のすべての形態の刷り込みの違いは、その結果がはるかに遅れて現れることです。この場合、動物は出生後の発達の初期段階で将来の性的パートナーの典型的な際立った特徴を認識することを学びます。

ほとんどの場合、性的刷り込みは男性で発生し、彼らは彼らの種の個人のモデルとして母性の個人の兆候を「覚えています」。したがって、いわば、将来の性行動の「明確化」があります。同時に、女性の種に典型的な文字の認識は、一般的な種に典型的な文字の生来の認識に重ね合わされます。

性的刷り込みはさまざまな動物で確立されていますが、鳥類では特に顕著です。たとえば、ウォリナーと彼の同僚は、国内のハトの黒と白の品種を使って実験を行いました。実験では、以前に交配したことがなく、黒人または白人の親によって育てられた64羽のハトが使用されました。その結果、26頭のオスのうち32頭が養父母と同じ体色のメスと交配した。残りの XNUMX 例中 XNUMX 例では、メスは養父母の色をしたオスと交尾することを好みました。このように、研究の結果は、男性の好みが女性の好みよりも重要であることを示しました。

動物行動学者の F. Schugz は、オスのカモでは、性的刷り込みの最適な期間が 10 ～ 40 日に限定されていることを示しました。アヒルの家族が自然に解散したのはこの時でした。シュッツ氏は、オスのアヒルは自分を育てたメスに外見が似ている性的パートナーを選ぶと指摘した。一方、メスは、初期の経験に関係なく、同種のオスと交尾することを好みます。これは実験的に確認されています。異なる種の鳥によって飼育された 34 羽のマガモのオスのうち、22 羽は養親の種に属するメスと交尾し、12 羽は同種のメスと交尾しました。対照的に、他の鳥種によって育てられた 18 頭のマガモのメスのうち、XNUMX 頭を除くすべてが同種のオスと交尾しました。同時に、性的二形性（異なる性別の動物の外見の違い）を持つ種のオスは、自分の種の鳥を認識するために、初期の経験にもっと頼るべきであることに注意してください.

性的刷り込みは、哺乳類、特に有蹄動物とげっ歯類でも研究されています。嗅覚刺激は性的刷り込みに重要な役割を果たします。実験はマウスで行われました。実験中、マウスには臭い物質が噴霧されました。その結果、そのようなマウスの子は、性的成熟に達したとき、他の個体の性別を区別できなかったため、性的パートナーを見つけることができませんでした。同様の実験は、ラットやモルモットなどの他のげっ歯類でも行われています。オスの齧歯動物が生後 XNUMX 週間以内に母親から引き離され、別の種の個体に与えられると、外来種に対する性的刷り込みの影響を観察できます。

性的な刷り込みは、必ずしも小児期に起こるわけではなく、成人期にも見られます。たとえば、スウェーデンの動物行動学者 A. Ferne と S. Sjelander によると、オスのメカジキは、成熟してから XNUMX か月以内に見た色のメスを好みます。

したがって、刷り込みの過程で、個々に獲得された構成要素による生来の行動メカニズムの生後急速な完了があります。これにより、本能的な行動が洗練され、本能的な行動の効果的な実行が保証されます。

5.3. 少年（ゲーム）期の精神活動の発達。動物ゲーム

高等動物の個体発生では、原則として、幼体や遊びなどの時期が明確に区別されます。それは、ゲーム中の行動の成熟が行われる成熟した生まれのカブスで明確に追跡され、これは思春期が始まるずっと前に起こります。

ゲームの性質と、行動反応の個体発生におけるゲームの重要性を説明するには、2 つの主要な概念があります。最初のコンセプトは G. スペンサーのものです。この概念の枠組みの中で、遊びの活動はエネルギーの消費として提示されますが、これは与えられた条件下では体にとって過剰です。このエネルギーは、生命を確保するために必要な行動を実行するために必要ではありません。この場合、いわゆる「怠惰な行動」との類似性を引き出すことができます (トピック XNUMX. 本能を参照)。この状況では、いくつかの本能的な動きも重要な刺激がない場合に実行されます。しかし、ローレンツ自身は、遊びの活動と怠惰な活動の間には多くの重要な違いがあることを指摘しています。

遊びの活動の第 XNUMX の概念は、K. Groos によって策定されました。ゲームは、彼にとって特に重要な活動分野での動物の一種の運動、つまり動物の一種の練習として説明されています。その後、ロイド＝モーガンは、ゲーム中に動物を学習する利点は、この場合、間違いを犯す機会があることだと付け加えました。行動の誤りは動物にとって有害または致命的ではありませんが、同時に、遺伝的に固定された行動は改善する機会を得ます.

これらの仮説のどれもが遊び行動の本質を完全に説明することができないことが今や明らかになりました。どちらの理論にも支持者と反対者の両方がいます。成獣の行動を形作るためのゲームの重要性についてさえ合意はありません。ゲームがこれに対して機能的な重要性を持たないことを確認する議論として、科学者は、個体発生の若年期に運動がなくても正常な行動が形成される可能性があるという事実を引用しています。たとえば、オランダの動物心理学者F. Buytendijkの概念は、遊び行動がゲームの時点で感情的な領域でのみ動物に利益をもたらすという事実に基づいていますが、本能的な行動は、遺伝的に固定されているため、いずれにせよ成熟します。このプロセスには必要ありません。しかし、カブが子供時代に遊ぶ機会を完全に奪われた場合、ほとんどの場合、成獣の精神は歪んだ形で発達します。たとえば、モルモットでは、親戚への反応が異常になり、性行動に乳児の特徴が見られます。幼い頃に遊び行動がないコヨーテの子犬は攻撃的になります。これらの特徴は特にサルで顕著です。仲間と遊ぶ機会を奪われた場合、成人期には性的パートナーと正常にコミュニケーションをとることができず、母親としての義務を果たすことができないことに注意してください。同時に、他の動物や人がゲームのパートナーであった場合、性行動が適切に形成されることが重要です。

別の有名な動物行動学者 G. Tembrok のアイデアも、自律的で独立したアクションとしてのゲームのアイデアに基づいています。しかし、科学者は、遊びの行動が、外界の要因や刺激に関連する個人の行動オプションの数を増やすという事実に寄与していることを強調しています. ゲーム中、学習の要素が実行され、さまざまなアクションが改善され、行動の運動領域に新しいシステムが形成されます。

Tembrok氏は、遊びの活動と「怠惰な動き」の違いを指摘しています。ゲームの反応は、その現れ方が非常に多様であり、外的要因と内的要因の両方に依存します。それどころか、「怠惰な動き」は強力な内部動機の影響下で発生し、常に明確な限界内に現れます。つまり、それらはまったく変化しません。 Tembroke は、ゲームを、独自の動機付けメカニズムを備えた一種の本能的な行動であると考えています。本能と同様に、遊びの行動には探索行動と重要な刺激の準備段階があります。ただし、本能とは異なり、遊びの動作は繰り返し実行でき、生物学的に中立な刺激に向けられることがよくあります。

スイスの科学者 G. Hediger は、G. Tembrok の仮説に根本的に反対しました。彼は、遊びの活動はオプションであり、本能とは異なると信じていました. 動物には、本能的な行動の場合のように、遊びの動きを実行するための特別な機能器官はありません。彼の仮定を証明するために、Hediger は英国の生理学者 V.R. による実験結果を引用しました。ヘス。猫の脳に微小電極を導入したこの科学者は、動物のゲーム反応に関与する構造を発見しませんでした.

地獄。 Slonimは、出生後、閾値に達しない外部または内部刺激が動物の体に作用するため、本能的な反応が生じることを示唆しました。遊びの形で現れるのはこの活動です。

ほとんどの科学者は、動物が大人になる準備をするのに役立つ、敏感で運動的な領域での運動としての遊びの活動についての見解を今でも持っています. この点で、フィードバックは非常に重要です。運動系から、ゲーム動作の成功に関する情報が常に受信され、修正されます。ロシアの心理学者D.B. エルコニンは、遊びの活動が、本能的な反応を完成した形で早期に固定することへの障害を生み出すことを示唆しました. これにより、動物は環境の変化に向き合い、感覚器官と運動系のシステムを「調整」することができます。 V.G. ソープは遊びを、動物が有用なスキルを習得し、世界についての情報を拡張する運動と見なしています。同時に、Thorp 氏によると、さまざまな環境オブジェクトの操作に関連するゲームは特に重要です。

成体動物の行動の形成と発達における遊びの行動の重要性は、実験的に証明されています。 1920 年代の G. ビンガム成体のチンパンジーが幼少期に正常に交尾するには、性的ゲームが必要であることを示しました。 G. Harlow と S.J. によると、同様の方法でスオミの他のゲームは、サルが生命を群れにする能力を発達させるのに役立ちます。

ゲームはサルだけでなく、他の哺乳類にとっても非常に重要です。例えば、オスのミンクの生殖行動が正常に発達するためには、性的に成熟したメスとの適切な遊びの経験が必要であることが指摘されました。

D.ニッセンとK.L. Chau と J. Semmes は、幼児期に物で遊ぶ機会を奪われた赤ん坊のチンパンジーを対象に実験を行いました。大人では、そのような動物は前肢の動きの調整が非常に不十分でした。チンパンジーは手で触れた場所を正確に判断できず、不器用に感じて物を取りました。通常のカブスは、近づいてくる使用人に喜んでしがみつきますが、実験のカブスは彼の服をつかまなかっただけでなく、彼に手を伸ばしませんでした。チンパンジーの行動の重要な要素である「検索応答」も、そのような子には現れませんでした。

K. ファブリーの概念によれば、ゲーム活動は多くの機能領域を同時にカバーしており、常に進化しています。ファブリーは、「遊びの活動は、少年期の行動発達のプロセスの主要な内容を満たします。遊びは、行動の特別なカテゴリーとして表現されるのではなく、通常の行動形態の特に少年期の症状のセットとして表現されます。個体発生における行動発達の幼若期です。」 [23]

このように、幼少期の行動形成の主な方法はゲームです。ただし、初期の段階で作用した行動の個体発生の構成要素は消えません。幼少期には、これらの要因も残りますが、しばしば変更された形で、遊びの活動と融合します. ゲームは本能的に実行され、オプションと義務の両方の学習要素があります。遊びの行動の過程で、全体として改善されるのは大人の行動行為自体ではなく、個々の要素であることに注意することが重要です。遊びの過程で、動物は個々の経験を蓄積しますが、それは後で実践されます。

操作ゲーム - これらは、オブジェクトを使用したゲームであり、その間に環境のオブジェクトが操作されます。 K.ファブリーは、若い捕食性哺乳類の操作ゲームについて説明しました。その例では、ゲームが大人の動物の行動に何をもたらすかを見ることができます。

生後 16 日までのキツネの子は、23 つの前肢を使って体を操作します。それらは非常に原始的であり、顎は関与せず、前足のXNUMXつだけで実行される動きはありません。カタツムリが目を開けた後、生後約 XNUMX ～ XNUMX 日で遊びの活動が現れます。この後、行動の運動領域の集中的な発達が突然始まり、操作の形態の数が増加し、操作が実行される環境オブジェクトの種類が増加します。カブスには「おもちゃ」があり、環境のさまざまなオブジェクトになる可能性があります。カブは非常に活発で、動きやすいです。

ファブリーは、子供のキツネの典型的な動きを次のように説明しています。「鼻で物体を拾い上げ（多くの場合、その後に投げる）、物体の一部または全体を歯にぶら下げた状態で保持します（最初のケースでは、物体の一端を歯の上に置きます）基材）、前方に伸ばした前肢の口または鼻で物体を保持し、前肢は基材上で動かずに横たわり（物体はスタンドの上にあるかのようにその上に置かれます）、前足で物体を自分の方にかき集め、物体を押します仰向けに寝た状態で、同時に鼻や前肢で体の表面を噛んだり、押したり、動かしたりする場合もありますが、手足で物体を基板に押し付けると同時に、体の一部を押しつけることもあります。物体は歯によって上または横に引っ張られます。穴を掘る動きなどがよく行われます。」 [24]

キツネの子が片方の手足での操作に関連する動き（片方の足でオブジェクトに触れたり押したり、手の端でオブジェクトをなでたり触れたりすると同時に、手足の外転または内転の動き、オブジェクトを引っ張る）で動作し始めるのはこの年齢です。曲がった指で同時につまんだり、爪で端に引っ掛けたりしながら、足で自分に向かって）。

したがって、若年期の運動活動は急激に強化されます。建設の完了により、主要なアクションが変更され、それらに基づいて新しいアクションが形成されます。行動反応の質的変化は、この主要な操作のモーター (モーター) および感覚 (敏感) コンポーネントの成熟により発生します。例えば、初期の個体発生では乳首を唇で掴む反応が発達し、幼少期にはそれを基に口でおもちゃを掴む能力が形成されます。口装置と前肢の主な機能は、遊びの動きの間に拡張および強化されます。つまり、遊びは発達活動です。

説明されているすべての規則性は、追加機能の領域だけでなく、エフェクターシステムの主な機能の領域にも現れています。これは、食品操作の開発にはっきりと見ることができます。母乳の最初の消費は、カブからのたったXNUMXつの反応の発生を必要とします-吸うこと。しかし、時間の経過とともに、食品のオブジェクトは変化し、吸引反応はもはやそれらの消費を保証できなくなります。動物は、そのような食物の変化に適応することを可能にする、それ自体が新しい他の行動形態を習得しなければなりません。これらの動きは、操作ゲーム中に形成され、改善されます。たとえば、キツネはなめ始め、その顎でさまざまな物体をつかみます。当初、顎の握る動きはゲームのためだけに彼に役立ちました、そして、食物を食べるプロセスへの彼らの参加は行動反応の機能の変化と関連しています。

操作ゲームは犬だけでなく他の哺乳類でも見られます。たとえば、アナグマの子は、遊びの過程で、前肢を使って土を掘ったり運んだり、寝具をかき集めたりするなどの行動を起こします。

有蹄動物の操作動作は非常に単調です。これは、それらの運動装置が主にサポートと運動機能に特化しており、操作する能力が最小限に抑えられているためです。有蹄動物は、顎と手足によって共同で、または両方の前肢によって同時に実行される操作を欠いていますが、鼻で物を押したり、叩いたりするなど、頭または前肢によって実行される操作動作を発達させます。

操作ゲームは、サルで非常によく発達しています。これらの動物では、前肢は XNUMX つの機能に特化していませんが、多くの追加機能を実行します。そのため、サルは可能な操作の範囲を広げるだけでなく、新しい形も獲得します。

遊びの活動は種特有のものです。たとえば、ディンゴの子犬のゲームでは、他の個体による XNUMX つの個体の追跡に関連するアクションが優勢です。これは、獲物を駆り立てて狩りをする大人のディンゴの生き方とよく一致しています。キツネの子は、ゲーム中にジャンプしたり隠れたりすることがよくあります。これは、「マウス」などの種固有の狩猟技術によるものです。

協力ゲーム。多くの場合、遊び活動は複数の動物によって同時に実行されます。つまり、それらは共同ゲームの性格を帯びています。このようなゲーム中、すでに示されている機能に加えて、動物のコミュニケーションと集団行動の形成という別の非常に重要な機能が実行されます。共同ゲームとは、少なくとも 2 人のパートナーが連携して行動するゲームです。集団行動はゲーム中に形成されるだけでなく、遺伝的、つまり本能的なものでもあります。動物が幼い頃から他の個体から隔離されている場合、その動物は大人になっても集団行動のいくつかの要素を示します。

共同ゲームは、操作的または非操作的のいずれかです。つまり、異物が完全に存在しない状態で実行できます。 XNUMX 番目のオプションは、最も広く使用されています。共同ゲームでは、この種の動物の生活の特徴が現れます。たとえば、モルモットでは、ゲームは非常に活発で、主に関節のジョギングとジャンプで構成されており、ゲームには戦闘技術がなく、思春期の開始時にのみ行動の個体発生に現れます。げっ歯類の別の種であるマーモットでは、反対の状況が観察されます。これらの動物の若者は、ゲームの一部として一緒に戦ったり、押したり、走ったりするのが好きな遊び方をしています。ただし、一般的に、彼らのゲームはモルモットのゲームほどモバイルではありません。

ゲームは捕食性哺乳類の間で非常に広まっています。たとえば、イタチ科では、追跡された動物が追跡者と入れ替わる間、彼らはしばしば狩猟とその後の闘争の性格を帯びます. その結果、各個人は運動能力を習得する機会を得ます。子グマでは、遊びの活動もケンカに表れ、さらに子グマは泳いで競走し、お互いに隠れて「リハーサル」を行い、隠れ狩りのテクニックを練習します。

共同ゲームの過程で、特にゲーム闘争の過程で、個人間の最も単純な階層関係がしばしば発達します。とりあえず、動物たちはそのような関係を築くスキルを身につけているように見えますが、動物自身は直接的な従属関係を築いているわけではありません。たとえば、犬の場合、最初の相互攻撃は生後1か月未満で発生し、1,5〜XNUMXか月になると、子犬間の従属関係がすでに確立され始めています。同時に、子グマは、儀式的な性格を持たない攻撃的な行動を示します-パートナーに身をかがめたりジャンプしたりします。信号値を持つこれらの形態とは対照的に、成体のイヌ科動物の階層を確立するのに役立つ儀式化された攻撃性は、かなり後に彼らの行動に現れます。

この状況での若者の共同行動は、お互いではなく、環境のオブジェクトに向けられているため、関節操作ゲーム中、動物は直接コミュニケーションを取りません。このようなゲームは、動物のコミュニケーションの形成、環境を変えるために共同行動をとる能力にとって非常に重要です。多くの場合、関節操作ゲームは、いわゆるトロフィーゲームの性質を持っています。このようなゲームの目的は、ゲーム内のパートナーからオブジェクトを奪うことによって、オブジェクトを所有することです。トロフィーゲームでは、実証的行動の要素が明確に追跡されます-オブジェクトの所有が実証され、さらに、ゲームの闘争、力の比較、および単純な一次階層関係の確立があります。

共同ゲームで非常に重要なのは、相互信号によって達成される動物の行動の調整です。このようなシグナル伝達は生来のものであり、遊び活動の一種の重要な刺激であるため、すべての動物が理解できます。特定の姿勢、動き、または音は信号として機能することができ、刺激的な役割を果たします。たとえば、犬の子犬には一種の「遊びへの誘い」の儀式があります。子犬は額に倒れ、横に鋭くジャンプし、尻尾を振って、甲高い声で短時間吠え、前足で相手に触れます。口の角が伸び、耳が前を向き、額に縦のひだが現れます。ゲームには「宥和」信号も含まれています。これは、アクティビティが遊び心のある性質のものであることをパートナーに示す必要があります。そうでなければ、成体の動物で時々起こるように、ゲームは重傷を負った本当の戦いに変わる可能性があります。

コミュニケーションの領域におけるゲームの動作も、機能の変化によって特徴付けられます。このように、ゲームの状況の外で、パートナーにプレーするように刺激する信号は、真の脅威の特徴を持ち、攻撃的な行動を示します。

遊びの活動は、動物の探索活動と密接に関係しています。しかし、L. ハミルトンや G. マーラーなどの一部の科学者は、ゲームと探索行動の類似性は外見上のものにすぎず、本質的ではないと考えています。おそらく、この期間の研究活動は遊びと組み合わされ、その間に環境に関する情報も収集されます。どのゲームにも研究活動の要素がありますが、若い動物の研究は常にゲームの形で行われるとは限りません。オリエンテーション研究活動の最高の形態は、生物学的に中立な物体を使った操作ゲームです。

動物がなじみのない、または新しいオブジェクトを提示された場合、遊びの操作は特に激しいことに注意してください。動物が積極的にオブジェクトに影響を与えるのは、そのようなゲームです。レースなどの操作的な性質を持たないゲームでは、探索活動は最小限に抑えられます。共同トロフィーゲームでは、コミュニケーションの形成にとって非常に重要な動物の一般的な研究活動について話すことができます。

個々の発達の過程で、動物の認知活動と探索活動はより複雑になります。つまり、この形態の行動の機能が拡大します。動物が巣を離れた後、その探索活動は質的に異なるオブジェクトに向けられます。つまり、機能の拡張に加えて、それらも変化します。

さまざまなゲームで、動物の一般的な身体能力、たとえば、目、強さ、器用さ、スピード、その他の資質が発達します。さらに、栄養、生殖、その他の重要で生物学的に重要な行動に関連する行動反応の要素が改善され、コミュニケーションスキルが形成され、階層が確立されます。

特別な種類の操作遊びがサルで観察されます。このタイプのゲームは、動物が物体を扱う形式が複雑で、機動性が低いことが特徴です。この動物は物体を操作し、長期間同じ場所に留まり、その行動は主に破壊的です。動物はそのような遊び行為を単独で行います。 K. Fabry によれば、そのようなゲームは最高ランクのゲームとして分類されるべきです。「物体を使ったこのような複雑な遊びの中で、高度に分化した微妙な効果器能力（主に指）が向上し、筋骨格系の感受性と視覚の複合体が発達します。ここでの認知的側面は特別な重要性を獲得します。つまり、動物を徹底的かつ深く知るようになるのです」特に重要なのは、操作対象物が破壊される際の内部構造の研究であり、特に重要なのは、操作対象物がほとんどの場合「生物学的に中立な」物体であるという事実である。このおかげで、受け取る情報の範囲は大幅に拡大します。動物は、特性が大きく異なる環境の構成要素に精通するようになり、同時に、潜在的に有用なさまざまな「知識」の大量のストックを獲得します。 [25]

動物と子供の遊び行動を比較することで、興味深いデータが得られました。したがって、幼児のいくつかのゲームでは、高等動物の幼児の遊び活動の形態に対応する特定の要素を明確に識別することが可能です。しかし、個体発生のこの段階ではすでに、社会的に決定された内容を子供のゲームから追跡することができます。子どもが成長するにつれて、ゲームのこの特徴はさらに強まり、ゲームは「人間の子ども」に特有のものになります。したがって、ロシアの動物心理学者A.N.レオンチェフは、「動物の遊び活動と、就学前の子供たちに最初に観察される基本的な形態であるゲームとの具体的な違いは、主に後者のゲームが客観的な活動を表すという事実にある。後者は基礎を形成している」と書いている。人間の物の世界に対する子供の認識が、子供のゲームの内容を決定します。」 [26]

動物のゲームのように、子供のゲームでは、外部環境の要因や刺激との複雑な接続の再構築が行われます。個体発生の過程で、これらの刺激に対する行動も変化します。どちらの場合も、ゲーム前の期間からゲーム期間への移行中に、運動活動、特に操作活動が劇的に変化し、操作の方法と対象が変化します。ただし、子供の遊びの形成と発達は、動物よりも複雑で、より高い動物よりも複雑です。

トピック 6. 動物の精神の一般的な特徴。精神の進化

6.1。動物の精神活動の一般的な特徴

精神活動の進化は、動物界の進化のプロセスの不可欠な部分であり、このプロセスによって決定される法則に従って発生します。動物の組織化のレベルが上がると、外界との相互作用がより複雑になり、環境のますます多くの対象コンポーネントとのより集中的な接触が必要になるだけでなく、これらのコンポーネント間の操作を改善する必要があります。それらの積極的な取り扱い。この場合にのみ、環境の重要な成分の消費量の増加と生物の組織レベルとのバランスが回復し、危険や不快または有害な影響をよりうまく回避することができます。しかし、このプロセスは非常に複雑で時間がかかります。時間と空間の定位を改善する必要があります。これは、主に内省の進行によって達成されます。

精神の進化の決定的な要因となったのは、さまざまな形態の運動であったと考えられます。同時に、逆の関係があります。精神の進歩的な発達がなければ、生物の運動活動は改善できず、生物学的に適切な運動反応を実行できず、生物のさらなる進化的発達は遅くなります。精神的な反映自体は、進化の過程で変化しないままではなく、深刻な質的変化を遂げます。当初、原始的なサイキック・リフレクションは不利な状況からの逃避しか提供しませんでした。次に、直接認識されない、有機体に有利な条件の検索が行われました。そのような検索は、開発された本能的な行動の永続的な要素です。

発達のより高いレベルでは、物体の知覚がすでに存在し、動物の感覚的行動がイメージの発達を保証している場合、精神的反省は動物の行動を完全に方向付けて調整することができます. まず第一に、動物がさまざまな種類の障害を克服するために反射が必要です。これは、変化する環境条件での個々の行動の不安定な形態の出現に必要です。ほとんどの動物ではスキル、高度に発達した動物では知性です。進化の過程における精神の最も深刻な質的変化は、進化的発達のいくつかの段階を特定するのに役立ちました. 最も明確な境界線は、感覚的精神と知覚的精神の間にあります。

ロシアの動物心理学者A. N. レオンチェフの定義によると、初等感覚精神とは、動物の活動が「この特性との本質的なつながりにより、特性に影響を与える27つまたは別の個体（または一連の個体特性）に反応する段階」です。したがって、そのような活動の構造に関連する現実の反映は、個々の影響を与える特性（または一連の特性）に対する感受性、つまり基本的な感覚の形をとります。。」 [XNUMX]

A.N. によって定義された知覚心理レオンチェフは、「外部の客観的な現実を、もはや個々の特性やその組み合わせによって引き起こされる個々の基本的な感覚の形ではなく、物事の反映の形で反映する能力を特徴としています。」 [28]

知覚的精神と同様に、基本的な感覚的精神の中で、人は精神発達の著しく異なるレベルを選び出すことができます。大規模な分類群の中には、常にさまざまな精神発達段階にある動物がおり、より高い精神レベルのすべての性質は、常に前のより低いレベルに置かれています。

先天的行動と後天的行動は、進化のはしご上で互いに置き換わるのではなく、単一のプロセスのXNUMXつのコンポーネントとして一緒に発展することを覚えておく必要があります。スキルがすべての本能を完全に置き換える動物はXNUMX匹もいません。正確に本能的で遺伝的に固定された行動の進歩的な発達は、個々に変化する行動の分野における進歩に対応します。本能的な行動は、高等動物で正確に最大の複雑さに達し、この進歩は、学習形態の発達と複雑化を伴います。

6.2。感覚精神の発達のレベル

精神発達の最低レベル かなり多くの動物の特徴です。それらの中で、最も典型的な代表は最も単純です。ただし、このグループにも例外があります。たとえば、繊毛虫は、かなり高度に組織化された原生動物として、他のほとんどの原生動物よりも初歩的な感覚精神の発達においてより高いレベルに達しています。

感覚精神の発達の最低レベルにある動物の行動は非常に多様である可能性がありますが、それらの精神活動のすべての症状はまだ原始的です。精神的活動は、感じる能力、感じる能力の出現に関連してそれらに現れます。それは感覚、周囲の世界への反応、その要因と刺激であり、それは最も単純なものに固有の基本的な形の精神的反射です。これらの動物は積極的に環境と相互作用し、その変化に反応します。原生動物は、環境の変化に対して生物学的に重要な特定の反応を示すだけでなく、生物学的に重要でない要因にも反応することを強調することが重要です。この場合、個人の生活活動の成功に直接影響を与えない刺激は、最も単純なものにとって不可欠な環境の変化の出現を示す信号として機能します。

感覚的精神の発達の最低レベルは、例えば植物生物の特徴である前精神的反射のレベルによって先行されます。開発のこの段階では、過敏性のプロセスのみが身体に固有のものです。感覚的精神の発達の最低レベルの達成により、最も単純な前精神的反射は消えず、その要素は保存されます。例としては、温度体制などの環境の重要な要素に対する原生動物の反応があります。この場合、重要な環境要因の存在についての間接的な信号として機能する重要な要因と要因のアイデンティティについて話すこともできます. 原生動物は、温度体制の身体の知覚に関与する特定の温度受容器を持っていません。しかし、それらが温度変化に対する反応を示し、非常に異なる反応を示すことが長い間証明されてきました. それで、24世紀の初めに。 M. Mendelssohn は、特定の温度最適条件に近づくと、繊毛虫の温度変化に対する反応がますます分化するという事実に注目しました。たとえば、繊毛虫の場合、最適な水温は 28 ～ 6 °C です。 15～0,06℃の温度では靴は0,08～20℃の温度差に反応し、24～0,02℃では0,005～XNUMX℃の温度差に反応します。 G. Jennings は、温度変化に対する繊毛虫の靴の感受性が、原生動物体の前端のこの因子に対する感受性の増加と関連していることを示唆しました。しかし、繊毛虫を体のXNUMXつの部分に切断する実験では、体の両方の半分が温度変動に対して同じ反応を示すことが示されました. このような原生動物の温度体制に対する反応は、動物の原形質全体の特性によって決定される可能性があります。この場合、反応は、例えば酵素プロセスによる生化学反応に似ている可能性があります。したがって、原生動物では、精神的反省とともに、前精神的反省が存在し続けており、これは、タイプの高度に組織化された代表者（繊毛虫）と発達の遅い代表者（ユーグレナなど）の両方の特徴です。

精神的な反射とその性質は、動物の動く能力の発達の程度、ならびに先天的な行動を変えるための空間と時間の方向性によって決定されます。

原生動物の運動様式は非常に多様です。そのため、水柱で受動的に舞い上がることも、能動的に動くこともできます。このグループの動物には、多細胞生物には見られない特定の運動モードがあります。例としては、原形質を移動させて仮足を形成することによる運動（アメーバに典型的）、および移動の「反応的」方法 - 高圧下で体の後端から粘液が放出され、動物を前方に押す（グレガリンに典型的）。 . さらに、原生動物は運動のための特殊な構造、つまり繊毛と鞭毛を持っている可能性があります。これらの運動構造は、回転運動、振動運動、および波のような運動を行うプラズマ成長であり、繊毛は鞭毛よりも複雑なエフェクター装置です。繊毛装置の特殊化（いくつかの繊毛の蓄積と融合の形成、体の特定の領域でのそれらのグループ化）により、原生動物の動きはより複雑になる可能性があります。たとえば、Stilonychia 属の infusoria は、水泳とともに、動きの方向を変えながら底に沿って移動できます。

ほとんどの原生動物の運動装置は、筋原線維からなる繊維である筋原線維によって表されます。筋腫は、リング、縦糸、またはリボンの形で最も単純な生物に存在します。それらは、均質な（均質な）構造と横方向の縞模様の両方を持つことができます。ミオネムは、最も単純な動物が体の収縮だけでなく、より複雑な特殊な運動および非運動運動を実行することを可能にします。アメーバ、リゾポッド、大多数のスポロゾアンなどの原生動物には筋腫は見られません。これらの原生動物は、細胞質の収縮過程のために動きます。

原生動物の運動活動のすべての形態は、本能的行動のレベルにあります - キネシス（2.3も参照）。同時に、行動反応は、感覚に基づいて発生する正または負のタクシーの形で実行され、動物が環境条件に適切に対応できるようにします-悪条件を回避し、正および生物学的に有利な行動に向かって移動しますもの。原生動物の本能的な行動は、探索段階が欠けているか、この段階が非常に発達していないため、まだ非常に原始的です。この段階での精神的反省は、その内容が検索段階での積極的な検索と刺激の評価によって決定されるため、内容も非常に貧弱です。原生動物の探索行動は胚の段階で存在します。たとえば、捕食性の繊毛虫は獲物を積極的に探すことができます。ただし、一般的に、感覚精神の最低レベルでは、原則として、環境の負の要素のみが遠くから認識されることに注意してください。生物学的に中立な要因はまだ信号値を持っていないため、離れた場所にいる動物には認識されません。精神のこのレベルの発達における精神的反省は、もっぱら「警備員」の役割を果たしていると言えます。環境の生物学的に重要でない要素は、生物学的に重要な負の要素を伴う場合にのみ身体によって認識されます。

原生動物の行動では、運動球と感覚球の統合に注目することができます。一例は、例えばユーグレナの原生動物における恐怖症反応（恐怖反応）の現象です。最も単純なものは、障害物に遭遇すると、停止し、体の前端で円を描くように動きます。その後、ミドリムシは障害物とは反対の方向に泳ぎ去ります。このような統合は、多細胞生物の神経系に類似している特別な機能構造の助けを借りて実行することができます。最も単純な場合、そのような構造は繊毛虫にのみ見られました。おそらく、これに加えて、原形質の勾配のシステムが神経インパルスの伝導に関与しています。

最も単純な人は、学習能力が弱く表現されています。たとえば、インフゾリアが三角形の容器の壁に沿って長時間浮かんでいた場合、異なる形状の容器でそのような動きの軌跡を保持します。 N.A.の結果、 Tushmalova は、繊毛虫の行動における現象を発見し、研究者はそれを素微量反応の例として解釈しました。そのため、長い間リズミカルな振動にさらされていた繊毛虫は、最初は収縮でこの要因に反応し、しばらくすると反応を示さなくなりました。 Tushmalova は、そのような微量の反応が、分子相互作用に基づいて形成された短期記憶の最も単純な形態を表していることを示唆しました。このような行動の変化が最も単純な学習形態であるかどうかという問題は、多くの科学者によって議論されてきました。おそらく、この場合、慣れなどの基本的な学習が行われます。感覚精神の発達の最も低いレベルでは、中毒は感覚のみに基づいています。動物は、環境の特定の特性を具現化する特定の刺激の影響に慣れます。同時に、種特有の本能的反応は、その繰り返しが生物学的に有意な効果をもたらさない場合、動物に現れなくなります。

見た目の依存症は、疲労に非常に似ています。後者とは対照的に、慣れはエネルギー貯蔵の浪費ではなく、動物にとって生物学的に役に立たない動きの実施に対するエネルギー消費の防止との節約に関連しています。繊毛虫を使った実験では、動物が強い刺激によって数時間刺激された後、刺激に完全に反応しなくなったという事実に疲労が現れました。

高度に発達した原生動物の代表では、慣れに加えて、感覚精神の発達レベルも連想学習の始まりによって特徴付けられます。この場合、生物学的に重要な刺激と生物学的に中立な刺激との間に一時的な接続が確立されます。たとえば、ポーランドの科学者S. Vavrzhinchikの実験では、繊毛虫は、電流によって刺激される水でガラス管の暗い領域に泳ぐのを避けるように教えられました。原生動物は、50分間電気ショックを与えなくても、徐々に日陰に泳ぐのをやめました。このような実験はその後、別のポーランドの研究者、J. Dembowski によって行われ、この場合、論争の的となっている繊毛虫における原始的な条件付けられた反応の発生について話すことができた.

連想学習に対する繊毛虫の能力の証拠として、先端が曲がった毛細血管に繊毛虫を入れる実験の結果が考慮された。毛細血管のこの端に原生動物を置き、繊毛虫が毛細血管から出るまでの時間を記録しました。実験を繰り返すことで、この時間が大幅に短縮されたことが注目されました。ただし、後でF. B。 Applewhite と F.T. ガードナーはこれらの実験を繰り返し、各実験の後、キャピラリーを完全に洗浄しました。この場合、実験の各繰り返し後の終了時間は減少しませんでした。科学者たちは、退出時間の短縮は繊毛虫の連想学習能力に関連するのではなく、毛細血管に蓄積された代謝産物に応じた毛細血管内の向きに関連していると結論付けました。

一般に、最も単純な行動は、本能的な要素によってほぼ完全に決定されるため、可塑性が弱いと言えます。変更の可能性は、まだ本格的な学習形態とは言えない慣れの現象にあります。 . 慣れは、最も単純なものに必要な行動反応の不安定性を完全に提供します。原生動物の生息地は非常に安定しており、原生動物の寿命は非常に短いため、個々の経験の蓄積はそれほど重要ではありません。

初等感覚精神の最高レベルの発達 ほとんどの多細胞無脊椎動物によって達成されます。ただし、それらの一部（海綿、ほとんどの腔腸動物および下等虫）はこの点で例外であり、それらの感覚精神は、原生動物の精神的発達とその発達レベルの点で匹敵します。それにもかかわらず、一般的に、すべての多細胞無脊椎動物について、組織、器官、および器官系を調整するための特別なシステムである神経系の出現により、行動の根本的な変化が見られます。この場合、まず第一に、神経インパルスを伝導する速度が大幅に増加します。最も単純な原形質で1〜2ミクロン/秒を超えない場合、すでに細胞構造を持つ原始神経系にあり、 0,5 m / sの速度に増加します。下等多細胞生物の神経系は、網状（ヒドラ）、リング（クラゲ）、放射状（ヒトデ）、および両側性など、異なる構造を持つことができます。

系統発生の過程で、神経系は筋肉組織に浸され、縦方向の神経索はますます顕著になり、神経系の頭化の過程が観察されました（体の別の頭部の出現、それとともに、頭の神経構造の蓄積とその後の圧縮）。高等ワーム (環形動物) では、神経系は「神経梯子」の形をとります。彼らの脳は体の前端の消化管の上にあり、咽頭近くの神経輪と、横索によって接続された対称的に配置された神経節を持つ一対の腹部神経幹があります。基本的な感覚精神の最高レベルの兆候が完全に表現されるのは環形動物です。精神発達のレベルは、神経系の発達だけでなく、生物の存在条件の複雑さによっても決定されることに注意することが重要です。

環形動物（環形動物）の行動は、感覚のみに基づくオブジェクトの個々の特性のみに従って方向付けられた動きで構成されているため、基本的な感覚精神の境界を超えていません。リングには、客観的な知覚、つまり知覚の能力がまだありません。そのような能力の始まりは、自由に泳ぐ捕食性の軟体動物やいくつかの多毛類に最初に現れる可能性があります。たとえば、陸生の軟体動物は、障害物が直接接触する前であっても、障害物を迂回し始めることがあります。ただし、軟体動物のそのような能力も制限されています。このように、小さなオブジェクトや大きすぎるオブジェクトのいずれにも反応しません。そのイメージは網膜全体を占めています。

原生動物の場合と同様に、不利な環境要因の回避は、下等多細胞動物の行動において最も重要です。しかし、彼らはより高いレベルの感覚的精神の兆候も持っています。つまり、彼らは積極的にポジティブな刺激を探しています. これらの無脊椎動物の行動では、運動や初歩的な走性に加えて、複雑な形の本能的行動の始まりがあり (特に多毛類、ヒル、腹足類の一部)、より高度な走性が現れます。より高いタクシーは、宇宙での動物の向きの精度と効率を向上させ、栄養資源を最大限に活用します。より高度な走性には、トロポタキシス、テロタキシス、メノタキシス、およびムネモタキシスが含まれます (これらの詳細については、2.3、pp. 51-52 を参照してください)。

多細胞無脊椎動物のグループのより高い代表者の行動では、より高度に組織化された動物の行動の特徴である多くの要素が注目されています。多毛類では、他の無脊椎動物とは異なり、初歩的な感覚精神をすでに超えている、種に典型的な先天的な行動の合併症があります。したがって、海の多毛類は建設的な行動を実行することができます。これは、ワームが剛毛の助けを借りて将来の構造物の材料を積極的に収集し、それから「家」の建設に積極的に取り組むという事実で表現されます。建設プロセスは、プロセスを外部環境要因に適応させて変化する可能性のあるいくつかの連続したフェーズからなる複雑なアクションです。例えば、土の性質や流れの速さ、底の地形、底に沈む粒子の数やその組成などによって、家の構造は変化し、建材も変化します。 . Polychaete は建設用の材料を積極的に探し、サイズに応じて選択します。たとえば、若いワームはこの目的のために小さい直径の顆粒を選択しますが、古い動物は大きな粒子を好みます。

多毛類では、交尾行動と攻撃性の始まりが概説されています。つまり、コミュニケーションが現れます。真の交尾行動と攻撃性は、知覚精神の最低レベル（節足動物と頭足動物）でのみ発達し始め、ある程度の儀式化によって特徴付けられます。しかし、多毛類（特にウミミズネレイド）でさえ、家を所有する権利をめぐる闘争を観察することができます。そのような「戦い」の間、動物は通常、お互いに深刻な損傷を与えることはありませんが、噛みつき、家から個人を追い出すことができます. 同時に、行動の儀式化とシグナル伝達は完全に欠落しています。ペア形成中の別のオスに対する多毛類のオスの攻撃的な行動は、SMによって記録されました。 Harmothoe imbricata の Evans と同僚。交尾行動は、腹足類と多毛類で注目されています。したがって、ブドウのカタツムリでは、直接交尾の前に長い「結婚式のダンス」があり、その間にパートナーはいわゆる「愛の矢」であるライムの針でお互いを刺します。したがって、より高い形態の行動は、精神の発達のより低い段階でも原始的で初歩的な形態で現れます。

下等多細胞生物の神経系はまだ非常に原始的です。その主な機能は、生物のすべての重要なプロセスの内部調整です。これは、開発された多細胞構造、協調して機能しなければならない新しい構造の出現に関連して必要になり、神経系の「外部」機能はそれにとって「二次的」です。それらは動物の外部活動の程度によって決定されますが、それはまだ非常に弱く、原生動物の活動を超えることはめったにありません。したがって、神経系の「外部」活動、ならびにその受容体の構造と機能は、アクティブなライフスタイルを導く無脊椎動物で著しく発達しています。原則として、これらは環境内で活発に動くことができる自由生活形態です。

環形動物を含む下等多細胞生物の行動の可塑性は、まだ十分に表現されていません。行動は、本能的な要素、ステレオタイプの反応によって支配されています。個々の経験はほとんど蓄積されておらず、これらの無脊椎動物の学習は非常に弱く表現されています。その結果は長時間維持できず、連想リンクの構築に時間がかかります。

すべての輪は慣れによって特徴付けられます。生物学的に重要な効果を伴わない刺激に繰り返しさらされた後、この刺激に対する動物の固有の種に典型的な反応は失われます。たとえば、ミミズは、悪影響を与えずに日陰を繰り返した後、明るい場所に這い上がりたいという欲求によってこの現象に反応しなくなります。慣れは、身体活動だけでなく、摂食行動の分野でも観察されます。たとえば、リングの犠牲者のジュースに浸した紙片を与えられた捕食性の環形動物で実験が行われました。最初、ワームは提供された紙を数回食べましたが、一連の繰り返しの後、それを受け入れなくなりました。実験は複雑でした。リングには紙と実際の犠牲者が交互に与えられました。この場合、何度も繰り返した後、ワームはオブジェクトを区別し、食べ物を食べ、犠牲者の匂いで紙を拒否することを学びました。同じ実験が、初歩的な感覚精神のレベルが最も低い動物（腸ポリープ）で行われました。同様の繰り返しを数回繰り返した後、ポリープは、口の開口部に接触する前から、食べられない物体を拒否し始めました。したがって、下等な無脊椎動物は、二次的な物理的性質によって、食用の物体と非食用の物体を区別できるようにする能力を持っています。両方のオブジェクトの味の質 (直接的な物理的性質) が同じであることに注意してください。提案されたオブジェクトの食品への適合性を判断するとき、動物はその特定の特性によって導かれます。この特性は信号として機能し、動物の感受性は環境の重要な要素と生物自体の間の仲介者として機能します. これは、動物の発達の最も低いレベルで、精神的な反映が真の形で現れることを示しています。

扁形動物（およびより高度に発達した線虫）では、「試行錯誤」による学習と、個々の運動反応の形成が初歩的な形で現れます。たとえば、ミルクプラナリアの通り道に紙ヤスリを置くと、プラナリアは止まりますが、その後紙の中を這っていきます。這っている間にテーブルの表面を振ると、その瞬間は揺れていなくても、ワームは紙の上を這うのをやめます。ただし、この場合、紙の粗さと表面の揺れという 2 つの刺激の実際の真の関連性はまだありません。この効果は、2 つの負の刺激の組み合わせの結果として起こる、動物の興奮性の一般的な増加によって説明されます。

プラナリアは、1908 つの刺激に対して複雑な反応を起こすこともあり、そのうちの 1983 つは動物にとって生物学的に中立です。たとえば、L.G. ボロニン (XNUMX-XNUMX) と N.A. Tushmalov は、扁形動物 (ミルクプラナリア) と環形動物で防御反射と食物条件反射を発達させました。プラナリアの条件反射は非常に原始的であり、長期間持続しませんでしたが、多毛類では絶滅後に独立して回復し、十分な安定性を持っていました。これは、神経系の形態学的、解剖学的、および機能的特徴の複雑化を伴う、動物（特にワーム）の精神活動の進歩的な系統発生を証明しています。

貧毛類 (低毛のワーム) の行動の可塑性は、120 世紀の初めに研究されました。アメリカの動物心理学者R.ヤークス。彼はミミズに T 字型の迷路で「巣」を見つけ、迷路のもう一方の行き止まりで電気ショックを避けるように教えるには、実験を 180 ～ XNUMX 回繰り返さなければならないことに注意しました。ワームは、迷宮の行き止まりを電流と「巣」で交換することで再訓練できます。このような実験は、体の前部を取り除いたワームでも行われましたが、この場合、学習の結果は変わりませんでした。 V.A. ワーグナーは、環形動物では体の各部位の神経節が自律的に働き、基本的な精神機能を確実に実行できると結論付けました。貧毛類の頭化のプロセスは、動物の行動を決定するほどの発達にはまだ達していませんが、この発達段階では、脳は行動行為を導く効果があります。そのため、ミミズが体を横切って切断された場合、後端は意図的に動くことができず、前端は地面に食い込みます。

多毛類の連想リンクははるかに顕著です。たとえば、照明に対する多毛類の行動反応の符号を変更する実験が行われました。通常時はネガティブですが、食物強化との組み合わせを繰り返すことでポジティブに再構築することができます。この場合、家が照らされているとき、多毛類はその奥に隠れませんが、逆に、避難所から積極的に這い出します。

6.3。知覚精神。動物の知性の問題

知覚精神の発達の最低レベル。知覚精神は、精神的反省の発達の最高段階です。精神的発達のこの段階は、本物のスキルと認識の存在によってすでに特徴付けられています。環境の構成要素は、統合された単位として生物によって反映されますが、以前の開発レベルでは、環境の個々の特性または目的構成要素の合計のみが反映されていました。感覚的観念が現れるのは精神発達のこの段階です。多くの生物に観察される知覚心理そのものには、大きな違いがあることが明らかです。したがって、知覚精神の発達の最初のレベルが最も低いというより詳細な分類を実行する必要がありました。

知覚精神の発達の最低レベルは、主に高等無脊椎動物 - 頭足類と節足動物の特徴です。節足動物の中で、このレベルの精神発達の特徴付けは、節足動物の中で最も数の多い昆虫の例を使用して検討するのが最適です。

特定のライフスタイル、さまざまな形態の運動活動、および行動を制御するさまざまな質的に異なる環境因子が、昆虫の多数の独特に配置された感覚器官の発達を決定しました。それらの中で最も重要なのは視覚装置です。なぜなら、知覚精神の必要な要素として形態の光学的知覚に貢献したのはよく発達した視覚だったからです。基本的な感覚精神のレベルでは、動物が形態を区別することはまだ不可能であることを覚えておく必要があります。

最近まで、昆虫は形を知覚できると信じられていましたが、特定の範囲内でしか認識できませんでした。最初の実験では、ミツバチはその構造が花に少し似ているオブジェクト (円、星) のみを知覚できることが示されました。しかしその後、ソビエトの動物学者マゾヒン・ポルシュニャコフの実験で、ミツバチは最初に、三角形や円など、彼らにとって珍しい形を知覚するように訓練できることが証明されました。その結果、ミツバチはグラフィック機能によって図形を直接認識することができます。

現代動物行動学の創始者の 30 人である N. ティンバーゲンは、XNUMX 匹のスズメバチで同様の実験を行いました。彼はメスのハチを訓練して、巣穴の入り口の周りに配置された松ぼっくりの円を認識できるようにしました。スズメバチが獲物を求めて飛び去った後、円は横にXNUMXcm移動しました。戻ってきたスズメバチは、まず円の中心にある穴を探しました。次の実験（円の移動に加えて）では、円錐が黒い小石に置き換えられ、これらの小石からミンクの周りに三角形または楕円さえも構築されましたが、それでもハチは円に飛び込みましたが、それは知られていました以前の実験から、小石と円錐を区別する能力が十分にあることがわかりました。このように、ここでは形状（円）のみに従って空間定位を行った。

高等昆虫の物体認識能力は、脊椎動物よりも著しく低く、これは視覚器官の特定の構造によって説明できます。さらに、昆虫は、環境の客観的な要素ではなく、個々の特徴によって方向付けられます。これは、基本的な感覚精神段階でより典型的です。

おそらく昆虫よりも重要なのは、頭足類でも視覚が果たすことです。彼らにとって、複雑な構造と大きな目の大きさによって示されるように、視覚は主要な受容です。イカの目の相対的なサイズは、ほとんどの水生哺乳類（クジラ、イルカ）の目の相対的なサイズを数十倍上回っています。頭足類の目の巨大な分解能（警戒）も印象的です：1 mm2の場合、頭足類のさまざまな代表者は、世界で最も鋭い目を持つフクロウに、人間では40〜162万120本の棒を持っています-400万。

頭足類は本物の物体認識が可能であり、それは主に物体の形状の識別で表現されます。これは、B. B. の実験で証明されました。ボイコットと J. Z. ヤング。タコはオブジェクトの形状を認識するだけでなく、相対的なサイズと空間内の位置も区別できることがわかりました（たとえば、垂直の長方形と水平の長方形を区別しました）。全部で、これらの頭足類は 46 以上の異なる形態を区別しました。

高等無脊椎動物では、コミュニケーションの基本がすでに現れており、これは特にグループライフスタイルをリードする動物（ハチ、アリ）で発達しています。特別な信号アクションを使用して情報を送信する機会があったのは、これらの昆虫でした。無脊椎動物と縄張り行動で非常に顕著です。その始まりはすでにミミズに見られます。高等無脊椎動物では、縄張り行動と情報伝達の独特の組み合わせである個々の場所のマーキングがよく表現されています。

すでに知覚精神の発達の最低レベルでは、知覚精神を一般的に特徴付けるすべての進歩的な特徴が存在しますが、多くの点で、このカテゴリーに属する動物の行動は、それをの行動に近づける原始的な特徴も持っています下等動物。行動は依然として物体の個々の特性に焦点を合わせており、物体の知覚はあまり表現されていません。動作はハードコードされた要素によって支配され、柔軟性はほとんどありません。同時に、この精神の発達のレベルでは、明確に表現されたポジティブな刺激の積極的な探索が現れ、タクシーの行動が強力に発達します。ニーモタキシスを含む、あらゆる種類の高等タクシーがあります。空間的方向付けにおいて重要な役割を果たすのは記憶運動であり、ランドマークを記憶する際に、行動を変える能力、すなわち学習する能力はすでに現れています。

無脊椎動物、特に昆虫では、個々の経験の蓄積と学習が重要な役割を果たしますが、進歩的な特徴と原始的な特徴の組み合わせである学習プロセスにも一定の矛盾があります。本能的な行動と真の学習との間の移行段階がはっきりと見えます。これにより、このレベルの精神の発達が、初歩的な感覚と発達した知覚精神の間に置かれます。

本能的行動自体は、グループ行動、コミュニケーションなど、すでに開発された新しいカテゴリによって表されます。科学の発展の現在の段階では、ミツバチの言語が最もよく研究されており、これらの昆虫では複雑なコミュニケーション形態が十分に発達していることが証明されています. 最も複雑な形態の本能的行動は、最も多様で複雑な学習の兆候と自然に組み合わされており、蜂のコロニーのすべてのメンバーの行動の並外れた調整だけでなく、個人の行動の最大の可塑性も保証します。ミツバチ（および他のいくつかの高等昆虫）の精神的能力は、いくつかの点で、明らかに、知覚的精神のより低いレベルをすでに超えています。

知覚精神の最も低いレベルには、下等脊椎動物の代表者もたくさんいます。その主な理由は、サイズが比較的小さいことです。すべての無脊椎動物は、大型脊椎動物とは根本的に異なる条件 (温度、照明) で生活しています。この理由だけでも、他のほとんどの無脊椎動物と同様に、昆虫における現実の精神的な反映は、脊椎動物のそれとは根本的に異なるものではありません。このレベルに特徴的な精神的反省の一般的な兆候によれば、昆虫は知覚精神のより低いレベルの典型的な症状を持っていると結論付けることができますが、これらの動物の生活の特別な条件に対応する形をしています。 .

知覚精神の最高レベルの発達。動物界の進化の過程で、脊椎動物、昆虫、頭足類という 3 つのピークが形成されたことが証明されています。これらすべてのグループは、かなり早い段階で共通の進化の幹から独立し、独立して発達の高みに到達しました。構造と生命活動のレベルが高度に発達しているため、最も複雑な形の行動と精神的反映が観察されるのは、これらの動物です。これらすべてのグループの代表者は物体を認識することができますが、それが完全に発達しているのは脊椎動物だけです。進化の過程で知覚精神の発達の最高レベルに達したのは脊椎動物だけであり、たとえこの種のすべての代表者ではなかったとしても驚くべきことではありません。動物界で見られる精神活動の最も複雑な発現はすべて高等脊椎動物でのみ見られます。

脊椎動物の精神活動の高度な発達は、それらの組織の複雑さ、さまざまな動き、神経系および感覚器官の構造の複雑さに直接関係しています。本の他のセクションで説明されている、動物に特徴的な精神活動のすべての主な症状は、脊椎動物に特徴的です。これらの症状の中で最も重要なものを考えてみましょう。

XNUMXつ目はマニピュレーションです。動物の手足は、最初は支持機能と運動機能のみを実行していましたが、発達するにつれて多くの追加機能を獲得しました。その XNUMX つが操作です。動物心理学者にとって、特に興味深いのは前肢の操作であり、最終的に霊長類の道具活動の出現につながり、古代の人々の労働行動の出現のための生物学的前提条件として機能しました。操作は主に霊長類に特徴的であり、他の哺乳類の代表者にはあまり見られません。動物を包括的に操作すると、オブジェクトに精通し、そのプロパティについてさらに学習します。適切な条件下では、動物はより高度な精神活動の発達に必要な最も包括的で多様な情報を受け取ります。クマには、オブジェクトを重量で固定するXNUMXつの方法、アライグマ - XNUMXつ、下猿と半猿 - XNUMXダースの方法があることが判明しました。さらに、サルだけが異なる運動能力を持ち、物体の重さを真に破壊的に分析 (切断) するのに十分です。さまざまな操作も快適な行動であり、多くの高等脊椎動物でよく発達しています。

知覚精神の発達のこの段階で、視覚的な一般化と表現の形成も発達しました。環境の対象となる構成要素の真の認識は、分析および一般化する能力に基づいてのみ可能であることが知られています。これは、この方法でのみ、環境の構成要素が絶えず変化することを認識できるためです。魚をはじめとするすべての脊椎動物は、物体の知覚、特に形態の知覚が可能です。高等脊椎動物は一般化することができます。つまり、実験では、オブジェクトがその場所を変更しただけでなく、空間内での位置も変更した場合に、オブジェクトを認識します。たとえば、哺乳類は平面内のさまざまなサイズと向きの三角形をすばやく認識できます。適切な学習により、高等脊椎動物は、非常に困難な状況でも、知覚されたオブジェクトの本質的な詳細を分離し、これらのオブジェクトを大幅に変更された形式で認識することができます。これは、脊椎動物がかなり複雑な一般的な考えを持っているという結論につながります。

遅延反応で表現される表現の脊椎動物における存在と迂回路を見つける能力（外挿現象を含む）は、行動に並外れた柔軟性を与え、行動行為の検索段階での行動の効率を大幅に向上させます。ただし、一般化する能力は、生物の高度な精神的発達を示すものではありません。この能力は主に、感覚だけでなく身体活動のエフェクター領域における個人の経験の蓄積の主な内容を構成する複雑なスキルの開発の前提条件です。

高等脊椎動物では、コミュニケーションのプロセスは著しく複雑です。彼らは、嗅覚、触覚などのさまざまなモダリティの要素を含む、非常に多様なコミュニケーション手段を持っています。動物が自分の縄張りの境界を積極的にマークしたとき、彼らは縄張り行動から嗅覚コミュニケーションを継承しました。

コミュニケーションに役立つ脊椎動物の本能的行動の構成要素は、ある程度儀式化されています。光通信は、特徴的な姿勢、体の動きの助けを借りて実行されます。これらは著しく単純化され、一連のアクションが明確になっています。まず第一に、それらは種の生物学的分化に役立ち、密接に関連する種でより顕著です. 高等脊椎動物における光通信の特定の形態は非常に多様であり、区別されています。哺乳類では、光通信は嗅覚通信と組み合わされることが多く、これらの動物の個々のモダリティに応じた通信システムの割り当ては、ほとんど恣意的です。これはある程度、哺乳類ではしばしば特徴的な姿勢を伴う音響信号にも当てはまります。鳥の中で最も発達した音信号であり、鳥の生活のほぼすべての領域をカバーしています。音響コミュニケーションにおける明確な種間差だけでなく、個体間で互いを認識する個体差も重要です。

したがって、知覚精神の発達の最高レベルでは、動物の行動のすべての基本的な形態が形成され、精神の進化の初期段階で発生したこれらの形態のより古いものは、彼らの最高の開発。

複雑なスキルは、高度に発達したオリエンテーション活動に基づいて、非常に柔軟な運動プログラムの開発を保証する動的な運動受容器システムです。高等動物では、方向付けプロセスが運動活動と融合し、高度に発達した感覚一般化に基づいて、変化する環境条件で正しい決定が下されます。高等脊椎動物に特徴的なこのような複雑なスキルは、より高次の動物の精神活動、つまり知的行動の発達の前提条件となっています。

動物の知能の問題。知的行動は動物の精神発達の頂点であると一般に認められています。知的活動は高等脊椎動物にのみ特徴的であり、霊長類に限定されないことが、数多くの実験によって証明されている。動物の知的行動は、孤立した特別なものではなく、生得的側面と後天的側面を備えた単一の精神活動の現れの 29 つにすぎないことを覚えておく必要があります。 K. ファブリーによれば、「...知的行動は、さまざまな形の本能的な行動や学習と密接に関係しているだけでなく、それ自体が（生得的に）行動の個別に変化する要素で構成されています。それは最高の結果であり、現れです」「これは、固有の質的特徴を備えた学習の特別なカテゴリーです。したがって、知的行動は、環境の突然の急速な変化に対して最大の適応効果をもたらします。」 [XNUMX]

インテリジェンスの開発の主な前提条件は操作です。まず第一に、これはサルに当てはまります。サルにとって、このプロセスは、環境の目的のコンポーネントのプロパティと構造に関する最も完全な情報のソースとして機能します。操作の過程で、特に複雑な操作を実行するとき、動物の活動の経験は一般化され、環境の主題の構成要素に関する一般化された知識が形成され、知性の主な基礎を形成するのはこの一般化された運動感覚の経験ですサルの。操作中、動物はいくつかの感覚チャネルを介して同時に情報を受け取りますが、サルでは、手の皮膚と筋肉の感受性と視覚の組み合わせが支配的です。さらに、操作対象の検査には、匂い、味覚、口周囲のひげの触覚感度、そして時には聴覚が含まれます。動物は、異なる品質のプロパティを持つ単一のエンティティとしてオブジェクトに関する複雑な情報を受け取ります。これはまさに知的行動の基礎としての操作の意味です。

知的行動にとって最も重要なのは視覚的な一般化であり、これは高等脊椎動物でもよく表されます。実験データによると、霊長類に加えて、視覚の一般化はラット、一部の捕食性哺乳類、および鳥類のカラスでもよく発達しています。これらの動物では、視覚的な一般化は精神プロセスの抽象化特性に近いことがよくあります。

知的行動のもう XNUMX つの要素は、運動領域に向けられており、プロブレムボックス法を使用して脊椎動物で詳細に研究されています。動物は、複雑な客観的な問題を解決し、さまざまなロックとバルブのロックを解除するシーケンスを見つけて、ケージから出たり、おやつに到達したりすることを余儀なくされています。高等脊椎動物は、自発運動機能の使用に基づく課題よりも客観的な課題を解決する能力がはるかに低いことが証明されています。これは、動物の精神活動が空間的関係の認識によって支配されており、移動運動の助けを借りて理解されているという事実によって説明できます。サルや他のいくつかの哺乳類でのみ、操作活動の発達により、自発運動が支配的ではなくなり、動物はより簡単に抽象化し、それに応じて客観的な問題をよりよく解決します。

K. ファブリーによれば、知的行動の重要な前提条件は、スキルを新しい状況に広く応用できる能力です。この能力は高等脊椎動物で完全に発達していますが、さまざまな動物にさまざまな程度で現れます。この方向における主な実験室実験は、サル、イヌ、ラットを対象に行われました。 K.ファブリーによれば、「高等脊椎動物のさまざまな操作能力、広範な感覚（視覚）の一般化、複雑な問題を解決し、複雑なスキルを新しい状況に移す能力、以前の経験に基づいた新しい環境での完全な方向性と適切な反応能力は、「これは、知性を持つ動物の最も重要な要素です。しかし、これらの特質自体は、動物の知性と思考の基準として機能するにはまだ十分ではありません。」 [30]

動物の知的行動の主な基準は何ですか? 知性の主な特徴の XNUMX つは、この活動中に、オブジェクトの通常の反映に加えて、それらの関係と接続の反映もあるということです。その初歩的な形では、これは複雑なスキルの形成中に提示されました。知的行動は、少なくとも XNUMX つの段階で構成されます。行動の準備段階と行動の実施段階です。知的活動の特徴である準備段階の存在です。 A.Nによると。 Leontiev、知性は、これまたはその操作またはスキルを実行する可能性を準備するプロセスが発生する場所で最初に表示されます。

実験の過程で、知的行動の主な段階を明確に区別することが可能です。たとえば、サルが棒を取り、その助けを借りてバナナを彼の方に押したり、天井から吊り下げられた餌をロープから引き抜くために、最初に空の箱からピラミッドを構築したりします。 N.N. Ladygina-Kotsは、チンパンジーで、技術的に単純なタスク（細いチューブから餌を押し出す）を解決するために必要なツールの準備と製造のプロセスを詳細に研究しました。チンパンジーの目の前で、指だけでは届かないように餌をパイプに入れました。チューブと同時に、動物は餌を押すのに適したさまざまな物を与えられました。餌をとるために使用されるオブジェクトにいくらかの改善が加えられた後、実験的なサルは割り当てられたすべてのタスクに完全に（常にではありませんが）対処しました。

これらすべての実験で、知的な行動の XNUMX つの段階がはっきりと見えます。最初の準備段階 - ツールの準備、XNUMX 番目の段階 - このツールを使って餌を得る段階です。最初の段階は、次の段階とは関係なく、生物学的な意味はまったくありません。第XNUMX段階 - 活動の実施段階 - 全体として、動物の特定の生物学的ニーズを満たすことを目的としています（説明されている実験では - 食物）。

知的行動のもうXNUMXつの重要な基準は、問題を解決するときに、動物がステレオタイプに実行されるXNUMXつの方法を使用するのではなく、以前に蓄積された経験の結果であるさまざまな方法を試みるという事実です。動物は異なる行動ではなく、異なる操作を実行しようとし、最終的にはさまざまな方法で問題を解決できます。たとえば、箱からピラミッドを作ってぶら下がっているバナナを摘んだり、箱を分解して別々の板で珍味を倒したりできます。操作は、特定のタスクを満たすアクティビティと固定的に接続されなくなります。これは、知性が最も複雑なスキルでさえも著しく異なるものです。動物の知的行動は、環境の客観的な要素だけでなく、それらの間の関係を反映することによって特徴付けられるため、ここでは、操作の転送は、物事の類似性の原則に従って実行されるだけではありません（たとえば、、障壁）が関連付けられているだけでなく、関係、接続の類似性の原則に従って、彼女が反応するもの。

高度な発達にもかかわらず、哺乳類、特にサルの知性には明確な生物学的限界があります。他の行動形態と同様に、それは生き方と生物学的法則によって完全に決定され、動物はそれを超えることはできません. これは、自然界における大型類人猿の多数の観察によって示されています。そのため、チンパンジーは夜を過ごすかなり複雑な枝編み細工の巣を作りますが、雨から最も単純な天蓋を作ることはなく、熱帯の豪雨の間に容赦なく濡れます。自然条件下では、サルが道具を使用することはめったになく、必要に応じて、手の届きにくいものの抽出に時間と労力を費やすよりも、より手頃な価格の食べ物を手に入れることを好みます。

知的行動の限界は、レディジーナ＝コッツが類人猿に対して行った数多くの実験でも示された。たとえば、オスのチンパンジーは、餌をパイプから押し出すために与えられた物体を使用する際に、愚かな間違いを犯すことがありました。彼は、パイプの幅とパイプの直径の間に明らかな不一致があるにもかかわらず、合板をパイプに押し込もうとし、そのような試みが何度も失敗した後でのみ、それをかじるようになりました。レディジーナ・コーツ氏によると、チンパンジーは「新しい状況で重要な特徴をすぐに理解することができない」という。 [31]

サルの知性の最も複雑な症状でさえ、最終的には、系統発生的に開発された新しい作用機序の適用にすぎません。サルは、自然の状態では、果物がぶら下がっている枝を曲げなければならないことが多いため、棒で果物を引き付けることができます。サルの知的能力の限界、単なる表現と画像への組み合わせとの間に精神的なつながりを確立できない理由は、類人猿を含むサルのすべての精神的活動の生物学的条件です。他のすべての動物と同様に、サルには完全に欠けている概念の助けを借りてのみ可能であるため、表現を使って精神的に操作できないと、サルは真の因果関係を理解できなくなります。

一方、科学の発展のこの段階では、動物の知性の問題は十分に研究されていません。本質的に、詳細な実験研究はこれまでサル、主に高等動物でのみ行われてきましたが、他の脊椎動物における知的行動の可能性は、決定的な実験データによって実際には確認されていません。しかし、知性が霊長類にのみ固有であると仮定するのは誤りです。おそらく、将来の動物心理学者による客観的な研究は、この難しいが非常に興味深い質問に光を当てるのに役立つでしょう。

トピック 7. 人間の心理

7.1. 系統発生における人間の精神の進化。労働活動、社会関係、明確な言葉の起源

進化の初期段階で、人間は動物の行動の相違点と類似点に注意を払い、動物界に対する自分の態度を理解しようとしました。この事実は、人間が動物の行動に割り当てた特別な役割によって裏付けられており、さまざまな儀式、おとぎ話、伝説に反映されています。このタイプの伝説と儀式は、さまざまな大陸で独自に作成され、原始人の意識を形作る上で非常に重要でした。

ずっと後に、科学的思考の出現、動物の行動の問題、その精神、「魂」の探求は、多くの哲学的概念の不可欠な部分になりました. 古代の思想家の中には、人間と動物の密接な関係を認識し、それらを同じレベルの精神発達段階に置いた人もいれば、人間の精神活動と同様の動物活動との間のわずかな関連性を断固として否定した人もいました. 何世紀にもわたって動物の行動的および精神的活動の解釈を決定したのは、古代の科学者のイデオロギー的見解でした。

動物の精神活動と比較して人間の精神活動へのその後の関心の高まりは、進化論の発展と関連していた. Ch. ダーウィンと彼の追随者たちは、下等生物から人間まで、すべての心的現象の類似性と類似性を一方的に強調しました。ダーウィンは、人間の精神と動物の精神に違いがあるという事実を断固として否定しました。彼の作品では、人間の思考や感情を動物に帰することがよくありました。動物の精神と人間の遺伝的関係についてのこのような一方的な理解は、V.A. によって批判されました。ワーグナー。

ワーグナーは、比較すべきは人間と動物の精神ではなく、動物の前後のグループに固有の形態の精神であると主張しました。彼は、人間の意識を理解することが不可能であるという知識がなければ、精神の進化の一般的な法則の存在を指摘しました。この科学者によると、そのようなアプローチのみが、人類発生の前史を確実に明らかにし、人間の精神の出現のための生物学的前提条件を正しく理解することができた.

現在、人類発生のプロセスと人間の意識の起源は、生きている動物との類推によって間接的にしか判断できません。しかし、これらの動物はすべて適応進化の長い道のりを経ており、その行動は存在条件への特殊化によって深く刻印されていることを忘れてはなりません. したがって、高等脊椎動物では、精神の進化において、人類発生につながる系統とは関係なく、動物の個々のグループの特定の生物学的特殊化のみを反映する多くの側枝が観察されます。たとえば、人間の祖先の行動を鳥の行動や多くの高度に発達した哺乳類の行動と比較する必要はありません。生きている霊長類でさえ、進化の退行経路をたどった可能性が最も高く、現在、それらはすべて、人間の祖先よりも低い発達レベルにあります. サルの最も複雑な精神的能力でさえ、一方では自然環境での生活条件、生物学によって完全に決定され、他方ではこれらの条件に適応するだけです。

人類形成の生物学的ルーツと人間の意識の出現のための生物学的前提条件を探すとき、これらすべての事実を覚えておく必要があります。現在存在するサルや他の動物の行動に基づいて、私たちは精神発達の方向と人類形成の長い道のりにおけるこのプロセスの一般法則を判断することしかできません。

仕事活動の原点。人間の意識の発達の主な要因は、労働活動、明確なスピーチ、およびそれらに基づいて作成された社会生活であることはよく知られています。現段階で動物心理学者にとって最も重要な課題は、高等動物による道具活動の使用を例として、人間の労働活動の発展方法を研究することである。創業以来、労働は手作業で行われてきました。人間の手は主に労働の器官ですが、労働のおかげで発達したこともあります。人間の手の発達と質的変化は、肉体的にも精神的にも人類発生において中心的な位置を占めています。最も重要な役割はその把握能力によって演じられますが、これは動物界では非常に珍しい現象です。

労働活動のすべての生物学的前提条件は、哺乳動物の前肢の把持機能の特徴に求められるべきです。この点で、合理的な疑問が生じます。なぜ、前肢をつかむ他の動物ではなく、サルが人間の祖先になったのでしょうか。この問題は、K.E. によって長い間研究されてきました。 Fabry は、比較の観点から、サルや他の哺乳類の前肢の主な機能 (運動機能) と追加の機能 (操作機能) との関係を研究しています。数多くの実験の結果、彼は、前肢の主な機能と追加の機能の間の拮抗的な関係が、人類発生の過程で重要な役割を果たしているという結論に達しました。操作する能力は、基本的な機能、特に高速実行を犠牲にして生じました。つかみやすい前肢（クマ、アライグマ）を持つほとんどの動物では、操作的な行動は背景に消えていきます。これらの動物のほとんどは陸生生活を送っており、前肢の主な機能は運動です。

例外は霊長類です。彼らの主な移動形態は枝をつかんで登ることであり、この形態は手足の主な機能を構成します。この動きの方法では、指の筋肉が強化され、可動性が向上し、最も重要なことは、親指が残りの部分に反対することです。手のこの構造は、サルの操作能力を決定します。 Fabry によれば、霊長類においてのみ、前肢の主な機能と追加の機能は敵対関係にあるのではなく、互いに調和して組み合わされています。移動と操作の調和の取れた組み合わせの結果として、運動活動の発達が可能になり、サルは他の哺乳類よりも高くなり、後に人間の手の特定の運動能力の形成の基礎が築かれました.

霊長類の手の進化は 2 つの方向に同時に進行しました。

1) 掴み動作の柔軟性と多様性が向上します。

2) オブジェクトの完全な把握が増加します。この手の両側性の発達の結果、道具の使用が可能になり、これは人類発生の第一段階と考えられます。

前肢の構造の漸進的な変化と同時に、人間の祖先の行動にも重大な相関変化がありました。彼らは手の筋骨格系の感受性を発達させ、しばらくすると主要な重要性を獲得します。触覚は視覚と相互作用し、これらのシステムには相互依存性があります。視覚がその機能を皮膚の感受性に部分的に移し始めると、その助けを借りて手の動きが制御および修正され、より正確になります。動物界では、人類発生の最も重要な前提条件の XNUMX つである視力と手の動きの間に関係があるのはサルだけです。確かに、そのような相互作用がなければ、手の動きを視覚的に制御しなければ、最も単純な労働操作でさえも起源を想像することは不可能です.

視覚と手の触覚-運動感覚の相互作用は、サルの非常に強烈で多様な操作活動に具体的に具体化されています。多くのソビエト動物心理学者（N.N. Ladygina-Kots、N.Yu。Voitonis、K.E。Fabryなど）がサルの陣痛活動を研究しました。数々の実験の結果、下等猿と高位猿の両方が操作の過程で物体の実際的な分析を行うことが明らかになりました。たとえば、彼らは手に落ちた物体を壊そうとし、そのさまざまな詳細を調べます。しかし、高等類人猿、特にチンパンジーでは、オブジェクトを合成するためのアクションもあります。彼らは個々の部品をねじったり、ねじったり、ねじったりしようとするかもしれません。類人猿や野生では、巣を作るときに同様の行動が見られます。

建設的な活動に加えて、一部のサル、特にチンパンジーでは、オブジェクトを操作するときに現れる他の種類の活動が区別されます-これらは、方向付け、観察、処理、運動、道具の活動、および保存または拒否です物体。オリエンテーションの対象-検査、加工、建設的活動は、ほとんどの場合、食品に使用できない対象です。チンパンジーの道具の活動は、あまり表現されていません。さまざまな活動の形態のこの分離は、自然条件でのこれらのサルの生活の特徴を分析することによって説明することができます。チンパンジーの行動においては、方向付け観察と加工活動が大きな役割を果たします。これは、植物性食品の多様性と、食用と非食用を区別しなければならない困難な条件によって説明されます。また、サルの食品は複雑な構造をしている可能性があり、食用部分（切り株から昆虫の幼虫を抽出し、果樹から殻を取り除く）に到達するためには手間がかかります。

巣作りに加えて、チンパンジーの建設的な活動は非常に発達していません。飼育下では、これらのサルは小枝やロープをねじったり、粘土のボールを転がしたりできますが、この行動は最終結果を得ることを目的としたものではありませんが、逆に、ほとんどの場合、破壊的なものになり、何かを壊したいという欲求に変わります。 . この種の行動は、サルが目標を達成するためにこの種の行動を必要としないため、自然条件下ではチンパンジーの道具活動が非常に不十分であるという事実によって説明されます。自然条件下では、ツールはめったに使用されません。小枝やストローを使って構造物からシロアリを抽出したり、葉の塊を噛んで木の幹のくぼみから水分を集めたりするケースが観察されています. 小枝を使った行動で最も興味深いのは、チンパンジーが小枝を道具として使用する前に（Ladygina-Kotsによって以前に説明された実験のように）、それらを妨害する葉と側枝を折るという事実です。

実験室の条件下では、チンパンジーは非常に複雑な道具の動作を行うことができます。これは、実験条件下で得られたデータがサルの潜在的な精神的能力のみを証明していて、彼らの自然な行動の性質を証明していないことを証明しています. 道具の使用は、サルの行動の特定の特徴ではなく、個人と見なすことができます。特別な条件下でのみ、そのような個々の行動がグループまたはパック全体の所有物になる可能性があります。類人猿の道具行動の生物学的限界と、動物心理学的実験の人工的な条件でのみ完全に発達する可能性のある絶滅した遺物現象を使用して、ここでは以前の能力の初歩を明らかに扱っているという事実を常に心に留めておく必要があります。

人類の祖先である化石類人猿は、現代の類人猿よりも道具の使用がはるかに発達していたと考えられます。下等類人猿と高等類人猿の道具活動の現在の状態によれば、化石祖先の労働活動の主な方向と、最初の労働行動が始まった条件を判断することができます。労働活動の前提条件は、明らかに、現代の類人猿によって実行される行動、つまり、葉や側面の結び目から枝を掃除すること、トーチを分割することでした。しかし、最初の類人猿の間では、これらのツールはまだツールとして機能していませんでしたが、特定の状況への生物学的適応の手段でした.

K.Eによると。ファブリ、通常の形での客観的な活動は、生物学的法則の枠組みを超えて労働活動に入ることができませんでした。人類の直接の祖先が行動の根本的な変化を受けなかった場合、化石類人猿における操作（ツール）活動の最高の兆候でさえ、永遠に生物学的適応の形に過ぎないでしょう。 . この現象は「代償操作」と呼ばれます。その本質は、最小限の研究対象を備えた実験室のケージで、操作活動の顕著な再構築がサルで観察され、動物が自然条件よりもはるかに多くのオブジェクトを「作成」し始めるという事実にあります。通常の破壊的な操作のためのオブジェクトがたくさんあります。ケージの状態では、操作するオブジェクトがほとんど完全に存在しない場合、サルの通常の操作活動は、サルが持つことができる (または実験者によって与えられる) いくつかのオブジェクトに集中します。多数の多様なオブジェクトを操作するサルの自然な必要性は、質的に新しい形式の操作、つまり代償操作によって、対象コンポーネントが急激に枯渇した環境で補償されます。

進化の過程で、客観的な行動の根本的な再構築の結果としてのみ、労働活動が発展することができた。人類の起源の自然条件に目を向けると、それらは実際には私たちの動物の祖先の生息地の急激な枯渇によって特徴づけられたことがわかります。熱帯林は急速に縮小し、サルを含む多くの住民は、より単調で操作対象が乏しい環境で、まばらな場所または完全に開いた場所にいることに気づきました。これらのサルの中には、人間の祖先（Ramapithecus、Paranthropus、Plesianthropus、Australopithecus）に近い形態もあり、明らかに、私たちの直近の上部鮮新世の祖先もありました。

構造と行動が森林生活の条件で形成された動物の、質的に異なる生息地への移行は、大きな困難を伴いました。ほとんどすべての類人猿は絶滅しています。新しい生息地条件では、これらの類人猿は利点を得て、木々の間を移動する元の方法に基づいて、二足歩行が発達しました。自由な前肢を持つ動物は、道具の活動の発達と改善のために自由な肢を使うことができたので、生物学的により有利な立場にあることに気づきました.

オープンスペースのすべての類人猿のうち、生き残ったのはXNUMXつの種だけで、後に人間の祖先になりました。ほとんどの人類学者によると、彼は変化する環境条件の中で生き残ることができたのは、自然物を道具としてうまく使用し、次に人工道具を使用することによってのみでした.

しかし忘れてはならないのは、ツールの活動がその節約の役割を果たせるようになったのは、徹底的な質的再構築の後であるということです。このような再構築の必要性は、オープンスペースの急激に枯渇した環境での操作活動（運動装置の正常な発達と機能に不可欠）を補償しなければならなかったという事実によるものでした. 「代償モデリング」の形態が生まれ、最終的には精神運動領域の要素が高濃度に集中し、動物の祖先の道具活動を質的に新しいレベルに引き上げました.

労働活動のさらなる発展は、さまざまなツールの使用や特別なツールの出現なしには想像できません。動物が特定のタスクを解決するために使用するオブジェクトは、直接的なツールとして機能しますが、ツールは確かに特定の労働操作用に特別に作成する必要があり、将来の使用に関する知識が必要です. このタイプのツールは、使用が必要になる前に事前に作成されます。道具づくりは、それが不可欠な状況の発生を予見することによってのみ説明できます。

現代のサルでは、どの道具にも特別な意味は割り当てられていません。オブジェクトは特定の状況でのみツールとして機能し、使用する必要がなくなると、動物にとっての重要性も失われます。サルが道具を使って行う操作は、この道具の背後に固定されていません。直接適用する以外は、無関心に扱うため、道具として永続的に保存することはありません。ツールの製造とその保管は、将来起こりうる因果関係を予見することを前提としています。現代のサルは、問題を解決する過程で直接使用するためのツールを準備するときでさえ、そのような関係を理解することができません。

猿とは異なり、人間は自分で作った道具を保管します。さらに、ツール自体は、自然物に影響を与える人間の方法を保存しています。個人で作ったとしてもツールは公共物です。その使用法は共同作業の過程で開発され、特別な方法で確保されました。 K. ファブリーによれば、「あらゆる人間の道具は、社会的に発達した特定の労働活動を物質的に具体化したものである」。 [32]

労働の出現は、類人猿の行動全体を根本的に再構築しました。ニーズを即座に満たすことを目的とした一般的な活動から、直接的な生物学的動機によって指示されたのではなく、その結果をさらに使用することによってのみその意味を得る特別な行動が選ばれます。この行動の変化は、人類の社会史の始まりを示しました。将来的には、生物学的動機によって導かれない社会的関係や行動形態が、人間の行動の基本となる.

ツールの製造 (たとえば、別の石の助けを借りて XNUMX つの石を削る) には、一度に XNUMX つのオブジェクトが参加する必要があります。結果が労働の道具になる。ある物体が別の物体に影響を与え、それが道具になる可能性があることは、サルでも観察されています。しかし、これらの動物は、直接影響を与える対象（道具）に生じる変化に注意を払い、処理された対象物に生じる変化には注意を払いません。この点で、サルは他の動物と変わりません。彼らの道具的な行動は、人の道具的な行動とは正反対です-彼にとって、最も重要な変化はXNUMX番目のオブジェクトで発生し、そこから一連の操作の後、労働の道具が得られます。

シナントロプスの手斧のような最初の労働道具の創造から、現代型の人間（新人類）のさまざまな完璧な労働道具の創造まで、何十万年も経ちました。しかし、すでに物質文化の発展の初期段階で、複合物（ダーツの頭、フリントインサート、針、槍投げ）を含む多種多様なツールを見ることができることに注意する必要があります。その後、斧や鍬などの石器が登場。

旧石器時代後期の初めからの物質文化と精神活動の急速な発展とともに、人間の生物学的発達は急激に減速しました。最も古代の人々と古代の人々の間では、比率が逆転しました。形態学的特徴の大きな変動性で表される非常に集中的な生物学的進化により、ツールを作成する技術は非常にゆっくりと開発されました。 Ya.Yaのよく知られた理論があります。「XNUMXターンのシングルジャンプ」と呼ばれたロジンスキー。この理論によれば、労働活動の出現（最初のターン）と同時に、最も古代の人々は新しい社会歴史的パターンを開発しました。しかし、これに伴い、生物学的法則は、現代人の祖先にも長い間作用していました。この発展の最終段階での新しい品質の漸進的な蓄積は、これらの新しい社会的パターンが人々の生活とさらなる発展において決定的な役割を果たし始めたという事実からなる鋭い（第XNUMXの）転換につながりました。後期旧石器時代の第XNUMXターンの結果として、現代人、つまり新人類学者が生まれました。その出現後、生物学的法はついにその主要な重要性を失い、社会法に取って代わった。ロジンスキーは、新人類の出現によってのみ、社会的パターンが人間の集団の生活において真に支配的な要因になることを強調しています。

この概念に従うと、人の最初の労働行動は、ファブリーが彼の作品で言及した代償操作とそれによって強化された道具活動の組み合わせの形で実行されました。長い時を経て、客観的活動の新しい内容は、動物の特徴ではない具体的な人間の労働運動の形で新しい形を獲得しました。このように、最初の人々の外見上単純で単調な客観的活動は、人間の動物の祖先から受け継がれた生物学的法則の大きな影響に対応していました。最終的に、これらの生物学的法則に隠れているかのように、労働活動が起こり、それが人を形成しました。

社会的関係と明確なスピーチの出現の問題。すでに仕事生活の初めに、最初の社会的関係が生まれました。労働はもともと集団的で社会的なものでした。サルは地球上に出現して以来、大規模な群れまたは家族で生活してきました。人間の社会生活のためのすべての生物学的前提条件は、集団的な生活様式の条件で行われた、先祖の客観的な活動に求められるべきです。しかし、仕事活動のもう一つの特徴を覚えておく必要があります。最も複雑な楽器活動であっても、社会的プロセスの性格を持たず、コミュニティのメンバー間の関係を決定するものでもありません。最も発達した精神を持つ動物であっても、共同体の構造は決して道具の活動に基づいて形成されることはなく、道具の活動に依存せず、ましてや道具の活動によって媒介されることはありません。

人間社会は動物の集団行動の法則に従いません。それは他の動機に基づいて生じ、独自の発展の法則があります。 K.E.ファブリーはこれについて次のように書いています：「人間社会は、単に動物の祖先のコミュニティの継続や複雑化ではなく、社会法則はサルの群れの生活の動物行動学的法則に還元することはできません。それどころか、人々の社会的関係が生じました。これらの法則の崩壊の結果、本質的な群れの生活と新たな労働活動の根本的な変化の結果として。」 [33]

長い間、N.I. ヴォイトニス。彼の数多くの研究は、さまざまなサルの群れの構造と群れの行動の特異性を研究することを目的としていました。 N.I.によると、 Voitonis と NA Tych によると、サルの群れ生活の必要性は、霊長類の進化の最下層で始まり、現代のヒヒや家族で暮らす類人猿でピークに達しました。人間の動物の祖先では、群れの漸進的な発達は、強力な群れ内関係の形成にも現れました。これは、特に、自然の道具の助けを借りて一緒に狩りをするときに特に役立つことが判明しました。人の直系の祖先から、青年は明らかに、前の世代で形成された伝統とスキルを学び、コミュニティの年配のメンバーの経験から学ばなければならず、後者、特に男性は、相互に寛容を示すだけではなく、協力し、彼らの行動を調整することもできます。これはすべて、狩猟道具としてさまざまな物（石、棒）を使用する共同狩猟の複雑さによって必要とされました。同時に、この段階では、霊長類の進化の中で初めて、オブジェクトを指定する必要が生じたときに条件が発生しました。これがなければ、共同狩猟中の群れのメンバーの行動の調整を確保することは不可能でした.

ファブリー病によれば、彼が「指示的操作」と呼んだ特別な現象は、人間社会の形成の初期段階で大きな役割を果たしました。多くの哺乳類では、一部の動物が他の動物の操作行動を観察した場合の事例が説明されています。この現象はサルに最も典型的であり、ほとんどの場合、他の個人の操作行動に活発に反応します。動物が操作の対象でお互いをからかうこともあり、操作がゲームに変わることもあれば、喧嘩になることもあります。デモンストレーション操作は、主に成体のサルに特徴的ですが、カブスには特徴的ではありません。それは、個人がオブジェクトに触れることなく、「アクター」によって操作されるオブジェクトのプロパティと構造に精通することができるという事実に貢献します。そのような知人は間接的に作られます：他の誰かの経験は他の人の行動を観察することによって遠くで同化されます。

実証的操作は、サルの「伝統」の形成に直接関係しており、多くの日本の研究者によって詳細に説明されています。そのような伝統は閉鎖された人口の中で形成され、そのすべてのメンバーをカバーしています。小さな島に住むニホンザルの個体群では、新しいタイプの食物の開発とその前処理の新しい形態の発明で表現された、摂食行動の漸進的な一般的な変化が見つかりました。この現象の基礎は、カブスの遊び、およびサルの実証的操作と模倣行動でした。

デモンストレーション操作は、活動のコミュニケーション的側面と認知的側面を組み合わせたものです。観察している動物は、操作している個体に関する情報だけでなく、操作されているオブジェクトの特性や構造に関する情報も受け取ります。 K・E・ファブリーによれば、「実証的操作は当時、明らかに、純粋に人間的なコミュニケーション形式の形成の源として機能した。後者は労働活動とともに生じ、その前身であり生物学的基礎は物体の操作であったからである」「同時に、デモンストレーション操作は、共同コミュニケーションおよび認知活動にとって最良の条件を生み出すものであり、その中でコミュニティのメンバーの主な注意は、操作している個体の客観的な行動に集中します。」 [34]

進化のさらなる過程を大きく変えた人類発生における重要なマイルストーンは、社会関係のある段階での明瞭な発話の発達でした。

現代のサルでは、コミュニケーションの手段であるコミュニケーションは、その多様性だけでなく、群れのメンバーの行動を変えることを目的とした刺激的な機能である顕著なアドレス指定によっても区別されます。しかし、人間のコミュニケーション行動とは異なり、サルのコミュニケーション行動は思考の道具にはなりません。

サル、特に類人猿のコミュニケーション能力に関する研究は、長い間、多くの国で行われてきました。米国では、科学者 D. プレマックがさまざまな光信号を使用してチンパンジーに人間の言語を教えようと長い間試みました。動物は、プラスチックの破片である個々の物体と食べ物との間の関連性を発達させました。おやつをもらうために、サルはさまざまな物の中から欲しいものを選んで実験者に見せなければなりませんでした。実験は、Ladygina-Kots によって開発された「サンプル選択」技術に基づいていました。これらの方法を使用して、オブジェクトのカテゴリーに対する反応が開発され、一般化された視覚イメージが形成されました。これらは、「より大きい」と「より小さい」、「同じ」と「異なる」、異なる種類の比較などの表現であり、類人猿以下の動物にはおそらく不可能です。

これと同様の実験は、一般化と象徴的な行動に対する類人猿の並外れた能力、および彼の側の集中的な訓練の条件下で発生する人とコミュニケーションする彼らの優れた能力を明確に示しました。しかし、そのような実験は、類人猿が人間と同じ構造の言語を持っていることを証明していません。チンパンジーは、この霊長類の言語で接触しようとする代わりに、文字通り人間の言語を「押し付けた」。この意味で、この種の実験は見込みがなく、動物の言語の本質を理解することはできません。なぜなら、それらは人間の言語構造の操作に外見上似ている人工的なコミュニケーション行動の現象論的描写しか与えないからです。類人猿は、野生動物の家畜化の時代から彼が作成した人間と動物のコミュニケーションの多くのシステムに加えて、人間とのコミュニケーションのシステムのみを開発しました。

K.Eさんによると、類人猿の言語の問題を長年研究してきたファブリー博士は、「チンパンジーが人間とコミュニケーションする際に光学的象徴的手段を使用し、特にそれを必要性の信号として使用するという驚くべき能力にもかかわらず、このような実験の結果を、「サルの言語と人間の言語」という根本的な同一性の証拠と解釈したり、そこから人間のコミュニケーション形式の起源を直接示すものを導き出すのは間違いである。そのような結論の違法性は、以下のことから得られる。これらの実験結果の解釈が不十分であり、サルの自然なコミュニケーション行動のパターンについての結論が、実験者によって人工的に形成されたサルの行動から導き出されている。」 [35]

ファブリーが指摘したように、「動物の言語の意味論的機能の問題はまだほとんど不明であるが、類人猿を含め、概念的思考を持った動物が一人もいないことは疑いの余地がない。すでに強調したように、動物のコミュニケーション手段の中には、多くの「象徴的な」構成要素（音、ポーズ、体の動きなど）がありますが、環境の客観的な構成要素、それらの性質、または外部のそれらの間の関係を示す抽象的な概念、言葉、明確な音声、コードはありません。特定の状況。このように動物とは根本的に異なるコミュニケーション方法は、発達の生物学的面から社会的面への移行中にのみ現れる可能性があります。」 [36]

一般的な意味での動物の言語は非常に条件付きの概念であり、発達の初期段階では、送信された信号の大規模な一般化が特徴です。その後、社会的な生活様式への移行中に、共同作業活動の過程で明確なスピーチが出現するための生物学的前提条件として機能したのは、信号の条件でした。同時に、この前提条件を完全に発展させることができるのは、新しい社会的および労働関係だけです。ほとんどの科学者によると、第一言語の信号は、共同労働活動に含まれる主題に関する情報を伝えていました。これは、主に個人の内部状態について知らせる動物の言語との根本的な違いです。動物言語の主な機能は、社会的結束、個人の認識、位置信号、危険信号などです。これらの機能はいずれも、生物学的パターンを超えるものではありません。さらに、動物の言語は常に遺伝的に固定されたシステムであり、種ごとに定義された限られた数のシグナルで構成されています。対照的に、人間の言語は常に新しい要素で豊かになっています。新しい組み合わせを作成することにより、人は常に言語を改善し、そのコード値を研究し、それらを理解し発音することを学ぶことを余儀なくされています.

人間の言語は、人間の労働活動の発展と社会構造の変化と並行して、長い道のりを歩んできました。労働活動に伴う最初の音はまだ本物の言葉ではなく、個々の物、それらの性質、またはこれらの物の助けを借りて実行される行動を表すことができませんでした. 多くの場合、これらの音はジェスチャーを伴い、実際の活動に織り込まれました。これらの音が発せられた特定の状況を観察することによってのみ、それらを理解することができました。次第に、XNUMX 種類の情報伝達 (非言語 (ジェスチャーを使用)) と音声のうち、後者が優先されるようになりました。これは、独立した音声言語の開発の始まりを示しました。

しかし、生来の音、身振り、顔の表情は、原始的な人々からその重要性を保持し、今日に至るまで、音響的手段への追加としてのみです。それにもかかわらず、長い間、これらのコンポーネントの接続は非常に密接なままであったため、同じサウンドコンプレックスは、たとえば、手が指すオブジェクト、手自体、およびこのオブジェクトで実行されるアクションを指定できました。言語の音が実際の行動からかなり離れて、最初の本物の言葉が生まれるまでに多くの時間が経過しました。当初、これらの言葉は明らかにオブジェクトを表しており、その後、行動と性質を表す言葉が現れました。

その後、言語は実践的な活動から徐々に遠ざかり始めました。言葉の意味はますます抽象化され、言語はコミュニケーションの手段としてだけでなく、人間の思考の手段としてもますます機能するようになりました。当初、言論活動と社会活動および労働活動は単一の複合体を構成しており、その分離は人間の意識の発達に根本的な影響を与えました。 K.ファブリーは次のように書いています。「思考、言語、社会活動、労働活動は、その起源と発展において単一の複合体を構成しており、人間の思考は社会意識との統一においてのみ発展することができるという事実が、人間の思考と社会的思考との主要な質的違いを構成している」動物の活動は、たとえその最高の形態であっても、環境の客観的構成要素間の自然なつながりや関係に完全に従属します。動物の活動から発展した人間の活動は、根本的な質的変化を経て、完全に変化します。「これは社会労働の内容であり、人間の発話の言葉や概念を反映しています。」 [37]

高等動物でさえ、精神は環境の客観的な構成要素間の時空間的なつながりと関係のみを反映することができ、深い因果関係は反映できません。人間の精神はまったく異なるレベルにあります。社会的なつながりや関係、他者の活動、その結果を直接的または間接的に反映することができます。これにより、人は観察できない因果関係さえも理解することができました。その結果、客観的な現実を人間の脳に反映することが可能になりました。つまり、人間の心では、現実のイメージはもはや主体の経験と融合するのではなく、客観的な現実と融合します。この現実の安定した特性が反映されています。

ほとんどの主要な心理学者は、言語なしでは人間の思考が現在のレベルまで発展することは不可能であると考える傾向があります。抽象的思考は言語的、言語的思考です。人間の知識は、言葉の助けを借りて実行される、獲得された知識の継続性、それらの固定方法を前提としています。動物は、口頭でのコミュニケーションと、習得した知識の口頭での固定、および言語の助けを借りた子孫への伝達の両方の可能性を奪われています。これは、第一に、動物の思考能力とコミュニケーション能力の限界を決定し、第二に、コミュニケーションの生物学的、純粋に適応的な役割を特徴付けます。動物はコミュニケーションに言葉を必要とせず、生物学的ニーズと動機によって制限された狭い輪の中で生活し、言葉がなくても問題なく行動できます。物事から抽象化された最高の理想的な思考対象である言葉がなければ、人間のコミュニケーションは不可能です。

このように、動物の知性と人間の意識の間には明確に定義された境界線があり、したがって、この境界線は一般的に動物と人間の間にもあります。それを介した移行は、労働活動の過程で自然に積極的で根本的に異なる影響を与えた結果としてのみ可能になりました。ツールの助けを借りて実行されるこの活動は、その実行者と自然との関係を仲介し、それは前意識の精神を意識に変換するための最も重要な前提条件として機能しました。

自然との仲介された関係の最初の要素は、サルの操作行為、特に代償操作中、道具操作、および実証的操作にまでさかのぼることができます。しかし、上で論じたように、現代のサルでは、最高の操作行為でさえ他の理由に役立ち、複雑な労働活動にさらに発展することはできません. 現代人の祖先の間で行われた本物の道具の行動は状況に応じて決定されるため、それらの認知的価値は、これらの行動の特定の純粋に適応的な意味によって非常に制限されます. これらの道具的行動は、労働活動中に発生する処理中のオブジェクト（将来の道具）に注意が切り替えられたときに、代償操作と道具的行動が融合した後にのみ開発されました。自然に対するこの間接的な態度が、人間が直接観察することのできない本質的な内部相互依存性と自然の法則を明らかにすることを可能にしました。

人間の意識の発達における次の重要な段階は、社会労働活動の形成でした。同時に、相互の意思疎通が必要となり、共同作業の一貫性につながった。このように、明瞭な発話は、労働活動の過程で意識と同時に形成されました。

人類の歴史的発展は、心理学者がその研究で繰り返し強調してきた生物学的進化の一般的な法則とは根本的に異なるという事実にもかかわらず、歴史における前例のない移行の生物学的基盤と前提条件を作成したのは動物の生物学的進化でした有機的な世界の完全に新しいレベルの開発へ。これは、動物の精神活動の発達におけるすべての段階を注意深く調べることによって見ることができます。最も単純な本能の発達、進化の結果としての長期的な改善、精神の発達のより低い段階がなければ、人間の意識の出現は不可能だったでしょう.

トピック 8. 動物行動学

8.1. 動物の心理学の研究分野の一つとしての行動学

動物行動学 (ギリシア語のエトス - 性格、気質、ロゴス - 教育) は、動物の行動の生物学的基礎と、環境への適応のための個体発生と系統発生のプロセスにおけるその重要性を研究する科学です。

動物行動学の主題は、外部活動の直接的な行為であり、動物の完全で協調的な行動であり、何らかの便宜によって結び付けられています。動物行動学者は、動物行動学者とは異なり、動物行動の具体化された形態に興味を持っており、精神に頼ることを避けています。

動物行動学の研究は、主に自然環境（つまり、いわゆる「野生の自然」）における動物の行動の観察、および実験室でのさまざまな実験や実験の過程に基づいています。そのような観察の結果は、いわゆる「エソグラム」を編集することを可能にします。異なる種に属する動物のエトグラムを比較することで、動物の行動の進化を理解することに近づくことができます。別の重要な問題は、生活条件への適応の過程における動物の行動の重要性を特定することです。

動物の行動反応の研究に関する最初の研究は、XNUMX世紀にさかのぼります。 D・ホワイト и Sh.Zh。リロイ 動物の行動を研究するための科学的アプローチを開拓しました。動物行動学の創始者は、 C・ダーウィン。彼は自然選択理論により、動物の行動の進化論的な見方の基礎を築きました。さらに、ダーウィンは動物の行動について数多くの観察を行い、生物学的種としての人間と他の動物との進化上の一体性を証明しました。彼は最初に本能という概念を定式化し、それは古典的な動物行動学でうまく使用されました。ダーウィンの動物行動研究の研究は、彼の追随者たちによって引き継がれました。 G.ロマネ。彼の著作「動物の精神機能」(1882 年) は、比較心理学に関するデータを要約する最初の試みでした。しかし、ロマネは必ずしも事実を批判的に評価していたわけではなく、特に知性や嫉妬などの感情は動物にあると考えていました。彼の結果はその研究によって否定された C・モーガン 「比較心理学の紹介」は、後に実験の実施をより注意深く管理し、結果を厳密に評価することにつながりました。

独立した科学としての動物行動学の形成は、1930 年代にさかのぼります。 XNUMX世紀その起源は、オーストリアの科学者の研究に関連しています K・ローレンツ とオランダの科学者 N・ティンバーゲン。先生と一緒に O.ハインロート 彼らは「客観主義」学校を設立しました。彼らの研究は、自然条件での観察に基づいていました。主に高等脊椎動物が研究されましたが、程度は低いものの無脊椎動物が研究されました。この学校の科学者たちは、行動行為における解放者の重要性について、解放者についての考えを策定しました（2.3、34ページを参照）。これらの考えに基づいて、行動理論が開発されました。ローレンツとティンバーゲンは、行動行為の内部メカニズムの研究に特別な注意を払い、それによって動物行動学と生理学の間の関係を確立しました。ローレンツとティンベルゲンの研究は、アメリカの科学者の研究によって準備されました ホイットマン и クレイグ そしてドイツの科学者 O.ハインロート.

ローレンツとティンバーゲンは、自然条件下での動物の行動を研究することの特別な重要性を強調しました。彼らは、行動の機能的（進化的）理解と機械的（因果的）理解を組み合わせようとしました。同時に、ローレンツの科学的アプローチは、哲学的な方向性によって際立っていました。

ローレンツとティンバーゲンとともに、独立した科学としての動物行動学の創始者の XNUMX 人は、ドイツの科学者と見なされています。 K・フリッシュ。彼の研究は動物の行動の注意深く観察に基づいており、生物の生物学的機能に対する鋭い理解によって際立っています。フリッシュの科学研究の主な問題は、動物が環境に関する情報をどのように入手するかを解明することでした。彼の研究関心は、ミツバチと魚の行動の研究に関連していました。動物行動学の発展に対するフリッシュの最も重要な貢献は、ミツバチのコミュニケーションに関する研究でした。

1973年、K。ローレンツ、N。ティンバーゲン、K。フリッシュがノーベル医学賞を受賞しました。

動物の行動を研究する現代の動物行動学者は、N.ティンバーゲンが論文「動物行動学の問題と方法」（1963）で定式化したXNUMXつの質問に導かれています。

1.動物が特定の行動行為を行う理由は何ですか？

2.個人の個人的発達の過程における行動行為の形成はどのようになっていますか?

3.個人の生存にとって、この行動行為の重要性は何ですか？

4. この行動行為の進化的発展はどのようなものでしたか?

一般に、動物行動の科学としての動物行動学には、特定の行動行為を研究する際に解決しなければならない一定範囲の問題が含まれていることに注意してください。このような研究の目標は、行動形態を単純に固定することではなく、行動形態と身体内外の事象との関係を特定することです。これらのイベントは、この行動行為に先行するか、付随するか、またはそれに続きます。

まず、動物の行動を研究する上で、いわゆる「因果分析」を行うことは非常に重要です。このような分析の本質は、研究された行動反応とそれらに先行する出来事との関係を明らかにすることです。同時に、これら XNUMX つの連続するイベント間の時間的なつながりは、複雑で多様である可能性があり、「原因 - 結果」スキームに限定される場合もあります。

行動の因果分析は複雑であり、常に複数の段階から構成されます。準備段階では、行動学的分類における行動行為の位置を決定します。この場所が決定されたら、行動行為に先立つ条件と行為自体の間の実際のつながりを確立する必要があります。このような分析から、特定の原因要因を得ることができます。そのような要因は、実際の環境要因、これらの要因を特定の行動行為と結び付ける変数、または行動行為自体の相互依存性である可能性があります。その一例は、鳥の展示姿勢の研究です。これらの姿勢が同じ種の別の個体を殴ったり攻撃したりすることと組み合わされている場合、これらの行動行為は攻撃的行動として分類されるべきです。鏡に映った鳥を観察する際に同様の反応が鳥で起こった場合、行動行為の原因が特定の視覚刺激であることが明らかになり、さらなる研究で特定する必要があります。この行動反応が一年の特定の時期または時刻に依存していることも確認できます。この場合、行動の内部要因の確立に注意を払う必要があります。しかし、科学、特に動物行動学の発展の現段階では、行動行為のそのような記述的研究は必ずしも十分ではありません。最適な分析は体のあらゆる構造レベルで実行されます。行動を観察するだけでなく、受容体、エフェクター、神経系自体の現在の機能に注目することも必要です。このような機会は、高次神経活動の生理学、比較心理学、および動物行動学と密接に関係している他の科学によって提供されます。

動物行動学における別の範囲の問題は、行動の原因の分析に関連しています。同時に、行動行為の形成の個体発生的側面に注目し、環境の変化がその形成に及ぼす影響に注目する。これらの質問から、行動学の問題の XNUMX 番目の円が生じます - 行動行為の結果の識別。このような結果は、短期間でも長期間でも現れる可能性があります。したがって、即時の影響は、生物自体の変化を通じて現れる可能性があります。この場合、この行動反応は将来繰り返される可能性があります。さらに、行動行為の影響は遠いかもしれません。たとえば、若い動物の特定の行動反応の形成は、遠い将来の生殖プロセスへの参加に大きな影響を与える可能性があります。したがって、「誤った」性的痕跡を持つ個体は、性的なパートナーを見つけることができないことが多く、その結果、生殖の過程から「脱落」します。行動反応の個人差は、自然選択の幅広い機会を開きます。

8.2. 現在の発生段階における動物行動学

現代の意味では、動物行動学は動物の行動の科学です。すべての動物行動学者は、この科学がどの範囲の問題をカバーすべきかについて意見が一致しています。さまざまな動物行動学的問題は、N. ティンバーゲンによって特定された XNUMX つの主な問題に要約できると考えられています。しかし、問題自体について動物行動学者の間で団結があれば、これらの問題に対する答えを見つける具体的な方法について活発な議論が繰り広げられます。

したがって、多くの動物行動学者によると、自然環境、つまり野生で行われた動物の行動の観察だけが、動物行動学の主題に帰することができます。他の科学者は、動物行動学の特別な分野である人為的行動学の存在権を認めています。この分野には、自然条件ではなく人間の活動の場所で行われる動物の観察が含まれます。

動物行動学およびこの科学の知識を得る方法に関する次の視点は、実験動物心理学です。その武器には、特定の動物の自然の生息地では発生しないさまざまな行動状況のモデル化、実験室での研究および実験などの方法が含まれます。この場合、得られた結果の管理とその統計処理が非常に重要です。動物行動学の古典的な方向性の支持者は、実験動物心理学を動物行動学の一部として認識していません。

第 XNUMX の観点によれば、動物心理学は、動物行動学 (自然状態での動物の観察)、実験心理学 (さまざまな行動状況をモデル化するための実験)、および生理学 (脳の形態学的および機能的研究) を含む全体論的科学です。同時に、動物心理学のこれらすべての分野を別個のものと見なすべきではなく、なおさら、互いに対立するものと見なすべきではありません。それらは、他の業界から提供される情報を補完します。たとえば、動物行動学のデータを生理学によって得られた観察と併せて考慮することは非常に重要です。これは、行動行為自体を追跡するだけでなく、その原因、その根底にあるメカニズムを特定し、事実を合理化および体系化し、観察結果をより視覚的にするのにも役立ちます。

現在の発達段階の動物行動学には、多くの仮説や理論が含まれています。最近、動物行動学におけるコミュニケーション的および社会生物学的概念が集中的に開発されています。科学としての社会生物学は、しばしば動物行動学そのものに反対します。そのような考えの支持者は、動物行動学の問題の範囲には動物の行動反応の生物学的側面のみの研究が含まれていると信じていますが、社会生物学は動物の社会的関係の問題と行動行動学を研究しています。この場合、動物行動学はもっぱら理論的で「瞑想的」であり、説明的な性格を持つ一種の哲学的概念のシステムです。社会生物学は、メカニズムのレベルでの行動反応の分析に関連する「計算」の方向性と見なされており、動物行動学よりも正確な科学です。しかし、社会生物学は行動学に反対することはできません。なぜなら、多くの行動形態を研究するとき、行動を「行動学的」瞬間と「社会生物学的」瞬間に分けるのは難しいからです。

この点に関して、一部の著者は、いわゆる「非言語的」行動仮説を選び出しています。この仮説は、動物がさまざまな刺激に反応する方法が同等であるという考えに基づいています。この場合、反応の同じ性質が社会的つながりを確立する方法として役立ちます。同時に、同等のクラスの形成の概念が導入されます-異なる刺激に同じ方法で応答します（これらの刺激は同じクラスに属すると想定されます。この場合、一種の感覚キーの組み合わせが発生します, それは個人と状況の個々の認識に役立ちます. 刺激のそのような同等性は、動物における抽象的表現の形成を説明するのに役立ちます. 同一性、対称性、推移性、または同等性など.関係、たとえば、危険信号、領土の競争、グループ内の階層的なつながり、親族関係または友情の相互作用における現代の発達段階は、さまざまなオブジェクトの特性の一般化に基づいて、動物の抽象的なイメージの形成の可能性を示唆しています.ただし、この問題に関する信頼できるデータはまだ不十分です。

現代の動物行動学では、動物の行動反応の研究への比較アプローチが広まっています。ほとんどの場合、行動形態の種間差が考慮されます。さまざまな体系的なグループに属する動物の行動についてこれまでに蓄積された広範な資料は、統計的に洗練され、処理されています。比較アプローチは、異なる体系的なグループの代表者に共通するそのようなタイプと形態の行動を識別し、それらの行動の違いを決定すること、すなわち、独立した行動変数を識別することを可能にします。さらに、比較分析に基づいて、行動形態の進化的形成の仮説を提唱し、洗練し、テストすることができます。

比較アプローチにも独自の特徴があり、それを適用する際に考慮する必要があります。まず第一に、歴史的発展のさまざまなレベルでの動物の行動に関するデータを分離することは非常に困難です。高度に進化した動物のいくつかの能力は、より原始的な動物の同様の特性と比較すると単純に見えるかもしれません。さらに、同じ種の動物の行動における種内変動に特別な注意を払うことは非常に重要です。ある進化レベルの個人のあらゆる形態の行動の発達レベルは、より高いレベルの特定の個人の同じ能力の発達レベルを超える可能性があります.

異なる種に属する動物の行動の類似性は、並行した進化的適応の出現と関連している可能性があり、完全に異なる理由に基づいている可能性があることも考慮に入れる必要があります。そのため、行動形態の類似点と相違点を詳細に分析するためには、密接に関連する種の行動行為の研究から始めて、より遠い種に移る必要があります。この場合、一般化と比較が主な方法として機能します。

比較行動学の問題の例として、動物の知的能力の発達の程度に応じて動物の階層的地位を確立する問題を考えることができます。この場合、困難は主に動物の知性の能力を適切に評価する方法を見つけることにあります。特別な評価方法を開発せずに、おおよその評価に基づく分類は、誤った主観的なものになる可能性があります。しかし、実験的に設定された学習課題を解決する際の知能発達のレベルを決定するなど、動物の精神的能力を評価するための多くの実験的方法が開発されています。動物は学習問題を解決するように求められますが、科学者は意思決定戦略において動物の精神活動の違いを判断します。自然条件における動物の生息地の特性と、個人が持っている行動スキルを考慮することが重要です。同時に、さまざまな刺激のセットから一般的なルールを選択するという追加のタスクを解決することにより、実験的結論の精度をXNUMX桁向上させることができます。さまざまな種の動物の知的能力を評価するためのこのアプローチの適用例として、カラスやハトなどの鳥の実験結果を挙げることができます。実験の結果、ハトが問題を解く際に解法を覚えていれば、カラスは解法の大原則を学習できることが明らかになりました。したがって、この評価アプローチによれば、ワタリガラスはハトよりも知能が優れています。

比較動物行動学の別の問題は、多くの種に適切であり、さらに、互いに比較可能である動物のためのそのようなタスクの選択です。

現代の理論動物行動学は、動物の認知能力を研究するという問題に大きな注意を払っています。認知的アプローチにより、特定の行動行為を解釈できるようになり、新しい行動理論の作成に貢献します。このアプローチの枠組みの中で、社会学、心理学、サイバネティックス、言語学、哲学的な思考の研究の結果が統合されています。一般に、認知的アプローチは完全に人間の心理学の枠組みの中で開発されていますが、動物行動学などの動物の行動の研究にも使用できます。ただし、この場合、いくつかの問題が発生します。

認知プロセスのモデルの観点から動物の行動を分析することは非常に困難です。このように、動物が問題を解決する際の推論の方法として演繹または帰納法を使用したことを正しく証明することは非常に困難です。同様の推論方法の証明はより単純ですが、認知プロセスのモデルは必然的に単純化されます。意味モデルと構文モデルの使用は、動物との接触形態からかけ離れているため、さらに非現実的です。外部環境のモデルの操作として考えるという考えは、動物行動学における認知的アプローチの基礎として使用できます。

認知的アプローチには、動物の学習の個体発生的側面の研究が含まれます。認知発達のメカニズムの概念が紹介されています。これらは、発達中の生物が情報を処理する能力を向上させるさまざまな精神的プロセスです。認知発達のそのようなメカニズムのいくつかのタイプが確認されています。それらのすべては、動物と人間の両方の認知活動に現れます。心理学者によると、認知発達は、連想競争、コーディング、アナロジー、行動戦略の選択などの神経メカニズムに基づいています。しかし、動物の場合、そのようなメカニズムの存在は決定的に証明されていません。

動物行動学にとって、理論は非常に重要であり、それによると、神経メカニズムの一定の特徴は、動物の体内で発生する心理的および生理学的プロセス間の競合的相互作用です。このような相互作用により、行動が変化し、変化する環境条件に適応できるようになります。さらに、体内でのこれらのプロセスの競合により、特定の環境における認知学習の最も効果的なメカニズムが常に選択されています。

現代の動物行動学にはXNUMXつの主要な概念があり、それぞれに支持者がいます。これらの中で最も人気があるのは行動主義の概念です。行動主義の理論的基礎は科学的実証主義であり、行動主義概念の枠組み内での動物の行動は客観的な方法を使用して研究されます。科学実験は科学実証主義に基づいて構築されており、行動行為の説明もそれに応じて構築されています。内部変数が説明に導入され、それを利用して、反応とそれを引き起こす刺激との間に接続が確立されます。

現代の動物行動学に共通する XNUMX 番目の傾向は、機能主義です。機能主義には、生物学的および系統発生学的観点からの生物の活動と構造の研究が含まれます。同時に、その構造に関する知識は、動物の行動を予測するのに十分であると考えられています. 行動は本質的に適応的であると考えられており、個人の生活の中で、構造と機能が変化する可能性があります。

最初のXNUMXつの反対であるXNUMX番目の概念は認知心理学です。外部情報の内部処理を許可しながら、情報処理の多様なプロセスを研究します。認知心理学が使用する意識の構造を実証する方法は、人間の行動の研究と説明により適しているため、動物行動学者には受け入れられないことがよくあります。

これらの傾向はすべて互いに補完し合っており、根本的な違いはありませんが、説明の方法論的な方法にのみ影響します。

動物行動学の物質的基盤は、機能解剖学、生理学、内分泌学、および自然科学の他のセクションのデータです。これらすべてのデータは、さまざまな形態の動物や人間の行動の分析と予測にとって非常に重要です。開発の現在の段階での行動学は、神経生物学的基盤を持っています。神経系の研究は、自然または実験条件での動物の観察結果を説明するために非常に重要です。動物の行動と神経系の発達には直接的な関係があります。動物が高度に発達すればするほど、外界との相互作用の仕方が複雑になり、神経系も複雑になります。

神経生物学には、人間と動物の生理学と心理学、発生学、解剖学、遺伝学、分子生物学、細胞学、生物物理学、生化学など、多くの生物学的分野が含まれます。神経生物学は、すべての動物の生命プロセスの神経系を制御する問題を考慮しています。これには、分子神経科学、神経化学、神経遺伝学、神経発生学が含まれます。神経科学のこれらすべての分野は、神経系における情報の保存のメカニズムと場所、その起源と特性に関する情報を収集します。

現代の動物行動学は、高次神経活動の生理学、生化学、生物物理学などの生物学的分野と密接に協力しています。これらの科学は、行動行為の実行中に神経系が機能する法則、それらの根底にあるパターンについての知識で動物行動学を補完します。多くの場合、動物行動学および神経科学と密接に協力しているのは、進化形態学および人類学です。人類学は人間の脳の進化的発達を考察することを可能にし、進化的形態学は原生動物から人間までの動物の神経系の進化的発達と形成の研究を含みます。

神経生物学の境界はあいまいですが、その一部である知識のすべての分野の共通の物質的基盤を正確に決定することは可能です。この基質は神経系の機能形態です。分子レベル、生化学的レベル、または生理学的レベルのプロセスを研究する場合、構造的基礎として、解剖学的、組織学的、細胞学的など、組織のすべてのレベルで中枢神経系と末梢神経系の組織に注意を払うことが重要です。しかし、動物の行動行動の研究で神経系の構造が一般的に考慮されていない場合、これらの行動形態の原因は説明されていないままであることを忘れてはなりません。したがって、神経生物学は現代の動物行動学の基礎であるだけでなく、独立した主題でもあります。

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著者：Stupina S.B.、Filipechev A.O.

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