組織学。チートシート: 簡単に言うと、最も重要なこと

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セクションI.一般的な組織学

トピック 1. 組織学の発展の歴史。ロシアにおける組織学の発展

組織学の発展の歴史の中で、XNUMX つの主要な期間を区別することができます: 前顕微鏡、顕微鏡、現代。

前顕微鏡時代 (紀元前 1665 世紀初頭から XNUMX 年まで) は、アリストテレス、ガレノス、ヴェサリウス、その他の当時の偉大な科学者の名前に関連付けられています。組織学の開発のこの期間は、解剖学的準備の方法を使用して動物と人間の不均一な組織を分離する試みによって特徴付けられます。

微視的時代 - 1665 - 1950 この時代の始まりは、顕微鏡を発明し、生物学を含むさまざまな物体の体系的な研究に使用した英国の物理学者 R. フックの名前に関連付けられています。彼は自分の研究成果を本「モノグラフ」で発表しました。 R.フックは、最初に「セル」という用語を導入しました。その後、顕微鏡は絶え間なく改良され、生物学的組織や臓器の研究にますます広く使用されるようになりました。セルの構造には特に注意が払われました。当時の傑出した科学者の中には、M. マルピーギ、A. レーウェンフック、N. グルーが挙げられます。

J. プルキンエは動物細胞に細胞質と核が存在することを説明し、少し後に R. ブラウンが植物細胞に核を発見しました。植物学者M.シュライデンは、細胞の起源である細胞質分裂の研究に従事していました。研究の結果、T. Schwann は細胞理論を次のように定式化しました。

1) すべての植物および動物の有機体は細胞で構成されています。

2）すべての細胞は一般原則に従って発達します-細胞芽細胞腫から;

3) 各細胞には独立した生命活動があり、生物の生命活動は細胞の活動の合計です。

R. Virchow は 1858 年に、細胞の発生は元の細胞の分裂によって行われることを明らかにしました。 T. Schwann によって開発された理論は、今日でも有効です。

細胞説の現代の規定：

1) 細胞は生物の最小単位です。

2) 動物の細胞は構造が似ている。

3) 細胞の再生は、元の細胞を分割することによって発生します。

4) 多細胞生物は、細胞とその派生物の複雑な会合であり、組織と器官のシステムに組み合わされ、細胞、体液、および神経の調節メカニズムによって相互接続されています。

顕微鏡のさらなる改良により、細胞内のより小さな構造を特定することが可能になりました。

1) プレート複合体 (K. Golgi - 1897);

2) ミトコンドリア (E van Benda - 1897);

3) 中心小体 (T. Boveri - 1895);

4) 小胞体 (K. Porter - 1945);

5）リソソーム（K. Duve-1949）。

植物（ID Chistyakov、1874）および動物細胞（P.I. Peremezhko、1978）の分裂のメカニズムが説明されました。

組織学の発展における現代の段階は、電子顕微鏡が生物学的物体を研究するために最初に使用された1950年に始まりました。しかし、組織学の発展の現代の段階は、電子顕微鏡だけでなく、細胞化学および組織化学、組織切片などの他の方法の導入によって特徴付けられます。この場合、通常、さまざまな方法の複合体が使用されます。研究中の構造の定性的なアイデアをまとめるだけでなく、微妙な定量的特性を取得することも可能です。現在、パソコンを利用して受信した情報の自動処理など、さまざまな形態計測手法が特に広く利用されています。

ロシアの組織学は、強力な組織学学校が形成されたロシアの大学の医学部の科学者によって開発されました。

1）モスクワの学校（A. I. バブキン、I. F. オグネフ）。活動の主な分野は、筋肉および神経組織の組織形成、感覚器官、特に視覚器官の研究への組織生理学的アプローチです。

2) 医学外科アカデミーのサンクトペテルブルク組織学学校 (K. E. Baer - 発生学者、N. M. Yakubovich、M. D. Lavdovsky - 神経組織学者、A. A. Maksimov - 造血の統一理論の著者);

3）大学のサンクトペテルブルク組織学学校（F. V. Ovsyannikov-感覚器官の研究、A。S. Dogel-神経組織学者など）;

4) キエフの組織学学校 (P. I. Peremezhko は細胞分裂、器官の発生を研究した);

5）カザン組織学学校-K. A. Arshtein、A。S. Dogel、A。E. Smirnov、T。A. Timofeev、B。I. Lavrentiev この学校は神経組織学的方向性を発展させた。

ロシアの組織学の分野で最も著名な科学者は、系統発生における組織発生のパターンを研究した A. A. Zavarzin と N. G. Khlopin でした。

トピック 2. 組織学における研究方法。組織学的調製物の調製

組織学の主な研究方法は顕微鏡検査です-顕微鏡下での組織学的標本の研究。最近、顕微鏡検査は他の方法と組み合わされています-組織化学および組織切片。顕微鏡検査には、さまざまなデザインの顕微鏡が使用され、組織学的標本のさまざまなパラメーターを研究することができます。

次の種類の顕微鏡検査が区別されます。

1) 光学顕微鏡 (最も一般的なタイプの顕微鏡で、顕微鏡の解像度は 0,2 ミクロンです);

2) 紫外線顕微鏡 (顕微鏡の解像度は 0,1 ミクロン);

3) 発光顕微鏡 (研究中の組織標本の特定の化学構造を決定するために使用);

4）位相差顕微鏡法（染色されていない組織学的標本の特定の構造を検出および研究するために使用されます）。

5) 偏光顕微鏡 (主に繊維構造の研究に使用);

6) 暗視野顕微鏡法は、生物の研究に使用されます。

7）入射光学顕微鏡（厚い物体を研究するために設計された）;

8) 電子顕微鏡 (解像度が 0,1 ～ 0,7 nm の最新型の顕微鏡)。電子顕微鏡には、表面の超微細構造を表示する透過型 (透過型) 顕微鏡と走査型 (または溶液型) 顕微鏡の XNUMX 種類があります。

組織学的および細胞化学的方法を使用して、特定の構造における化学物質の組成とその量を決定します。この方法の原理は、試薬と被験物質に含まれる基質との間の化学反応にあります。この場合、結果として生じる反応副産物は、光学顕微鏡または発光顕微鏡を使用して検出できます。

組織オートラジオグラフィーの方法により、研究中の構造における化学物質の組成と、放射性同位体を含めることによる交換の強度を明らかにすることができます。この方法は、動物実験で最もよく使用されます。

干渉計法により、生物または固定された物体の物質の乾燥質量を決定できます。

細胞培養法は、試験管や体内の特殊なカプセルで細胞を培養し、その後顕微鏡で生細胞を検査する方法です。

バイタル染色の方法は、血液または動物の腹腔に染料（トレパンブルー）を導入することです。これは、動物の生存中に特定の細胞（マクロファージ）によって捕捉され、動物の屠殺後および薬剤の調製、色素を含む細胞が決定され、カウントされます。

免疫形態学的方法では、予備免疫反応（抗原抗体相互作用に基づく）を使用して、リンパ球の亜集団、細胞の異質性の程度を決定し、組織および臓器の組織学的タイピングを実行します。つまり、さらなる移植のための組織適合性を決定します。

分画遠心分離法は、細胞から分離された個々のオルガネラまたはその断片の研究です。これを行うには、調査中の臓器の一部をこすり、生理食塩水で満たし、遠心分離機でさまざまな速度（2分あたり150〜1万回）で分散させます。遠心分離の結果、目的の画分が得られ、その後、さまざまな方法で研究されます。

形態計測の方法 - 定量的方法。それらを使用すると、核 - 核測定、細胞 - サイトメトリー、オルガネラ - 電子形態計測のサイズと体積を決定し、さまざまな集団と亜集団の細胞数を決定することができます。これらの方法は、科学研究で広く使用されています。

さまざまな実験方法 - 食物と水の負荷、物理的方法 (UHF、マイクロ波、レーザー、磁石)。それらは、特定の影響に対する関心のある構造の反応を研究するために使用され、形態計測、細胞化学および組織化学の方法と組み合わされます。これらの方法は、科学研究でも使用されています。

したがって、組織学における研究の主で最も一般的な方法は顕微鏡検査です。組織学的準備の準備には、次の手順が含まれます。

1.材料の採取 - 組織または臓器の一部。資料を収集するときは、次の規則に従う必要があります。

1) 調査対象の細胞の構造を可能な限り保存するために、可能であれば動物の死後または屠殺後、可能な限り生きている物体からサンプリングを実施する必要があります。

2）材料のサンプリングは、組織を傷つけないように鋭利な器具で実施する必要があります。

3) 固定溶液が組織の深さ全体に浸透できるように、ピースの厚さは 5 mm を超えてはなりません。

4）体の名前、動物の番号または人の名前、サンプリングの日付を示す、作品に印を付ける必要があります。

2. 材料を固定します。この段階は、細胞内の代謝プロセスを停止させ、細胞を腐敗から守るために行われます。これを行うには、検査のために採取した組織片を固定液に浸します。溶液は、単純なもの (アルコールまたはホルマリン) と複雑なもの (カルノア溶液、ジンカー固定液) があります。固定液はタンパク質の変性を引き起こし、細胞構造を生命に近い状態に保ちます。固定は、液体窒素または二酸化炭素のジェットで冷却 - 凍結することによっても行うことができます。

3.組織片をシーリングメディア（パラフィン、樹脂）に注ぐ-または凍結します。この段階は、その後、研究中の組織の薄片を作るために必要です。

4. 特別なナイフを使用したミクロトームまたはウルトラミクロトームでの切片の調製。その後、光学顕微鏡用の切片はガラススライドに接着され、電子顕微鏡用の切片は特別なグリッドに取り付けられます。

5. 切片の染色またはそれらの対比 (電子顕微鏡用)。セクションを染色する前に、シーリング媒体を除去する必要があります - デパラフィングを実行します。着色の助けを借りて、研究された構造のコントラストが達成されます。染料は塩基性、酸性、中性に分けることができます。最も広く使用されている塩基性染料 (ヘマトキシリン) と酸性 (エオジン)。複合染料もよく使用されます。

6. キシレンとトルエンでセクションをクリアします。それらは樹脂 (バームとポリスチレン) でカプセル化され、カバーガラスで覆われています。

これらの手順の後、薬物を光学顕微鏡で調べることができます。ガラスの下に置かれた光学顕微鏡切片は、長期間保存して再利用できます。電子顕微鏡では、各切片を写真撮影中に 1 回だけ使用し、電子線回折パターンに従って組織構造の研究を行います。

組織に液体の粘稠度がある場合（血液、骨髄など）、スライドガラス上の塗抹標本の形で準備が行われ、固定、染色、および研究されます。

脆い実質器官から、器官の痕跡の形で準備が行われ、この器官が骨折され、次にガラススライドが骨折部位に適用され、その上に遊離細胞が接着されます。その後、薬が固定され、研究されます。

いくつかの臓器（例えば、腸間膜、軟膜）または緩い繊維性結合組織から、XNUMX枚のガラスの間で引き伸ばしたりつぶしたりして、固定して樹脂に注ぐことにより、フィルムの準備を行います。

トピック 3. 組織学コースの紹介

組織学は、生物の組織の構造、発生、生命活動に関する科学です。したがって、組織学は、生体組織のレベルの XNUMX つである組織を研究します。

生物の組織には次のレベルがあります。

1) 細胞;

2) 生地;

3) 器官の構造的および機能的単位;

4) 器官;

5) 全身性;

6）生物;

7) 人口およびその他の水準。

組織学は、次の XNUMX つの主要なセクションを含む分野と見なされます。

1）細胞の構造を研究する細胞学。

2）発生学。胎児の発育中の細胞と組織の形成を研究します。

3) 一般的な組織学 - さまざまな組織の構造、機能、細胞要素を研究します。

4) 特定の臓器とそのシステムの構造を研究する私的 (または巨視的) 組織学。

したがって、組織学には、細胞から始まり、体を構成する器官やシステムで終わる、生体の組織の特定のレベルを研究するいくつかのセクションがあります。

組織学は形態学に属しています。臓器の構造を巨視的レベルで研究する解剖学とは異なり、組織学は臓器や組織の構造を顕微鏡的および電子顕微鏡的レベルで研究します。同時に、さまざまな要素の研究へのアプローチは、それらが実行する機能を考慮に入れて行われます。生物の構造を研究するこの方法は組織生理学的と呼ばれ、組織学はしばしば組織生理学と呼ばれます。細胞、組織、臓器のレベルで生物を研究する場合、対象の構造の形状、サイズ、位置だけでなく、これらの構造を形成する物質の化学組成は、細胞化学および組織化学の方法によって決定されます。。研究された構造はまた、出生前の期間と最初の個体発生の間の両方でのそれらの発達を考慮に入れて考慮されます。組織学に発生学を含める必要性が関連しているのはこれです。

医学教育における組織学の主な対象は健康な人の身体であるため、この学問分野はヒト組織学と呼ばれます。

学問としての組織学の主な課題は、健康な人の細胞、器官の組織、およびそれらの発達と機能に密接に関連したシステムの顕微鏡および超顕微鏡（電子顕微鏡）構造に関する知識を提示することです。これは、人間の生理学、病理解剖学、病理生理学、薬理学のさらなる研究に必要です。これらの分野の知識は、臨床的思考を形成します。

科学としての組織学の課題は、さまざまな組織や臓器の構造パターンを解明し、それらの中で発生する生理学的プロセスと、これらのプロセスを制御する可能性を理解することです。

トピック 4. 細胞質と細胞小器官の形態と機能

細胞学は、細胞の構造、発生、生命活動に関する科学です。その結果、細胞学は、生物の組織の最初の (細胞) レベルの構造的および機能的組織の規則性を研究します。細胞は、独立した生命活動と自己複製能力を持つ生物の最小単位です。細胞内構造（核、ミトコンドリア、その他のオルガネラ）は、生きた構造ですが、独立した生命活動を持っていません。

細胞は、活性膜によって制限された生体高分子の秩序だった構造化システムであり、核と細胞質を形成し、システム全体を維持および再生する一連の代謝およびエネルギープロセスに参加しています。

細胞は、細胞質と核からなる生きたシステムであり、すべての動物の構造、発生、生命の基盤です。

セルの主なコンポーネント：

1) コア;

2）細胞質。

核と細胞質の比率（核細胞質比）に応じて、細胞は次のように分類されます。

1）核型の細胞（核の体積が細胞質の体積よりも優勢です）;

2）細胞質型の細胞（細胞質は核よりも優勢）。

細胞の形状は、円形 (血球)、平ら、立方体または角柱 (異なる上皮の細胞)、紡錘形 (平滑筋細胞)、突起 (神経細胞) などです。ほとんどの細胞には核が 2 つ含まれていますが、細胞は 3 つです。 XNUMX つ、XNUMX つ、またはそれ以上の核 (多核細胞) を持つことができます。体内には、数十または数百の核を含む構造（シンプラスト、シンシチウム）があります。ただし、これらの構造は、個々の細胞の融合 (シンプラスト) の結果として、または不完全な細胞分裂 (シンシチウム) の結果として形成されます。これらの構造の形態は、組織の研究で考慮されます。

動物細胞の細胞質の構造成分:

1）プラスモレンマ（サイトレンマ）;

2) ヒアロプラズマ;

3) オルガネラ;

4) 介在物。

細胞質を取り囲む原形質膜は、細胞質のオルガネラの XNUMX つと見なされることがよくあります。

原形質膜（細胞膜）

原形質膜は、動物細胞の殻であり、その内部環境の境界を定め、細胞と細胞外環境との相互作用を保証します。

原形質膜機能:

1）区切り（バリア）;

2) 受容体;

3) 抗原性;

4) 輸送;

5）細胞間接触の形成。

原形質膜物質の化学組成：タンパク質、脂質、炭水化物。

原形質膜の構造：

1) 原形質膜の基礎を形成する脂質分子の二重層で、タンパク質分子が含まれることがあります。

2) 膜上層。

3) 一部の細胞に見られる膜下層。

各脂質分子には XNUMX つの部分があります。

1) 親水性ヘッド;

2）疎水性の尾。

脂質分子の疎水性テールは互いに結合し、脂質層を形成します。親水性ヘッドは、外部および内部環境と接触しています。

タンパク質分子は、膜の二重脂質層に局所的に組み込まれ、連続した層を形成しません。実行される機能に応じて、原形質膜タンパク質は次のように分類されます。

1) 構造的;

2) 輸送;

3) 受容体タンパク質。

4) 酵素タンパク質;

5) 抗原決定基。

原形質膜の外面に位置するタンパク質と親水性脂質頭部は通常、炭水化物の鎖と関連しており、複雑な高分子分子を形成します。膜外層を構成するのはこれらの高分子、つまり糖衣です。表面の糖タンパク質と糖脂質のかなりの部分は通常、受容体機能を実行します：それはホルモンと他の生物学的に活性な物質を知覚します。このような細胞受容体は、知覚された信号を細胞内酵素システムに伝達し、代謝を増強または阻害し、それによって細胞機能に影響を与えます。

物質の輸送方法は次のとおりです。

1) エネルギーを消費せずに原形質膜を介して物質 (イオン、一部の低分子量物質) を拡散させる方法。

2）エネルギー消費を伴う担体タンパク質の助けを借りた物質（アミノ酸、ヌクレオチドなど）の能動輸送。

3）小胞輸送（小胞（小胞）によって生成されます）。それはエンドサイトーシス - 細胞への物質の輸送、エキソサイトーシス - 細胞からの物質の輸送に分けられます。

次に、エンドサイトーシスは次のように分類されます。

1）食作用-細胞内への捕獲と移動;

2）飲作用-水と小分子の移動。

食作用のプロセスはいくつかの段階に分けられます：

１）貪食細胞の細胞膜への物体の付着（固着）；

2）最初に陥入の深化を形成し、次にそれをヒアロプラズムに移動させることによるオブジェクトの吸収。

細胞またはそれらのプロセスが互いに密接に隣接している組織（上皮、平滑筋など）では、接触している細胞の原形質膜間に接続が形成されます-細胞間接触。

細胞間接触の種類：

1）単純な接触-15〜20 nm（通信は糖衣高分子の接触により行われます）。単純な接触は、隣接するセルの最も広い領域を占めます。単純な接触の助けを借りて、弱い結合が実行されます-接着、それは細胞間空間への物質の輸送を妨げません。単純な接触のバリエーションは、隣接する細胞のプラスモレムが細胞質のセクションと一緒に互いに膨らんでいるように見える場合のロックタイプの接触であり、その結果、\ uXNUMXb\uXNUMXb接触面の面積が増加しますそしてより強い機械的結合;

2）デスモソーム接触-0,5 µm。デスモソーム接合部（または接着パッチ）は、細胞間の相互作用の小さな領域です。このような各部位は15層構造であり、20つのセミデスモソーム（細胞質の細胞接触点にある電子密度の高いセクションと、膜間腔内の電子密度の高い物質の蓄積-2000〜XNUMX nm）で構成されています。 XNUMXつの細胞内のデスモソーム接触の数はXNUMXに達する可能性があります。デスモソームの機能的役割は、細胞間の機械的接触を提供することです。

3) 密着。この接触はエンドプレートとも呼ばれます。それらは臓器（胃、腸）に局在しており、上皮はこれらの臓器の攻撃的な内容物、たとえば塩酸を含む胃液を区切っています。タイトジャンクションは、細胞の先端部分の間にのみ位置し、全周に沿って各細胞を覆っています。これらの領域には膜間スペースがなく、隣接する細胞の二脂質膜が融合して単一の二脂質膜になります。隣接する細胞の細胞質の隣接領域では、電子密度の高い物質の蓄積が認められます。タイトジャンクションの機能的役割は、細胞の強力な機械的接続であり、細胞間空間を介した物質の輸送に対する障害です。

4) 隙間のような接触 (またはネクサス) - 0,5 - 3 ミクロン (両方の膜は、隣接する細胞のイオンと微小分子の交換が行われる親水性チャネルを含むタンパク質分子 (またはコネクソン) によって横方向に貫通されます。機能的な接続を保証します)。これらの接点は、隣接するセルの接点の限られた領域です。ギャップのような結合 (ネクサス) の例は、心筋細胞の接触であり、それらを介して生体電位の分布と心筋の友好的な収縮があります。

5）シナプス接触（またはシナプス）-神経細胞間（介在ニューロンシナプス）または神経細胞と筋細胞間（筋神経シナプス）の特定の接触。シナプスの機能的役割は、ある細胞から別の細胞へ、または神経細胞から筋細胞への神経インパルスまたは興奮波（抑制）の伝達です。

ヒアロプラズム

細胞質ゾル（または細胞質基質）は、細胞の内部環境を構成します。それは水とさまざまな生体高分子（タンパク質、核酸、多糖類、脂質）で構成されており、その主要部分はさまざまな化学的および機能的特異性のタンパク質です。 hyaloplasmには、アミノ酸、単糖、ヌクレオチド、その他の低分子量物質も含まれています。

生体高分子は、水とコロイド状の媒体を形成します。水は、条件に応じて、細胞質全体とその個々のセクションの両方で、高密度（ゲルの形）またはより多くの液体（ゾルの形）になります。 hyaloplasmでは、さまざまなオルガネラと封入体が局在化しており、相互に作用し、hyaloplasmの環境と相互作用します。さらに、それらの場所は、ほとんどの場合、特定の細胞タイプに固有です。胆汁膜を介して、hyaloplasmは細胞外環境と相互作用します。その結果、hyaloplasmは動的な環境であり、個々の細胞小器官の機能と細胞全体の生命活動に重要な役割を果たします。

オルガネラ

細胞小器官は、特定の構造を持ち、特定の機能を実行する細胞の細胞質の永続的な構造要素です。

オルガネラの分類:

1）すべての細胞に固有であり、細胞の生命活動のさまざまな側面を提供する共通の細胞小器官。

2) 特定の細胞のみの細胞質に存在し、これらの細胞の特定の機能を実行する特別なオルガネラ。

次に、一般的なオルガネラは膜性と非膜性に分けられます。

特別な細胞小器官は次のように分けられます。

1) 細胞質 (筋原線維、神経原線維、緊張原線維);

2) 細胞表面オルガネラ (繊毛、鞭毛)。

膜オルガネラには次のものがあります。

1) ミトコンドリア;

2) 小胞体;

3) ラメラ複合体;

4) リソソーム;

5) ペルオキシソーム。

非膜オルガネラには次のものがあります。

1) リボソーム;

2) 細胞中心;

3）微小管;

4) ミクロフィブリル;

5) マイクロフィラメント。

膜オルガネラの構造原理

膜オルガネラは、ヒアロプラズム内の閉じた孤立した領域 (コンパートメント) であり、独自の内部構造を持っています。それらの壁は、二脂質膜と原形質膜のようなタンパク質で構成されています。ただし、オルガネラのビリピッド膜には特定の特徴があります。オルガネラのビリピッド膜の厚さは原形質膜の厚さよりも小さく (7 nm 対 10 nm)、膜膜は、それらに組み込まれているタンパク質の数と含有量が異なります。

ただし、違いはありますが、細胞小器官の膜は同じ構造原理を持っているため、互いに相互作用し、統合し、結合し、切断し、結び付ける能力を持っています.

オルガネラ膜の構造の一般的な原理は、それらがすべて小胞体で形成され、ゴルジ複合体で機能的な再編成が起こるという事実によって説明できます。

ミトコンドリア

ミトコンドリアは、細胞の細胞質の最も孤立した構造要素であり、主に独立した生命活動を持っています。

過去にはミトコンドリアは独立した生物であり、その後細胞の細胞質に浸透し、そこで腐生的な存在を導いたという意見があります。これの証拠は、ミトコンドリアにおける遺伝子装置 (ミトコンドリア DNA) および合成装置 (ミトコンドリアリボソーム) の存在である可能性があります。

ミトコンドリアの形状は、楕円形、円形、細長い、さらには枝分かれしている場合がありますが、楕円形が一般的です。ミトコンドリアの壁は、10 ～ 20 nm の間隔で隔てられた XNUMX つのビリピッド膜によって形成されます。同時に、外膜は周囲に沿ってバッグの形でミトコンドリア全体を覆い、ヒアロプラズムからそれを区切ります。内膜はミトコンドリアの内部環境の境界を定め、ミトコンドリアの内側にひだを形成します - クリステ。ミトコンドリアの内部環境（ミトコンドリアマトリックス）は、きめの細かい構造をしており、顆粒（ミトコンドリアDNAとリボソーム）を含んでいます。

ミトコンドリアの機能は、ATP の形でエネルギーを生産することです。

ミトコンドリアのエネルギー源はピルビン酸 (ピルビン酸) であり、ヒアロプラズムのタンパク質、脂肪、炭水化物から形成されます。ピルビン酸の酸化はミトコンドリアマトリックスで発生し、ミトコンドリアクリステでは、電子伝達、ADP リン酸化、および ATP 形成が行われます。ミトコンドリアで生成される ATP は、細胞がさまざまなプロセスを実行するために使用する唯一のエネルギー形態です。

小胞体

さまざまな細胞の小胞体 (ER) は、平らな槽、尿細管、または個々の小胞の形で提示できます。壁は二脂質膜で構成されています。

EPS には次の XNUMX 種類があります。

1）粒状（粒状、または粗い）;

2) 非粒状 (または滑らか)。顆粒小胞体の膜の外面には、リボソームが付着しています。

電子顕微鏡検査中の細胞質では、XNUMX種類のEPSを検出できますが、そのうちのXNUMXつが優勢であり、細胞の機能的特異性を決定します。より詳細な研究により、ある品種から別の品種への移行が明らかになる可能性があるため、これらXNUMX種類のEPSは独立した孤立した形式ではありません。

粒状 EPS の機能:

1) 細胞からの除去を目的としたタンパク質の合成 (輸出用);

2）合成産物の硝子体質からの分離（分離）。

3) 合成されたタンパク質の縮合と修飾。

４）ラメラ複合体のタンクへの合成生成物の輸送。

５）脂質膜成分の合成。

スムーズEPSの機能：

1) グリコーゲンの合成への参加;

2) 脂質合成;

3）解毒機能（有害物質を他の物質と結合させて中和する）。

ゴルジ層状複合体

ラメラ複合体は、細胞の輸送装置と呼ばれます。

ラメラゴルジ複合体 (メッシュ装置) は、平らな槽とビリピッド膜で囲まれた小さな小胞の蓄積によって表されます。ラメラ複合体は、サブユニット - dictyosomes に細分されます。各ディクショソームは、平らな槽の積み重ねであり、その周囲に沿って小さな小胞が局在しています。同時に、扁平化された各タンクは、周辺部がやや膨張し、中央部が狭くなっています。ディクショソームには XNUMX つの極があります。シスポール (塩基によって核に向けられる) とトランスポール (細胞膜に向けられる) です。シスポールに近づく輸送液胞が、EPS で合成された生成物をゴルジ複合体に運ぶことが確立されています。小胞はトランスポールからひもで締められ、細胞からの放出のために原形質膜に秘密を運びます。酵素タンパク質で満たされた小さな小胞の一部は細胞質に残り、リソソームと呼ばれます。

ラメラ複合体の機能：

1) 輸送 (その中で合成された生成物を細胞から除去する);

2）粒状EPSで合成された物質の凝縮と修飾。

3）リソソームの形成（顆粒状ERとともに）;

4) 炭水化物代謝への参加;

5) 細胞膜のグリコカリックスを形成する分子の合成。

6）ムチン（粘液）の合成、蓄積、排泄。

7) EPS で合成された膜の修飾と原形質膜への変換。

リソソーム

リソソーム-細胞質の最小の細胞小器官は、胆汁膜で囲まれた体であり、任意の高分子化合物（タンパク質、脂肪、炭水化物）、それらの複合体を単量体の断片に。

リソソームの機能は、細胞内消化、つまり外因性と内因性の両方の生体高分子物質の分解を確実にすることです。

リソソーム分類:

1) 一次リソソーム - 電子密度の高い体。

2）二次リソソーム-オートファゴリソソームを含むファゴリソソーム;

3) 三次リソソームまたは残留体。

真のリソソームは、ラメラ複合体で形成される小さな電子密度の高い体と呼ばれます。リソソームの消化機能は、ファゴソーム（ビリピド膜に囲まれた貪食される物質）と融合し、貪食された物質とライソゾームの酵素が混合されたファゴリソソームを形成して初めて始まります。その後、貪食された材料の生体高分子化合物のモノマー - アミノ酸、糖 - への分割が始まります。これらの分子は、ファゴリソソームの膜を通ってヒアロプラズムに自由に浸透し、細胞によって利用されます。エネルギーを生成したり、新しい細胞内高分子化合物を構築したりします。

一部の化合物はリソソーム酵素によって切断できないため、エキソサイトーシス（食作用の逆プロセス）によって細胞から変化せずに排泄されます。脂質性の物質は、実際には酵素によって分解されませんが、ファゴリソソームに蓄積して圧縮されます。これらの形成は、三次リソソーム（または残余小体）と呼ばれていました。

食作用とエキソサイトーシスの過程で、膜は細胞内で再循環されます: 食作用の間、原形質膜の一部が取り除かれ、食胞殻を形成します; エキソサイトーシスの間、この殻は原形質膜に再び組み込まれます。

損傷、変化、または陳腐化した細胞オルガネラは、リソソームの助けを借りた細胞内食作用のメカニズムによって利用されます。これらのオルガネラは最初、二脂質膜に囲まれ、オートファゴソームと呼ばれる液胞が形成されます。その後、XNUMXつ以上のリソソームが融合し、オートファゴリソソームが形成され、ファゴリソソームと同様に生体高分子物質の加水分解が行われます。

リソソームはすべての細胞に見られますが、数は異なります。特殊化された細胞 - マクロファージ - は、細胞質に多数の一次および二次リソソームを含んでいます。それらは組織内で保護機能を果たし、かなりの数の外因性物質（細菌、ウイルス、その他の異物、およびそれら自身の組織の腐敗生成物）を吸収します。

ペルオキシソーム

ペルオキシソームは、細胞質のマイクロボディ (0,1 - 1,5 μm) であり、リソソームと構造が似ていますが、マトリックスが結晶のような構造を含んでいるという点で異なります。酵素タンパク質の中には、アミノ酸の酸化中に形成された過酸化水素を破壊するカタラーゼがあります。 .

リボソーム

リボソームは、タンパク質およびポリペプチド分子を合成するための装置です。

ローカリゼーションによると、それらは次のように分類されます。

1）無料（ヒアロプラズムにあります）;

2) 非フリー (または添付) - EPS 膜に関連付けられています。

各リボソームは、小さなサブユニットと大きなサブユニットで構成されています。リボソームの各サブユニットは、リボソーム RNA とタンパク質 - リボ核タンパク質で構成されています。サブユニットは核小体で形成され、細胞質で単一のリボソームへのアセンブリが行われます。タンパク質合成では、マトリックス（情報）RNAの助けを借りて個々のリボソームがリボソームの鎖、つまりポリソームに結合されます。遊離リボソームと付着リボソームは、局在の違いに加えて、特定の機能的特異性によって特徴付けられます。遊離リボソームはタンパク質を合成します。

細胞センター

細胞中心 - 細胞中心、中心体。非分裂細胞では、細胞中心は XNUMX つの主要な構造コンポーネントで構成されます。

1）ディプロソーム;

2) 中心圏。

外交官は、互いに直角に配置された0,2つの中心小体（母と娘）で構成されています。各中心小体は、直径0,3 µm、長さ0,5〜XNUMX µmの中空円柱を形成する微小管で構成されています。微小管はトリプレット（それぞれXNUMX本のチューブ）に結合され、合計XNUMXつのトリプレットを形成します。セントロスフィアは、ディプロソームの周りのヒアロプラズマの構造化されていないセクションであり、そこから微小管が放射状に伸びています（放射球のように）。

細胞中心の機能：

１）有糸分裂の前期における紡錘体の形成。

2) 細胞足場の微小管形成への関与。

3) 中心小体の繊毛上皮細胞における繊毛の基本体の役割を果たす。

いくつかの上皮細胞における中心小体の位置は、それらの極性分化を決定します。

微小管

微小管 - 中空のシリンダー (外径 - 24 mm、内 - 15 mm) は、細胞骨格を形成する独立したオルガネラです。それらは、中心小体、繊毛、鞭毛など、他のオルガネラの一部になることもあります。微小管の壁は、直径 5 nm の小球の別々の丸い形成によって形成される球状タンパク質チューブリンで構成されています。小球は、自由な状態でヒアロプラズムに存在するか、互いに結合して微小管を形成します。その後、それらは再び小球に崩壊する可能性があります。したがって、紡錘体微小管が形成され、有糸分裂のさまざまな段階で崩壊します。ただし、中心小体、繊毛、鞭毛の構成では、微小管は安定した構造です。微小管のほとんどは、細胞の形状を維持し、細胞質内のオルガネラの特定の位置を決定し、細胞内の動きの方向を事前に決定する細胞内足場の形成に関与しています。チューブリンタンパク質には収縮する能力がないため、微小管は収縮しません。繊毛と鞭毛の構成では、微小管は互いに相互作用し、互いにスライドして、これらのオルガネラの動きを保証します。

ミクロフィブリル

ミクロフィブリル (中間フィラメント) は、細い非分岐フィラメントです。

基本的に、ミクロフィブリルは細胞質の皮質（膜下）層に局在しています。それらは、さまざまなクラスの細胞で特定の構造を持つタンパク質で構成されています（上皮細胞ではケラチンタンパク質であり、筋肉細胞ではデスミンです）.

ミクロフィブリルの機能的役割は、微小管とともに、細胞足場の形成に関与し、サポート機能を実行することです。

微小管は結合して束になり、独立したオルガネラと見なされ、サポート機能を実行するトノフィブリルを形成します。

マイクロフィラメント

マイクロフィラメントは、収縮タンパク質 (アクチン、ミオシン、トロポミオシン) からなる、さらに細い繊維状構造 (5 ～ 7 nm) です。

マイクロフィラメントは、主に細胞質の皮質層に局在しています。

一緒に、マイクロフィラメントは細胞の収縮装置を構成し、オルガネラの動き、ヒアロプラズムの流れ、細胞表面の変化、仮足の形成、細胞の動きなど、さまざまな種類の動きを提供します。

筋肉繊維に蓄積したマイクロフィラメントは、筋肉組織の特別なオルガネラ - 筋原線維 - を形成します。

インクルージョン

封入体は、細胞質の非永久的な構造成分です。介在物の分類:

1) 栄養。

2) 分泌;

3) 排泄物;

4) 顔料。

細胞の寿命の間に、薬物、さまざまな物質の粒子など、ランダムな含有物が蓄積する可能性があります。

栄養含有物 - 卵中のレシチン、さまざまな細胞中のグリコーゲンまたは脂質。

分泌封入体は、分泌細胞内の分泌顆粒である（例えば、膵腺房細胞内の酵素形成顆粒、様々な内分泌細胞内の分泌顆粒）。

排泄物封入体は、細胞から除去する必要がある物質です (たとえば、尿細管の上皮にある尿酸の顆粒)。

色素含有物 - メラニン、ヘモグロビン、リポフスチン、ビリルビン。これらの封入体は、それらを含む細胞に特定の色を与えます。メラニンは細胞を黒または茶色に染色し、ヘモグロビンは黄赤、ビリルビンは黄色に染まります。色素細胞は特定の種類の細胞にのみ見られます：メラニン - メラノサイト、ヘモグロビン - 赤血球。リポフスチンは、言及されている他の色素とは異なり、多くの細胞型に見られます. 細胞内のリポフスチンの存在（特にかなりの量）は、老化と機能の劣勢を示しています。

トピック 5. 核の形態と機能。細胞の再生

人体には、真核 (核) 細胞タイプのみが含まれています。無核構造 (赤血球、血小板、角鱗) は、核細胞が特異的に分化した結果として形成されるため、二次的な形成です。

ほとんどの細胞は単一の核を含みますが、二核細胞や多核細胞はまれです。核の形状は、ほとんどの場合、丸みを帯びた（球形）または楕円形です。顆粒白血球では、核はセグメントに細分化されています。核は通常、細胞の中心に局在していますが、上皮組織の細胞では基底極に移動することがあります。

核の構造要素は、細胞周期の特定の期間、つまり間期でのみ明確に表現されます。細胞分裂（有糸分裂または減数分裂）の間に、細胞構造の顕著な変化が起こります。一部は消失し、他は大幅に変化します。

コアの構成要素

以下にリストされている核の構造要素は、間期でのみよく表現されます。

1) クロマチン;

2) 核小体;

3) 核質;

4) カリオレンマ。

クロマチンは染料受容性物質（クロマチン）であるため、その名前が付けられています。クロマチンは、厚さ20〜25 kmのクロマチンフィブリルで構成されており、核内に緩くまたはコンパクトに配置できます。

これに基づいて、ユークロマチンを区別することができます - ルース (またはデコンデンス) クロマチン、塩基性色素で弱く染色され、ヘテロクロマチン - コンパクト (または凝縮) クロマチン、塩基性色素でよく染色されます。

核内で分裂するための細胞の準備中に、クロマチン原線維はらせん状になり、クロマチンは染色体に変換されます。娘細胞の核で分裂した後、クロマチン原線維の脱スパイラル化が起こり、染色体は再びクロマチンに変換されます。したがって、クロマチンと染色体は同じ物質の異なる状態です。

化学構造によると、クロマチンは次のもので構成されています。

1) デオキシリボ核酸 (DNA) - 40%;

2）タンパク質 - 約60％;

3）リボ核酸（RNA）-1％。

核タンパク質は、次の XNUMX つの形式で提示されます。

1) アルカリ (ヒストン) タンパク質 - 80 - 85%;

2) 酸性タンパク質 - 15 - 20%。

ヒストンタンパク質は DNA と結合し、クロマチン線維であるデオキシ核タンパク質を形成します。これは、電子顕微鏡下ではっきりと見ることができます。クロマチン線維の特定の領域では、DNAからさまざまなRNAへの転写が行われ、その後タンパク質分子の合成が行われます。核内の転写プロセスは、遊離染色体フィブリル、つまりユークロマチン上でのみ行われます。凝縮クロマチンでは、これらのプロセスが実行されないため、ヘテロクロマチンは不活性クロマチンと呼ばれます。

ユークロマチンとヘテロクロマチンの比率は、細胞の合成活性の指標です。 DNA複製は、間期のS期間にクロマチンフィブリルで発生します。これらのプロセスはヘテロクロマチンでも発生する可能性がありますが、はるかに長くなります。

核小体は球状の形成物 (直径 1 ～ 5 ミクロン) であり、塩基性色素をよく認識し、クロマチンの間に位置します。 1 つの核には、4 ～ XNUMX 個、またはそれ以上の核小体が含まれる場合があります。若くて頻繁に分裂する細胞では、核小体のサイズとその数が増加します。核小体は独立した構造ではありません。それは、リボソームRNA分子をコードする遺伝子を含む、いくつかの染色体の特定の領域 - 核小体オーガナイザー - の間期にのみ形成されます。核小体分析装置の領域では、DNA からの転写が行われます。核小体では、リボソーム RNA がタンパク質と結合し、リボソームのサブユニットが形成されます。

核小体で顕微鏡的に区別する：

1) 線維成分 (核小体の中央部に局在し、リボ核タンパク質 (RNP) の糸である);

2）顆粒成分（核小体の周辺部に位置し、リボソームサブユニットの蓄積です）。

有糸分裂の前期では、クロマチン線維の螺旋化と染色体の形成が起こると、RNA 転写とリボソームサブユニットの合成のプロセスが停止し、核小体が消失します。有糸分裂の終わりに、新しく形成された細胞の核で染色体の脱凝縮が起こり、核小体が現れます。

核質（核質または核液）は、水、タンパク質およびタンパク質複合体（核タンパク質、糖タンパク質）、アミノ酸、ヌクレオチド、糖で構成されています。光学顕微鏡下では、核質は構造がありませんが、電子顕微鏡では、リボ核タンパク質からなる小さな顆粒 (15 nm) がその中に見られます。核質タンパク質は主に酵素タンパク質であり、ATP の形成により炭水化物を分解する解糖酵素が含まれます。

非ヒストンタンパク質 (酸性) は、核内で構造ネットワーク (核タンパク質マトリックス) を形成し、核膜と共に内部環境の作成に関与します。

核質の関与により、核内の代謝、核と細胞質の相互作用が行われます。

核膜は、核の内容物を細胞質から分離する核膜であり（バリア機能）、同時に核と細胞質の間の代謝の調節を確実にします。核膜はクロマチンの固定に関与しています。

核膜は、幅 20 ～ 100 nm の核周囲空間で区切られた 80 つの二重脂質膜、外核膜と内核膜で構成されています。カリオレンマには、直径 90 ～ 25 nm の細孔があります。細孔領域では、外側と内側の核膜が互いに入り込み、核周囲の空間が閉じられます。細孔の内腔は、繊維状および粒状成分からなる細孔複合体という特別な構造形成によって閉じられています。粒状成分は、細孔の縁に沿って 3 列に並んだ直径 XNUMX nm のタンパク質顆粒で表されます。フィブリルは各顆粒から離れ、毛穴の中心にある中央顆粒に結合します。細孔複合体は、その透過性を調節するダイヤフラムの役割を果たします。細孔サイズは特定の細胞タイプで安定していますが、細孔の数は細胞分化中に変化する可能性があります。精子の核には孔がありません。付着したリボソームは、核膜の外表面に局在する可能性があります。さらに、外側の核膜は EPS チャネルに続く場合があります。

体細胞核の機能：

1) DNA 分子にコード化された遺伝情報の保存。

2）特別な修復酵素の助けを借りて、損傷後のDNA分子を修復（復元）します。

3) 間期の合成期における DNA の複製 (倍増)。

4）有糸分裂中の娘細胞への遺伝情報の伝達。

5) タンパク質および非タンパク質分子の合成のための DNA にコードされた遺伝情報の実装: タンパク質合成のための装置の形成 (情報、リボソームおよびトランスファー RNA)。

生殖細胞核の機能：

1) 遺伝情報の保存;

2) 雌雄の生殖細胞の融合中の遺伝情報の伝達。

細胞（ライフ）サイクル

細胞の細胞（またはライフ）サイクルは、分裂から次の分裂まで、または分裂から死までの細胞の存在の時間です。細胞周期は、細胞の種類によって異なります。

哺乳類と人間の体内では、次の種類の細胞が区別され、さまざまな組織や器官に局在しています。

1) 頻繁に分裂する細胞 (腸上皮の低分化細胞、基底細胞);

2）めったに分裂しない細胞（肝細胞-肝細胞）;

3) 非分裂細胞 (中枢神経系の神経細胞、メラノサイトなど)。

これらの細胞タイプのライフサイクルは異なります。

頻繁に分裂する細胞のライフサイクルは、分裂の始まりから次の分裂までの細胞の存在時間です。このような細胞のライフサイクルは、有糸分裂周期と呼ばれることがよくあります。

この細胞周期は、主に XNUMX つの期間に分けられます。

1) 有糸分裂 (または分割期間);

2) 間期 (XNUMX つの分裂の間の細胞寿命)。

細胞の再生（再生）には主にXNUMXつの方法があります。

1.有糸分裂（核分裂） - 主に体細胞に固有の間接的な細胞分裂。

2.減数分裂（減数分裂）は生殖細胞にのみ特徴的です。

細胞分裂のXNUMX番目の方法である無糸分裂（または直接分裂）の説明もあります。これは、XNUMXつの娘細胞またはXNUMXつの二核娘細胞の形成を伴う核と細胞質の収縮によって行われます。しかし、現在、無糸分裂は古くて変性している細胞の特徴であり、細胞の病状を反映していると考えられています。

細胞分裂のこれらの XNUMX つの方法は、フェーズまたは期間に分けられます。

有糸分裂は XNUMX つの段階に分けられます。

1) 前期;

2）中期;

3）後期;

4) 終期。

前期は、核と細胞質の形態学的変化によって特徴付けられます。

カーネルでは、次の変換が行われます。

1) クロマチンの凝縮と XNUMX つの染色分体からなる染色体の形成。

2) 核小体の消失;

3）カリオレンマの個々の小胞への崩壊。

以下の変化が細胞質で起こります：

1) 中心小体の複製 (XNUMX 倍) と、細胞の反対極への分岐。

2) 微小管からの分裂紡錘体の形成。

3) 顆粒状 ER の減少、および遊離リボソームと付着リボソームの数の減少。

中期では、次のことが起こります。

1）中期プレート（または親星）の形成。

2) 姉妹染色分体同士の不完全な分離。

後期の特徴は次のとおりです。

1) 染色分体の完全な発散と染色体の XNUMX つの同等の双極子セットの形成。

2) 有糸分裂紡錘体の極への染色体セットの発散および極自体の発散。

テロフェーズの特徴は次のとおりです。

1) 各染色体セットの染色体の脱凝縮;

2) 気泡からの核膜の形成。

3) 細胞切除 (二核細胞を XNUMX つの娘独立細胞に収縮させること);

4) 娘細胞の核小体の出現。

間期は次の XNUMX つの期間に分けられます。

1) I - J1 (または前合成期);

2) II - S (または合成);

3) III - J2 (または合成後期)。

合成前の期間では、細胞内で次のプロセスが発生します。

1）細胞の合成装置の形成の強化 - リボソームおよびさまざまなタイプのRNA（輸送、情報、リボソーム）の数の増加。

2) 細胞増殖に必要なタンパク質合成の増加。

3) 合成期間のための細胞の準備 - 新しい DNA 分子の形成に必要な酵素の合成。

合成期間は、DNAの倍数性（複製）によって特徴付けられます。これは、二倍体核の倍数性の倍数性につながり、その後の有糸分裂細胞分裂の前提条件です。

合成後の期間は、メッセンジャー RNA と、分裂紡錘体の形成に必要なすべての細胞タンパク質、特にチューブリンの合成の増加によって特徴付けられます。

一部の組織（肝細胞など）の細胞は、有糸分裂を終了すると、いわゆるJ0期に入り、その間、合成期に入ることなく何年にもわたって多くの機能を果たします。特定の状況 (肝臓の一部が損傷または除去された場合) でのみ、それらは正常な細胞周期 (または合成期) に入り、DNA を合成し、有糸分裂します。このようなめったに分裂しない細胞のライフサイクルは、次のように表すことができます。

1) 有糸分裂;

2）J1-期間;

3）J0-期間;

4）S期間;

5) J2期。

神経組織のほとんどの細胞、特に中枢神経系のニューロンは、胚期の有糸分裂を離れた後、さらに分裂しません。

そのような細胞のライフサイクルは、次の期間で構成されています。

1) 有糸分裂 - I 期間;

2) 成長 - II 期間;

3) 長期機能 - III 期間;

4) 老化 - IV 期間;

5) 死亡 - V期。

このような細胞は、長いライフサイクルを経て、細胞内の型に応じて絶えず再生します。さまざまな細胞構造を構成するタンパク質や脂質分子は、新しいものに徐々に置き換えられます。つまり、細胞は徐々に更新されます。ライフサイクルの間に、様々な主に脂質封入体が非分裂細胞の細胞質に蓄積します。特にリポフスチンは現在老化色素と考えられています。

減数分裂-娘細胞の染色体数が2分のXNUMXに減少する細胞分裂の方法は、生殖細胞の特徴です。この分割方法では、DNAの重複はありません。

有糸分裂と減数分裂に加えて、内部複製も放出されます。これは、細胞数の増加にはつながりませんが、作業構造の数の増加と細胞の機能的能力の増加に貢献します。

この方法は、有糸分裂後、細胞が最初にJ1期に入り、次にS期に入るという事実によって特徴付けられます。しかし、そのような細胞は、DNA複製の後、J2期間に入らず、有糸分裂をしません。その結果、DNA の量は XNUMX 倍になり、細胞は倍数体になります。倍数体細胞は S 期に再び入ることができ、その結果、倍数性が増加します。

倍数体細胞では、核と細胞質のサイズが大きくなり、細胞が肥大化します。一部の倍数体細胞は、DNA 複製後に有糸分裂に入りますが、そのような細胞は二核になるため、細胞切除で終了しません。

したがって、内部複製の間、細胞数は増加しませんが、DNA とオルガネラの量が増加し、その結果、倍数体細胞の機能的能力が増加します。

すべての細胞が内部再生する能力を持っているわけではありません。内部再生は、特に年齢の増加に伴う肝細胞 (例えば、高齢者では、ヒト肝細胞の 80% が倍数体)、および膵臓および膀胱上皮の腺房細胞に最も特徴的です。

外部の影響に対する細胞の反応

この細胞形態は安定しておらず、一定ではありません。体がさまざまな有害な環境要因にさらされると、細胞の構造にさまざまな変化が起こります。インパクトファクターに応じて、細胞構造の変化は、さまざまな臓器や組織の細胞でさまざまに発生します。同時に、細胞構造の変化は、適応性があり可逆的または不適応で不可逆的（病理学的）である可能性があります。適応型の変化は、環境要因のさらなる作用によって不適応型の変化に変わる可能性があるため、可逆的変化と不可逆的変化の境界を決定することが常に可能であるとは限りません。

環境要因の影響下での核の変化：

1）核の腫れと細胞周辺への移動;

2）核周囲空間の拡大;

3）核膜の陥入の形成（核へのその膜の個々のセクションの陥入）;

4) クロマチン凝縮;

5) 濃縮 (核のしわおよび圧縮 (クロマチンの凝固));

6）核破裂（核の断片への崩壊）;

7）核溶解（核の溶解）。

細胞質の変化:

1）ミトコンドリアの肥厚とその後の腫れ;

2) 顆粒状小胞体の脱顆粒 (リボソームの落屑および細管の別々の液胞への断片化);

3) 槽の拡大と層状ゴルジ複合体の液胞への崩壊。

4) リソソームの膨張とその加水分解酵素の活性化;

5) オートファゴソームの数の増加。

6）有糸分裂の過程における分裂紡錘体の崩壊および病的有糸分裂の発生。

細胞質の変化は、次のことが原因である可能性があります。

1）細胞膜の構造変化。これにより、細胞膜の透過性と水和が増加します。

2）ATPの含有量の減少につながる代謝障害;

3) 分割の減少または含有物 (グリコーゲン、脂質) の合成の増加およびそれらの過剰な蓄積。

有害な環境要因が排除されると、構造の適応的変化が消失し、細胞の形態が完全に復元されます。非適応的な変化が発生すると、有害な環境要因の作用が排除された後でも、変化は成長し続け、細胞は死にます。

トピック 6. 一般的な発生学

発生学の定義と構成要素

発生学は、受精の瞬間から誕生 (または卵の孵化) までの動物生物の発生パターンの科学です。その結果、発生学は、個体発生の一部である生物の子宮内発生期間を研究します。

個体発生 - 受精から死までの生物の発達は、XNUMXつの期間に分けられます。

1) 胚 (胚形成);

2）胚後（出生後）。

あらゆる生物の発生には、子孫発生が先行します。

子孫には以下が含まれます：

1）配偶子形成-生殖細胞の形成（精子形成および卵形成）;

2) 受精。

卵母細胞の分類

ほとんどの卵の細胞質には、レシチンと卵黄などの含有物が含まれており、その含有量と分布は生物によって大きく異なります。

レシチンの含有量に応じて、次のように区別できます。

1）卵子（黄色なし）。このグループには、蠕虫の卵が含まれます。

2）オリゴレサイト（小さな卵黄）。ナメクジウオの卵子の特徴。

3）多細胞性（多卵黄）。一部の鳥や魚の卵に固有。

細胞質内のレシチンの分布に応じて、次のように区別されます。

1) 等球性卵。レシチンは細胞質に均等に分布しており、これはオリゴレサイト卵に典型的です。

2) テロサイト。卵黄は、卵の極の XNUMX つに集中しています。テロサイトの卵の中では、中程度のテロサイト（両生類の特徴）、鋭いテロサイト（魚や鳥に発生）、中心細胞（卵黄が中央に局在し、昆虫に典型的）が区別されます。

オントジェネシスの前提条件は、受精が起こる間、男性と女性の生殖細胞の相互作用です-女性と男性の生殖細胞の融合のプロセス（シンガミー）、その結果、接合子が形成されます。

受精は外部（魚類および両生類）で行われますが、オスとメスの生殖細胞は外部環境に入り、そこで融合し、内部（鳥類および哺乳類）では、精子は女性の体の生殖管に入ります。どの受精が起こるか。

外部受精とは異なり、内部受精は複雑な多段階プロセスです。受精後、受精卵が形成され、その発達は、水、鳥、卵、哺乳類と人間の体外受精の間、母体（子宮）で続きます。

胚形成期

胚発生は、胚で発生するプロセスの性質に応じて、次の XNUMX つの期間に分けられます。

1）破砕期間;

2) 原腸陥入の期間;

3）組織形成（組織の形成）、器官形成（臓器の形成）、体系形成（身体の機能システムの形成）の期間。

分割します。単一の細胞（受精卵）の形をした新しい生物の寿命は、さまざまな動物で数分から数時間、さらには数日続き、その後断片化が始まります。切断は、受精卵が娘細胞 (割球) に分裂するプロセスです。切断は、次の点で通常の有糸分裂とは異なります。

1) 割球が接合子の元のサイズに達しない。

2) 割球は独立した細胞ですが、分岐しません。

粉砕には次の種類があります。

1) 完全、不完全。

2）均一、不均一。

3) 同期、非同期。

受精後に形成された卵子と受精卵は、少量のレシチン (オリゴレシタール) を含み、細胞質 (イソレシタール) に均等に分布し、同じサイズの XNUMX つの娘細胞 (割球) に完全に分割され、その後、同時に (同期的に) 分裂します。再び割球に。このタイプの破砕は、完全で、均一で、同期的です。

適度な量の卵黄を含む卵母細胞と接合子も完全に粉砕されますが、結果として生じる割球はサイズが異なり、同時に粉砕されることはありません-粉砕は完全で、不均一で、非同期です。

粉砕の結果、最初に割球の集積が形成され、この形態の胚は桑実胚と呼ばれます。すると、割球の間に液体が溜まり、割球が周辺に押し出され、中央に液体で満たされた空洞が形成されます。発生のこの段階で、胚は胞胚と呼ばれます。

Blastula で構成されています。

1) 胚盤葉 - 割球の殻;

2）卵割腔-液体で満たされた空洞。

人間の胞胚は胚盤胞です。胞胚の形成後、胚発生の第XNUMX段階である原腸陥入が始まります。

原腸陥入は、細胞の再生と移動によって形成される胚葉の形成プロセスです。異なる動物における原腸陥入のプロセスは、異なる方法で進行します。原腸陥入には次の種類があります。

1) 剥離 (プレートへの割球の蓄積の分割);

2) 移民 (発生中の胚への細胞の移動);

3) 陥入 (胚への細胞層の陥入);

4) エピボリー (細胞の外層の形成を伴う急速に分裂する割球によるゆっくりと分裂する割球のファウリング)。

原腸陥入の結果として、どの動物種の胚にも XNUMX つの胚葉が形成されます。

1) 外胚葉 (外胚葉);

2) 内胚葉 (内胚葉);

3) 中胚葉 (中胚葉)。

各胚葉は、細胞の別個の層です。シートの間には、最初はスリット状のスペースがあり、そこにプロセス細胞がすぐに移動し、一緒に胚間充織を形成します (一部の著者は、それを第 XNUMX 胚層と見なしています)。

生殖間葉は、主に中胚葉からのXNUMXつの胚葉すべてからの細胞の排出によって形成されます。 XNUMXつの胚葉と間葉からなる胚は原腸陥入と呼ばれます。異なる動物の胚における原腸陥入のプロセスは、方法と時間の両方の点で大幅に異なります。原腸陥入後に形成された胚葉と間葉には、推定（推定）組織の原始が含まれています。この後、胚発生の第XNUMX段階、つまり組織形成と器官形成が始まります。

組織および器官形成 （または胚葉の分化）は、組織の原基が組織や器官に変換され、次に体の機能システムが形成されるプロセスです。

組織および器官形成は、次のプロセスに基づいています: 細胞の有糸分裂 (増殖)、誘導、決定、成長、移動、および分化。これらのプロセスの結果として、器官複合体（脊索、神経管、腸管、中胚葉複合体）の軸基部が最初に形成されます。同時に、さまざまな組織が徐々に形成され、組織の組み合わせから解剖学的器官が配置されて発達し、消化器、呼吸器、生殖器などの機能システムに統合されます。組織および器官形成の初期段階では、胚は胚と呼ばれ、後に胎児になります。

現在、形態と機能が完全に異なる細胞がXNUMXつの細胞（接合子）から形成され、その後、同一の胚葉、およびそれらから組織（上皮組織、角質鱗、神経細胞、グリア細胞）がどのように形成されるかは最終的に確立されていません。）。おそらく、遺伝的メカニズムがこれらの変換において主導的な役割を果たしています。

組織学および器官形成の遺伝的基礎の概念

卵子が精子によって受精した後、接合子が形成されます。それは、母方と父方の遺伝子からなる遺伝物質を含み、それらは分裂中に娘細胞に移されます。接合子のすべての遺伝子とそれから形成される細胞の合計は、このタイプの生物にのみ特徴的なゲノムを構成し、特定の個体における母方と父方の遺伝子の組み合わせの特徴がその遺伝子型を構成します。その結果、接合子から形成される細胞には、同じ量と質の遺伝物質、つまり同じゲノムと遺伝子型が含まれます（唯一の例外は生殖細胞であり、ゲノムセットの半分が含まれています）。

原腸陥入の過程で胚葉が形成された後、異なるシートまたは同じ胚葉の異なる部分にある細胞が互いに影響を及ぼします。この影響は誘導と呼ばれます。誘導は化学物質（タンパク質）を分離することによって行われますが、誘導には物理的な方法もあります。誘導は、主に細胞ゲノムに影響を与えます。誘導の結果、細胞ゲノムの一部の遺伝子がブロックされます。つまり、それらは機能しなくなり、それらからさまざまなRNA分子の転写が行われなくなり、タンパク質合成も行われなくなります。誘導の結果、一部の遺伝子はブロックされますが、他の遺伝子は自由に機能します。特定の細胞の遊離遺伝子の合計は、そのエピゲンと呼ばれます。エピゲノムの形成のプロセス、つまり誘導とゲノムの相互作用は、決定と呼ばれます。エピゲノムの形成後、細胞は決定されます。つまり、特定の方向に発達するようにプログラムされます。

胚葉の特定の領域に位置し、同じエピゲノムを持つ細胞の合計は、これらすべての細胞が同じ方向に分化し、この組織の一部になるため、特定の組織の推定基礎です.

胚葉のさまざまな部分での細胞決定のプロセスは、さまざまな時期に発生し、いくつかの段階で進行する可能性があります。形成されたエピゲノムは安定しており、有糸分裂後は娘細胞に移されます。

細胞の決定後、すなわちエピゲノムの最終的な形成後、分化が始まります-細胞の形態学的、生化学的および機能的特殊化のプロセス。

このプロセスは、RNAによって決定される活性遺伝子からの転写によって提供され、次に特定のタンパク質および非タンパク質物質の合成が行われ、細胞の形態学的、生化学的および機能的特殊化が決定されます。一部の細胞 (例えば、線維芽細胞) は細胞間物質を形成します。

したがって、同じゲノムおよび遺伝子型を含む細胞からの異なる構造および機能を有する細胞の形成は、誘導のプロセスおよび異なるエピゲノムを有する細胞の形成によって説明することができ、その後、異なる集団の細胞に分化する。

胚外（暫定）器官

接合子を粉砕した後の割球と細胞の一部は、胚と胎児の発育に寄与する器官の形成に使用されます。そのような器官は胚外器官と呼ばれます。

出生後、一部の胚外臓器は拒絶されますが、胚発生の最終段階にある他の臓器は逆発達するか、再構築されます。異なる動物は、構造と機能が異なる不均等な数の暫定器官を発達させます。

ヒトを含む哺乳類は、XNUMX つの胚外器官を発達させます。

1）絨毛膜;

2）羊膜;

3) 卵黄嚢;

4) 尿膜。

絨毛膜（または絨毛膜）は、保護および栄養機能を実行します。絨毛膜の一部（絨毛膜）は子宮の粘膜に導入され、胎盤の一部であり、独立した臓器と見なされることもあります。

羊膜（または水の殻）は陸生動物でのみ形成されます。羊膜細胞は、胚が発達する羊水（羊水）を産生し、次に胎児を産生します。

赤ちゃんが生まれると、絨毛膜と羊膜が脱落します。

卵黄嚢は、多食細胞から形成された胚で最も大きく発達するため、卵黄が多く含まれているため、その名前が付けられています。卵黄タグは次の機能を実行します。

1）栄養（栄養封入体（卵黄）により、胚は栄養を与えられ、特に卵の中で発達します。発達の後期段階では、栄養物質を胚に送達するために血液循環の卵黄円が形成されます）;

2）造血（卵黄嚢の壁（間充織）で最初の血球が形成され、その後、胚の造血器官に移動します）;

3）生殖腺芽細胞（一次生殖細胞（生殖腺芽細胞）が卵黄嚢の壁（内胚葉）に形成され、その後、胚の性腺の原基に移動します）。

尿膜-腸管の尾側端の盲目の突起で、胚外間葉に囲まれています。卵子で発育している動物では、尿膜は大きな発育を遂げ、胚の代謝産物（主に尿素）の貯蔵庫として機能します。そのため、尿膜はしばしば尿嚢と呼ばれます。

哺乳類では、代謝産物が子宮胎盤血流を介して母親の体内に入り、母親の排泄器官から排泄されるため、代謝産物を蓄積する必要はありません。したがって、そのような動物や人間では、尿膜は発達が不十分であり、他の機能を果たします：臍帯血管はその壁で発達し、胎盤で分岐し、それによって胎盤循環が形成されます。

トピック 7. ヒト発生学

発生

胚発生のパターンの考察は、子孫発生から始まります。生殖 - 配偶子形成 (精子形成および卵形成) および受精。

精子形成は精巣の曲尿細管で行われ、XNUMXつの期間に分けられます。

1) 繁殖期 - I;

2) 成長期 - II;

3）熟成期間 - III;

4）形成の期間 - IV。

男性の生殖器系を研究する際には、精子形成のプロセスを詳細に検討します。人間の精子は、頭部と尾部の XNUMX つの主要部分で構成されています。

ヘッドに含まれるもの：

1）核（染色体の半数体セットを含む）;

2) ケース;

3) 先体;

4) 細胞膜に囲まれた細胞質の薄い層。

精子の尾は次のように分けられます。

1) 連絡部門;

2）中間部門;

3) 主な部門;

4) 端末部門。

精子の主な機能は、受精中の卵子への遺伝情報の保存と転送です。女性の生殖管における精子の受精能力は2日まで続きます。

卵形成は卵巣で行われ、XNUMXつの期間に分けられます。

1) 生殖期間 (胚形成および胚発生後 1 年目);

2) 成長期 (大小);

3）成熟期間。

卵細胞は、細胞中心を除くすべてのオルガネラを含む、一倍体の染色体セットと顕著な細胞質を含む核で構成されています。

卵の殻:

1) 原発性 (原形質膜);

2) 二次 - 光沢のあるシェル;

3）三次 - 放射冠（濾胞細胞の層）。

人間の受精は卵管の遠位部の内部です。

次の XNUMX つのフェーズに分かれています。

1) リモートインタラクション;

2) 接触相互作用;

3）前核の浸透と融合（同期相）。

リモートインタラクションの根底には、次の XNUMX つのメカニズムがあります。

1）レオタキシス-子宮と卵管内の液体の流れに対する精子の動き。

2）走化性-特定の物質を放出する精子の卵子への方向付けられた動き-gynogamones;

3) 不活化 - ギノガモンおよびホルモンのプロゲステロンによる精子の活性化。

1,5～2時間後、精子は卵管の遠位部に到達し、卵子と接触します。

接触相互作用の主なポイントは、精子先体からの酵素（トリプシンとヒアルロン酸）の放出である先体反応です。これらの酵素は以下を提供します。

1）卵からの放射冠の濾胞細胞の分離;

2) 透明帯の段階的ではあるが不完全な破壊。

精子のXNUMXつが卵子の形質膜に到達すると、この場所に小さな突起が形成されます-受精結節。その後、浸透段階が始まります。プラスモレンマの結節の領域では、卵子と精子が融合し、精子の一部（頭、接続部、中間部）が卵子の細胞質にあります。精子のプラスモレンマは卵子のプラスモレンマに組み込まれています。この後、皮質反応が始まります-エキソサイトーシスのタイプによる卵からの皮質顆粒の放出は、卵の原形質膜と透明帯の残骸の間で融合し、硬化して受精膜を形成し、他の精子が卵を貫通します。したがって、哺乳類と人間では、単精が保証されます。

侵入段階の主なイベントは、精子の遺伝物質の卵の細胞質への導入と細胞中心です。これに続いて、男性と女性の前核の腫れ、それらの収束、そして融合 - シナクリオンが続きます。同時に、細胞質では、細胞質の内容物の移動とその個々のセクションの分離（分離）が始まります。これが、将来の組織の推定（推定）基礎がどのように形成されるかです-組織分化の段階が過ぎます。

卵の受精に必要な条件：

1) 射精液中に少なくとも 150 億 1 万個の精子が含まれており、60 ml 中に少なくとも XNUMX 万個の濃度がある。

2) 女性の生殖管の開存性;

3) 子宮の正常な解剖学的位置;

4) 正常な体温;

5) 女性生殖器内のアルカリ性環境。

前核の融合の瞬間から、新しい単細胞生物である受精卵が形成されます。受精卵の生物の存在時間は24〜30時間で、この時期から個体発生が始まり、その第一段階は胚発生です。

胚発生

ヒトの胚発生は、（その中で発生するプロセスに従って）次のように分類されます。

1）破砕期間;

2) 原腸陥入の期間;

3) 組織および器官形成の期間。

産科では、胚形成は他の期間に分けられます。

1) 初期期間 - 第 1 週;

2) 胚期 (または胚の期間) - 2 - 8 週間;

3）胎児期-9週目から胚発生の終わりまで。

I.粉砕の期間。人間の粉砕は完全で、不均一で、非同期です。割球は大きさが異なり、暗色大と明小の XNUMX 種類に分けられます。大きな割球はあまり分割されず、中心付近に位置し、胚芽細胞を構成します。小さな割球はより頻繁に破砕され、胚芽細胞の周辺に位置し、続いて栄養芽層を形成します。

最初の卵割は、受精後約 30 時間で始まります。第１分割面は、案内体の領域を通過する。卵黄は接合子に均等に分布しているため、動物極と栄養極を分離することは非常に困難です。方向体の分離領域は、通常、アニマルポールと呼ばれます。最初の破砕後、サイズが多少異なるXNUMXつの割球が形成されます。

セカンドクラッシュ。得られた割球のそれぞれにおける第 4 有糸分裂紡錘体の形成は、第 3 分裂の終了直後に起こり、第 4 分裂の平面は、第 XNUMX 破砕の平面に対して垂直に走ります。この場合、受胎産物はXNUMXつの割球の段階に入ります。ただし、人間の卵割は非同期であるため、XNUMX 細胞受胎産物がしばらく観察されることがあります。割球のステージ XNUMX では、すべての主要な種類の RNA が合成されます。

8回目のクラッシュ。この段階では、卵割の非同期性が大幅に明らかになり、その結果、受胎産物は異なる数の割球で形成されますが、条件付きでXNUMXつの割球に分割できます。これに先立ち、割球はゆるく配置されていますが、すぐに概念が密になり、割球の接触面が増加し、細胞間スペースの容積が減少します。その結果、収束と圧縮が観察されます。これは、割球間のタイトでスリット状の接触を形成するための非常に重要な条件です。形成前に、細胞接着タンパク質であるウボモルリンが割球の原形質膜に組み込まれ始めます。初期の受胎産物の割球では、ウボモルリンは細胞膜に均等に分布しています。その後、細胞間接触領域にウボモルリン分子の蓄積（クラスター）が形成されます。

3〜4日目には、暗い割球と明るい割球からなる桑実胚が形成され、4日目から割球間の体液の蓄積と胚盤胞と呼ばれる胞胚の形成が始まります。

発生した胚盤胞は、以下の構造的形成からなる：

1) 胚芽細胞;

2）栄養膜;

3）液体で満たされた卵割腔。

受精卵の切断（桑実胚と胚盤胞の形成）は、胚が卵管を通って子宮体にゆっくりと移動する過程で行われます。

胚盤胞は5日目に子宮腔に入り自由な状態になり、7日目からは胚盤胞が子宮の粘膜（子宮内膜）に着床します。このプロセスは、次の XNUMX つのフェーズに分かれています。

1）接着の段階 - 上皮への接着。

2）浸潤の段階 - 子宮内膜への浸透。

着床の全過程は7日から8日目に起こり、40時間続きます。

胚の導入は、子宮粘膜の上皮を破壊し、次に結合組織と子宮内膜血管の壁を、胚盤胞栄養芽層によって分泌されるタンパク質分解酵素で破壊することによって行われます。着床の過程で、組織栄養型の胚の栄養が血栄養型に変化します。

8日目に、胚は子宮粘膜の独自のプレートに完全に浸されます。同時に、胚の実装領域の上皮の欠陥が大きくなり、胚は、子宮内膜の破壊された血管から流れ出る母体の血液で満たされたラクナ（または空洞）によって四方を囲まれます。胚の着床の過程で、栄養芽層と原腸陥入が起こる胚芽細胞の両方で変化が起こります。

Ⅱ．ヒトの原腸陥入は 7 つの段階に分けられます。原腸形成の最初のヘッドライトは、8日目からXNUMX日目（移植の過程）に発生し、剥離の方法によって実行されます（エピブラスト、ハイポブラストが形成されます）。

原腸陥入の第 14 段階は、17 日目から XNUMX 日目に発生します。そのメカニズムについては後述します。

原腸陥入のI期とII期の間、つまり9日目から14日目までの期間に、絨毛膜、羊膜、卵黄嚢のXNUMXつの胚外間葉とXNUMXつの胚外器官が形成されます。

絨毛膜の発生、構造および機能。胚盤胞の移植の過程で、その栄養芽層は、それが浸透するにつれて、単層からXNUMX層になり、細胞栄養芽層と交感神経栄養芽層からなる. 交感神経栄養芽層は、単一の細胞質に多数の核と細胞小器官が含まれている構造です。これは、細胞栄養膜から押し出された細胞の融合によって形成されます。したがって、原腸陥入の最初の段階が発生する胚芽細胞は、細胞およびシンプラストトロホブラストからなる胚外膜に囲まれています。

着床の過程で、細胞は胚盤胞から胚盤胞の空洞に排出され、内部から細胞栄養芽層に成長する胚外間葉を形成します。

その後、栄養膜はXNUMX層になります。これは、交感神経芽層、細胞栄養芽層、および胚外間葉の親葉で構成され、絨毛膜（または絨毛膜）と呼ばれます。絨毛膜の表面全体に絨毛があり、最初は細胞および交感神経芽細胞からなり、原発性と呼ばれます。その後、胚外間葉が内側から成長し、二次的になります。しかし、徐々に、ほとんどの絨毛膜で絨毛が減少し、子宮内膜の基底層に向けられた絨毛膜のその部分にのみ保存されます。同時に、絨毛は成長し、血管はそれらの中に成長し、そしてそれらは三次的になります。

絨毛膜の発達中、XNUMXつの期間が区別されます。

1）滑らかな絨毛膜の形成;

2) 絨毛絨毛膜の形成。

その後、絨毛膜から胎盤が形成されます。

絨毛膜機能:

1) 保護;

2) 栄養、ガス交換、排泄など、コリンが関与し、胎盤の不可欠な部分であり、胎盤が実行します。

羊膜の発生、構造および機能。胚盤胞の腔を満たす胚外間充織は、エピブラストおよびハイポブラストに隣接する胞胚腔の小さな領域を解放します。これらの領域は、羊膜小胞と卵黄嚢の間葉原基を構成しています。

羊膜の壁は次のもので構成されています。

1）胚外外胚葉;

2）胚外間葉（内臓層）。

羊膜の機能は、羊水の形成と保護機能です。

卵黄嚢の発生、構造および機能。胚外（または卵黄）内胚葉を構成する細胞は、下芽細胞から追い出され、内側から卵黄嚢の間葉系原基を過剰に増殖させ、それとともに卵黄嚢の壁を形成します。卵黄嚢の壁は次のもので構成されています。

1) 胚外 (卵黄) 内胚葉。

2) 胚外間充織。

卵黄嚢の機能:

1）造血（血液幹細胞の形成）;

2）性幹細胞（性腺芽細胞）の形成;

3）栄養（鳥や魚）。

尿膜の発生、構造および機能。胚芽細胞の胚性内胚葉の一部は、指のような突起の形で羊膜茎の間充織に成長し、尿膜を形成します。尿膜壁は次のもので構成されています。

1) 胚性内胚葉;

2) 胚外間充織。

尿膜の機能的役割：

1）鳥では、尿膜腔が大幅に発達し、そこに尿素が蓄積するため、尿嚢と呼ばれます。

2）人は尿素を蓄積する必要がないため、尿膜腔は非常に小さく、2か月目の終わりまでに完全に大きくなりすぎます.

しかし、血管は尿膜の間充織で発生し、近位端で胚の体の血管と接続します（これらの血管は、尿膜よりも後で胚の体の間充織に現れます）。遠位端で、尿膜血管は絨毛膜の絨毛部分の二次絨毛に成長し、それらを三次絨毛に変えます。子宮内発育の第3週から第8週まで、これらのプロセスにより、血液循環の胎盤円が形成されます。羊膜の脚は、血管ごと引き出されてへその緒となり、その血管（XNUMX本の動脈とXNUMX本の静脈）を臍帯血管と呼びます。

臍帯の間充織は粘液結合組織に変換されます。臍帯には、尿膜と卵黄茎の残骸も含まれています。尿膜の機能は、胎盤の機能の実行に寄与することです。

原腸陥入の第 XNUMX 段階の終わりに、胚は原腸胚と呼ばれ、外胚葉、中胚葉、内胚葉の XNUMX つの胚葉と、絨毛膜、羊膜、卵黄嚢、尿膜の XNUMX つの胚体外器官で構成されます。

原腸陥入の第XNUMX段階の発達と同時に、胚間葉はXNUMXつの胚葉すべてからの細胞移動によって形成されます。

2週目から3週目、つまり、原腸陥入の第XNUMX段階とその直後に、軸器官の基礎が築かれます。

1) 和音;

2) 神経管;

3) 腸管。

胎盤の構造と機能

胎盤は、胎児と母親の体をつなぐ役割を果たしています。

胎盤は、母体部分 (脱落膜の基底部分) と胎児部分 (絨毛絨毛膜 - 栄養膜および胚外中胚葉の派生物) で構成されます。

胎盤の機能:

1) 母親と胎児の生物間の代謝ガス、電解質の交換。交換は、受動輸送、促進拡散、および能動輸送を使用して実行されます。十分に自由に、ステロイドホルモンは母親から胎児の体内に入ることができます。

2）受容体を介したエンドサイトーシスの助けを借りて実行され、胎児に受動免疫を提供する母体抗体の輸送。この機能は非常に重要です。出生後、胎児は多くの感染症 (はしか、風疹、ジフテリア、破傷風など) に対する受動免疫を持っており、母親がワクチンを接種したか受けたからです。出生後の受動免疫の期間は6〜8か月です。

3) 内分泌機能。胎盤は内分泌器官です。それは、妊娠および胎児の発育の正常な生理学的過程において非常に重要な役割を果たすホルモンおよび生物学的に活性な物質を合成します. これらの物質には、プロゲステロン、ヒト絨毛性ソマトマンモトロピン、線維芽細胞増殖因子、トランスフェリン、プロラクチン、およびリラキシンが含まれます。コルチコリベリンは出産期間を決定します。

4) 解毒。胎盤は一部の薬物の解毒を助けます。

5）胎盤バリア。胎盤バリアには、合胞体栄養膜、細胞栄養芽層、栄養膜の基底膜、絨毛の結合組織、胎児の毛細血管の壁の基底膜、胎児の毛細血管の内皮が含まれます。血液胎盤関門は、母親の血液と胎児の接触を防ぎます。これは、母親の免疫系の影響から胎児を保護するために非常に重要です。

形成された胎盤の構造的および機能的単位は子葉です。それは、胎児の血管を含む幹絨毛とその枝によって形成されます。妊娠 140 日目までに、約 10 ～ 12 個の大きな子葉、40 ～ 50 個の小さな子葉、および最大 150 個の初歩的な子葉が胎盤で形成されます。妊娠4か月までに、胎盤の主要構造の形成が終了します。完全に形成された胎盤のラクナには、約 150 ml の母体血が含まれており、3 ～ 4 分で完全に交換されます。絨毛の総表面は約15m²、母親と胎児の有機体の間の代謝の正常なレベルを保証します。

脱落膜の構造と機能

脱落膜は子宮内膜全体に形成されますが、まず着床領域に形成されます。子宮内発育の第 2 週の終わりまでに、子宮内膜は脱落膜に完全に置き換わり、基底部、被膜、および頭頂部を区別することができます。

絨毛膜を取り巻く脱落膜には、基底部と被膜部が含まれています。

脱落膜の他のセクションは、頭頂部に並んでいます。脱落膜では、海綿状のゾーンとコンパクトなゾーンが区別されます。

脱落膜の基底部分は胎盤の一部です。それは子宮筋層から卵子を分離します。海綿体層には、妊娠6か月まで持続する多くの腺があります。

妊娠18日目までに、カプセル部分は着床した胎児卵を完全に覆い、子宮腔から卵子を分離します。胎児が成長するにつれて、嚢部分は子宮腔内に突出し、子宮内発育の第16週までに頭頂部分と融合します。満期妊娠では、カプセル部分はよく保存されており、胎児卵の下極、つまり内子宮口の上でのみ区別できます。被膜部分には表面上皮が含まれていません。

コンパクトで海綿状のゾーンのため、妊娠15週目までの頭頂部が厚くなります。脱落膜の頭頂部の海綿状の領域では、腺は妊娠8週まで発達します。頭頂部と被膜部が融合するまでに、腺の数は徐々に減少し、区別できなくなります。

満期妊娠の終わりに、脱落膜の頭頂部は、脱落膜細胞のいくつかの層によって表されます。妊娠12週目から、頭頂部の表面上皮が消失します。

コンパクトゾーンの血管の周りの緩い結合組織細胞は急激に拡大しています。これらは若い脱落膜細胞で、構造が線維芽細胞に似ています。分化が進むと、脱落膜細胞のサイズが大きくなり、丸みを帯びた形になり、核が明るくなり、細胞同士がより密接に隣接します。妊娠 4 ～ 6 週目までに、大きな軽い脱落膜細胞が優勢になります。一部の脱落膜細胞は骨髄由来であり、明らかに免疫応答に関与しています。

脱落膜細胞の機能は、プロラクチンとプロスタグランジンの産生です。

III. 中胚葉の分化。各中胚葉プレートでは、XNUMXつの部分に分かれています。

1) 背部 (体節);

2) 中間部分 (分節脚、または腎節);

3）腹側部分（内臓腫）。

背側部分は厚くなり、別々のセクション（セグメント）に細分されます-体節。次に、XNUMXつのゾーンが各体節で区別されます。

1) 周辺ゾーン (dermatome);

2) 中央部 (筋腫);

3) 内側部分 (硬化腫)。

幹の襞は胚の側面に形成され、胚を胚外器官から分離します。

体幹のひだにより、腸内胚葉は一次腸に折りたたまれます。

各中胚葉翼の中間部分も、セグメント化された脚（またはネフロトーム、ネフロゴノトーム）にセグメント化されています（尾側セクション - 腎形成組織を除く）。

各中胚葉翼の腹側部分はセグメント化されていません。それはXNUMX枚のシートに分かれ、その間に空洞、つまり全体があり、「内臓腫」と呼ばれます。したがって、splanchiotomeは次のもので構成されます。

1) 内臓葉;

2) ペアレンタルシート;

3）虫歯-体腔。

IV. 外胚葉の分化。外胚葉は XNUMX つの部分に分かれています。

1）神経外胚葉（そこから神経管と神経節板が混練されます）;

2）皮膚外胚葉（皮膚表皮が発達する）;

3）移行性プラスチック（食道、気管、気管支の上皮が発達する）;

4) プラコード (聴覚、レンズなど)。

V. 内胚葉の分化。内胚葉は次のように細分されます。

1) 腸 (または胚)、内胚葉;

2) 胚外 (または卵黄)、内胚葉。

腸内胚葉から次のものが発生します。

1）胃と腸の上皮と腺;

2）肝臓;

3）膵臓。

器官形成

大部分の臓器の発達は、胚が存在してから 3 か月目の終わりから 4 ～ 1 週目から始まります。臓器は、細胞とその派生物、いくつかの組織の動きと組み合わせの結果として形成されます（たとえば、肝臓は上皮組織と結合組織で構成されています）。同時に、異なる組織の細胞は互いに誘導効果を持ち、したがって指向性形態形成を提供します。

人間の発達における重要な時期

新しい生物の発生過程では、生物全体またはその個々の細胞、器官、およびそれらのシステムが、外因性および内因性の環境要因に対して最も敏感になる時期があります。そのような期間をクリティカルと呼ぶのが通例です。この時点で変化が発生する可能性があり、将来的には正常な発達の混乱と異常の形成につながります-臓器の正常な解剖学的構造に違反することなく違反する機能、欠陥 - 機能の違反を伴う臓器の解剖学的構造の違反機能、奇形 - 臓器の構造の顕著な解剖学的違反、それらの機能の違反を伴い、しばしば生命と両立しません。

人間の発達における重要な時期は次のとおりです。

1) 配偶子形成 (精子および卵形成);

2）受精;

3) 移植 (7-8 日);

4）軸複合体の胎盤形成と敷設（3〜8週目）;

5) 強化された脳の成長の段階 (15-20 週間);

6) 生殖器およびその他の機能システムの形成 (20 - 24 週間);

7) 子供の誕生。

8) 新生児期 (最長 1 年);

9) 思春期 (11 - 16 歳)。

胚発生では、エピゲノムが形成されて決定が行われるときに、特定のグループの細胞の臨界期が発生します。これにより、特定の方向への細胞のさらなる分化と臓器および組織の形成が決定されます。さまざまな化学的および物理的影響が、自然のエピゲノムの形成の混乱、すなわち、細胞が新しい異常な方向に発達することを決定する新しいエピゲノムの形成につながる可能性があるのは、この期間中です。異常、欠陥および変形の。

有害要因には、喫煙、アルコール摂取、薬物中毒、空気中に含まれる有害物質、飲料水、食品、および一部の医薬品が含まれます。現在、環境の状況により、上記のさまざまな逸脱を伴う新生児の数が増加しています。

トピック 8. 組織編成の一般原則

組織は、歴史的に (系統発生学的に) 確立された細胞および非細胞構造のシステムであり、共通の構造を持ち、時には起源を持ち、特定の機能の実行に特化しています。組織は、生体組織の新しい (細胞に続く) レベルです。

組織の構造成分：細胞、細胞誘導体、細胞間物質。

組織の構造成分の特性評価

細胞は、組織の主要な機能的主要成分です。ほとんどすべての組織は、いくつかの種類の細胞で構成されています。さらに、組織内の各タイプの細胞は、成熟（分化）のさまざまな段階にある可能性があります。したがって、組織では、細胞集団や細胞の差異などの概念が区別されます。

細胞集団は、特定のタイプの細胞の集まりです。たとえば、疎性結合組織（体内で最も一般的）には次のものが含まれます。

1) 線維芽細胞の集団;

2) マクロファージの集団。

3) 組織好塩基球の集団など

細胞分化（または組織発生系列）は、分化のさまざまな段階にある特定のタイプ（特定の集団）の細胞のコレクションです。ディファロンの最初の細胞は幹細胞であり、その後に若い（芽球）細胞、成熟細胞、成熟細胞が続きます。組織内にすべてのタイプの発達の細胞があるかどうかに応じて、完全な差異と不完全なものを区別します。

しかし、組織はさまざまな細胞の単なる蓄積ではありません。組織内の細胞は一定の関係にあり、それぞれの機能は組織の機能を果たすことを目的としています。

組織内の細胞は、ギャップのような接合部 (ネクサス) とシナプスを介して直接、またはさまざまな生物活性物質の放出を通じて (リモートで) 離れた場所で互いに影響を及ぼします。

細胞誘導体:

1) シンプラスト (筋肉繊維などの個々の細胞の融合);

2）シンシチウム（プロセスによって相互接続されたいくつかの細胞、例えば、精巣の曲尿細管の精子形成上皮）;

3) 細胞後形成 (赤血球、血小板)。

細胞間物質も特定の細胞の活動の産物です。細胞間物質は次のもので構成されています。

1) アモルファス物質。

2）繊維（コラーゲン、網状、弾性）。

細胞間物質は、異なる組織で等しく発現されていません。

個体発生（胚発生）と系統発生における組織の発生

個体発生では、組織発生の次の段階が区別されます。

1）同所性分化の段階。この段階で、将来の特定の組織の原始は、最初に卵の特定の領域に、次に接合子に局在します。

2)割球分化の段階。接合子の切断の結果として、推定される (想定される) 組織原基は、胚の異なる割球に局在します。

3）初歩的な分化の段階。原腸陥入の結果として、推定組織原始は胚葉の特定の領域に局在します。

4) 組織形成。これは、細胞の増殖、成長、誘導、決定、移動、および分化の結果としての組織および組織の基本の変換のプロセスです。

系統発生における組織発生にはいくつかの理論があります。

1）並列シリーズの法則（A. A. Zavarzin）。同じ機能を実行する異なる種およびクラスの動植物組織は同様の構造を持っています。つまり、それらは異なる系統発生クラスの動物で並行して発達します。

2) 発散進化の法則 (N. G. クロピン)。系統発生では、組織群内で組織の特徴が分岐したり、新たな組織品種が出現したりして、動物生物の複雑化や多様な組織の出現をもたらします。

生地の分類

組織の分類にはいくつかのアプローチがあります。形態機能分類は一般的に受け入れられており、それに従ってXNUMXつの組織グループが区別されます。

1）上皮組織;

2）結合組織（内部環境の組織、筋骨格組織）;

3) 筋肉組織;

4) 神経組織。

組織恒常性 (または組織の構造的恒常性の維持)

組織の構造成分の状態とその機能活動は、外的要因の影響下で絶えず変化しています。まず第一に、組織の構造的および機能的状態のリズミカルな変動、つまり生物学的リズム（毎日、毎週、季節、毎年）が注目されます。外的要因は、組織成分の崩壊につながる、適応 (適応) および不適応の変化を引き起こす可能性があります。構造的恒常性の維持を保証する調節メカニズム (間質性、組織間、有機体) があります。

間質性調節メカニズムは、特に、成熟細胞が生物学的に活性な物質（キーロン）を分泌する能力によって提供され、同じ集団の若い（幹および芽球）細胞の生殖を阻害します。成熟細胞のかなりの部分が死ぬと、シャロンの放出が減少し、増殖過程を刺激し、この集団の細胞数の回復につながります。

間質性調節メカニズムは、主に構造的恒常性の維持におけるリンパ組織（免疫系）の関与を伴う誘導的相互作用によって提供されます。

生物の調節因子は、内分泌系と神経系の影響によって提供されます。

いくつかの外部の影響下で、若い細胞の自然な決定が混乱する可能性があり、それはある組織タイプから別の組織タイプへの変換につながる可能性があります。この現象は「化生」と呼ばれ、特定の組織グループ内でのみ発生します。たとえば、胃の単層プリズム上皮を単層フラットに置き換える。

組織再生

再生とは、このシステムの機能的活動を維持することを目的とした、細胞、組織、器官の回復です。再生には、再生の形態、再生のレベル、再生の方法などの概念があります。

再生の形態:

1）生理学的再生 - 自然死後の組織細胞の回復（造血など）;

2) 修復再生 - 損傷後の組織や臓器の修復 (外傷、炎症、外科的介入など)。

再生レベル：

1) 細胞 (細胞内);

2) 組織;

3) オルガン。

再生方法：

1) 細胞;

2）細胞内;

3) 置換。

再生を調節する要因:

1）ホルモン;

2）メディエーター;

3) キーロン;

4) 成長因子等

組織統合

生体組織のレベルの XNUMX つである組織は、生体組織のより高いレベルの構造の一部です - 臓器の構造的および機能的単位、およびいくつかの組織の統合 (結合) が発生する臓器の構成.

統合メカニズム:

1）組織間（通常は誘導性）相互作用;

2) 内分泌の影響;

3) 神経質な影響。

例えば、心臓の組成には、心筋組織、結合組織、上皮組織が含まれる。

トピック 9. 上皮組織

上皮組織のキャラクタリゼーション

それらは体の外層と内層を形成します。

上皮の機能:

1) 保護 (バリア);

2) 分泌;

3) 排泄物;

4）吸引。

上皮組織の構造的および機能的特徴:

1) セルを層状に配置する。

2) 基底膜上の細胞の位置。

3）細胞間物質に対する細胞の優位性。

4）細胞の極性分化（基底極および頂端極へ）;

5) 血管およびリンパ管の欠如;

6）細胞が再生する高い能力。

上皮組織の構造成分:

1) 上皮細胞 (上皮細胞);

2) 基底膜。

上皮細胞は、上皮組織の主要な構造要素です。

基底膜 (厚さ約 1 μm) は次のもので構成されています。

1) 薄いコラーゲン線維 (第 XNUMX 型のコラーゲンタンパク質から);

2) 炭水化物-タンパク質-脂質複合体からなる非晶質物質 (マトリックス)。

基底膜機能:

1）バリア（結合組織からの上皮の分離）;

2) 栄養 (基礎となる結合組織からの栄養素と代謝産物の拡散と逆流);

3）組織化（ヘミデスモソームの助けを借りた上皮細胞の付着）。

上皮組織の分類

上皮には次の種類があります。

1）外皮上皮;

2) 腺上皮。

上皮の遺伝的分類 (N. G. Khlopinによる):

1) 表皮型 (外胚葉から発生);

2) 腸胚葉型 (内胚葉から発生);

3）全腎皮膚型（中胚葉から発生）;

4) エペンディモグリア型 (神経外胚葉から発生);

5) 血管皮質型 (または間充織から発生する血管内皮)。

上皮の地形分類:

1) 皮膚タイプ (皮膚表皮);

2）胃腸;

3) 腎臓;

4) 肝臓;

5) 呼吸器;

6）血管（血管内皮）;

7）漿液性腔の上皮（腹膜、胸膜、心膜）。

腺上皮は体のほとんどの腺を形成します。腺細胞（腺細胞）と基底膜で構成されています。

腺分類

細胞数別：

1) 単細胞 (杯腺);

2) 多細胞 (大部分の腺)。

上皮層の細胞の位置によると：

1）上皮内（ゴブレット腺）;

2) 上皮外。

腺から秘密を取り除く方法と構造によって：

1) 外分泌腺 (排泄管がある);

2) 内分泌腺 (排泄管がなく、血液やリンパ液に秘密 (ホルモン) を分泌します)。

腺細胞からの分泌方法によると：

1) メロクリン;

2) アポクリン;

3) ホロクリン。

割り当てられた秘密の構成によると：

1）タンパク質（漿液性）;

2）粘膜;

3）混合（タンパク質 - 粘液）;

4) 皮脂。

構造別：

1）は簡単です。

2）複素数。

3) 枝分かれした;

4) 分岐していない。

腺細胞の分泌サイクルの段階

腺細胞の分泌サイクルには次の段階があります。

1) 分泌物の最初の生成物の吸収;

2）秘密の統合と蓄積。

3）分泌（メロクリンまたはアポクリンタイプによる）;

4) 腺細胞の修復。

トピック10.血とリンパ

血液の特徴と組成

血液は組織または結合組織の一種です。

血液系には、次のコンポーネントが含まれます。

1) 血液とリンパ液;

2) 造血および免疫形成の器官;

3) 血液から結合組織および上皮組織に移動し、血流に戻る (リサイクルする) ことができる血球 (リンパ球)。

血液、リンパ液、ゆるい未形成の結合組織が体の内部環境を構成しています。

血液機能:

1) 輸送。この血液の機能は非常に多様です。血液は、ガス（ヘモグロビンが酸素と二酸化炭素を結合する能力による）、さまざまな栄養素、および生物学的に活性な物質の移動を行います。

2）栄養。栄養素は食物とともに体内に入り、消化管でタンパク質、脂肪、炭水化物に分解され、血液によって吸収されてさまざまな臓器や組織に運ばれます。

3) 呼吸器。酸素と二酸化炭素の輸送の形で行われます。肺で酸素化されたヘモグロビン (オキシヘモグロビン) は、動脈を介して血液によってすべての臓器や組織に送達され、そこでガス交換 (組織呼吸) が発生し、酸素は有酸素プロセスで消費され、二酸化炭素は血中ヘモグロビン (カルボキシヘモグロビン) によって結合されて送達されます。静脈血流を介して肺に到達し、そこで再び酸素化が行われます。

4) 保護。血液中には、非特異的 (補体系、食細胞、NK 細胞) および特異的 (免疫の T および B システム) の保護を提供する細胞およびシステムがあります。

5) 排泄物。血液は高分子の崩壊生成物を取り除きます（尿素とクレアチニンは腎臓から尿とともに排泄されます）.

これらの機能が一体となって、ホメオスタシス (身体の内部環境の恒常性) を提供します。

血液の成分:

1）セル（形状要素）;

２）液体細胞間物質（血漿）。

血液部分の比率：血漿 - 55 - 60%、形成された要素 - 40 - 45%。

血漿は次のもので構成されています。

1) 水 (90 - 93%);

2）それに含まれる物質（7〜10％）。

血漿には、タンパク質、アミノ酸、ヌクレオチド、グルコース、ミネラル、代謝産物が含まれています。

血漿タンパク質:

1) アルブミン;

2) グロブリン (免疫グロブリンを含む);

3) フィブリノーゲン;

4）酵素タンパク質等

プラズマの機能は、可溶性物質の輸送です。

血液には真の細胞（白血球）と細胞形成後（赤血球と血小板）の両方が含まれているため、全体として、それらをまとめて形成された要素と呼ぶのが通例です。

血液の定性的および定量的組成（血液検査）-ヘモグラムおよび白血球の処方。

成人のヘモグラム:

1) 赤血球には以下が含まれます。

a) 男性用 - 3,9 - 5,5 x 10¹² 1 l で、または 3,9 μl で 5,5 ～ 1 万、ヘモグロビン濃度 130 ～ 160 g/l。

b) 女性 - 3,7 - 4,9 x 10¹²、ヘモグロビン - 120 - 150 g / l;

2) 血小板 - 200 - 300 x 10⁹ 1リットルで;

3) 白血球 - 3,8 - 9 x 10⁹ 1リットルで。

血球の構造と機能の特徴

赤血球は、血液細胞の主要な集団です。形態学的特徴:

1) 核を含まない。

2) ほとんどのオルガネラを含まない。

3）細胞質は色素封入体（ヘモグロビン）で満たされています。

赤血球の形態:

1) 両凹ディスク - ディスクサイト (80%);

2）残りの20％-球状赤血球、平面赤血球、エキノサイト、鞍型、遠近両用。

次の種類の赤血球は、サイズによって区別できます。

1) 正常細胞 (7,1 - 7,9 ミクロン、末梢血中の正常細胞の濃度 - 75%);

2) 大球体 (サイズが 8 ミクロン以上、数は 12,5%);

3) 小細胞 (サイズが 6 ミクロン未満 - 12,5%)。

赤血球ヘモグロビンには次の XNUMX つの形態があります。

1) HbA;

2）HbF。

成人では、HbA が 98%、HbF が 2% です。新生児では、HbA が 20%、HbF が 80% です。赤血球の寿命は120日です。古い赤血球は主に脾臓でマクロファージによって破壊され、そこから放出された鉄は赤血球の成熟に使用されます。

末梢血には、網状赤血球と呼ばれる未熟な形の赤血球があります (赤血球の総数の 1 ～ 5%)。

赤血球の機能：

1) 呼吸 (ガスの輸送: O² およびCO²);

2）細胞膜の表面に吸着された他の物質（ホルモン、免疫グロブリン、薬物、毒素など）の輸送。

血小板（または血小板）は、赤色骨髄の特殊な細胞（巨核球）の細胞質の断片です。

血小板の成分:

1) hyalomere (プラズマレンマに囲まれたプレートのベース);

2) 顆粒球 (特定の顆粒によって表される粒度、および粒状 EPS、リボソーム、ミトコンドリアなどの断片)。

形状 - 丸みを帯びた、楕円形、プロセス。

成熟度に応じて、血小板は次のように分類されます。

1) 若い;

2) 成熟した;

3) 古い;

4) 変性;

5) 巨大。

平均余命 - 5 - 8 日。

血小板機能 - 血液凝固のメカニズムへの参加:

1）プレートの結合と血栓の形成;

2) プレートの破壊と、球状フィブリノーゲンから繊維状フィブリンへの変換に寄与する多くの要因の XNUMX つの放出。

白血球 (または白血球) は、保護機能を実行する核血球です。それらは数時間から数日間血液中に含まれ、その後血流を離れ、主に組織で機能を発揮します。

白血球は不均一なグループを表し、いくつかの集団に分けられます。

白血球式

白血球フォーミュラ - さまざまな形態の白血球の割合（白血球の総数が100％になるまで）。

顆粒白血球の形態学的および機能的特徴

好中球白血球 (または好中球) は、白血球の最大の集団です (65 ～ 75%)。好中球の形態学的特徴:

1) セグメント化された核;

2）細胞質では、わずかに好酸性（ピンク）色に染色された小さな顆粒で、その中で非特異的顆粒を区別することができます-さまざまなリソソーム、特異的顆粒。白血球の細胞小器官は発達していません。塗抹標本のサイズは10〜12ミクロンです。

成熟度に応じて、好中球は次のように分類されます。

1) 若い (メタミエロサイト) - 0 - 0,5%;

2) 突き刺す - 3 - 5%;

3）セグメント化（成熟）-60〜65％。

好中球の若い刺し傷型の割合の増加は、白血球式の左へのシフトと呼ばれ、重要な診断指標です。血液中の好中球数の一般的な増加と若い形態の出現は、体内のさまざまな炎症過程で観察されます。現在、好中球白血球は血液の性別を決定することができます.女性では、セグメントのXNUMXつにドラムスティックの形をした核周囲のサテライト（または付属物）があります.

好中球の平均余命は8日で、そのうち8〜12時間は血液中にあり、結合組織と上皮組織に入り、そこで主な機能を果たします。

好中球の機能:

1) 細菌の食作用;

2) 免疫複合体の食作用 (「抗原 - 抗体」);

3）静菌性および溶菌性;

４）キーオンの解放と白血球の再生の調節。

好酸球性白血球 (または好酸球)。含有量は正常 - 1 - 5% です。汚れの寸法 - 12 - 14 ミクロン。

好酸球の形態的特徴：

1) XNUMX セグメントのコアがあります。

2) 細胞質に大きな好酸性 (赤) の粒状性が認められます。

3) 他のオルガネラの発達が不十分です。

好酸球の顆粒の中には、酵素ペルオキシダーゼを含むリソソームの一種である非特異的なアズール顆粒と、酸性ホスファターゼを含む特異的な顆粒が分離されています。好酸球のオルガネラはあまり発達していません。

成熟度に応じて、好酸球も若い、刺す、セグメント化されたものに分けられますが、臨床検査室でのこれらの亜集団の定義はめったに行われません。

ヒスタミンやセロトニンを中和する方法としては、これら生理活性物質の細胞膜への貪食・吸着、それらを分解する酵素の細胞外への放出、ヒスタミンやセロトニンの放出を妨げる因子の放出などがあります。

好酸球の機能 - 免疫学的（アレルギーおよびアナフィラキシー）反応への関与：ヒスタミンとセロトニンを中和することにより、アレルギー反応を抑制（抑制）します。

アレルギー反応への好酸球の関与は、さまざまなアレルギー疾患 (ワームの蔓延、気管支喘息、癌など) における血液中の含有量の増加 (最大 20 ～ 40% 以上) を説明しています。

好酸球の寿命は6〜8日で、そのうち血流にとどまるのは3〜8時間です。

好塩基性白血球（または好塩基球）。これは顆粒状白血球の最小集団 (0,5 - 1%) ですが、体内の総質量には膨大な数があります。

塗抹標本の寸法は 11 ～ 12 ミクロンです。

形態:

1) 大きく、弱くセグメント化された核。

2) 細胞質には大きな顆粒が含まれています。

3) 他のオルガネラの発達が不十分です。

好塩基球の機能は、顆粒（脱顆粒）とそれに含まれる上記生理活性物質の放出による免疫（アレルギー）反応への関与であり、アレルギー症状（組織浮腫、血液充満、かゆみ、平滑筋組織のけいれんなど）を引き起こします。 .)。

好塩基球はまた、食作用をする能力を持っています。

非顆粒白血球の形態学的および機能的特徴

無顆粒球は細胞質に顆粒を含まず、リンパ球と単球という XNUMX つの完全に異なる細胞集団に細分されます。

リンパ球は免疫系の細胞です。

リンパ球は、補助細胞（マクロファージ）の関与により、免疫、すなわち遺伝的に外来の物質からの体の保護を提供します。リンパ球は、特定の条件下で有糸分裂が可能な唯一の血球です。他のすべての白血球は最終分化細胞です。リンパ球は、細胞の不均一な（不均一な）集団です。

サイズによって、リンパ球は次のように分類されます。

1）小さい（4,5〜6ミクロン）;

2）中（7-10ミクロン）;

3) 大きい (10 ミクロン以上)。

末梢血では、最大90％が小さなリンパ球で、10〜12％が中程度です。大きなリンパ球は通常、末梢血には見られません。電子顕微鏡検査では、小さなリンパ球は明るい部分と暗い部分に分けることができます。

小さなリンパ球の特徴は次のとおりです。

1）特に小さな暗いリンパ球において、主にヘテロクロマチンからなる大きな丸い核の存在。

2) 好塩基性細胞質の狭い縁。これには、遊離リボソームと弱く発現したオルガネラ (小胞体、単一ミトコンドリア、リソソーム) が含まれます。

中型リンパ球の特徴は次のとおりです。

1) 中央のユークロマチンと周辺に沿ったヘテロクロマチンからなる、より大きく緩い核。

2）細胞質では、小さなリンパ球と比較して、小胞体とゴルジ複合体がより発達しており、ミトコンドリアとリソソームが多くなっています。

発生源によると、リンパ球は次のように分類されます。

1) Tリンパ球。それらの形成とさらなる発達は、胸腺（胸腺）に関連しています。

2) Bリンパ球。鳥類でのそれらの発達は特別な器官 (ファブリキウスの袋) と関連しており、哺乳類と人間ではまだ正確には確立されていない類似体を持っています。

発生源に加えて、T リンパ球と B リンパ球は、それら自身とその機能が異なります。

機能別:

1）Bリンパ球およびそれらから形成された形質細胞は、体液性免疫を提供します。つまり、血液、リンパ液に含まれる外来の小体抗原（細菌、ウイルス、毒素、タンパク質など）から体を保護します。

2) T リンパ球。機能に応じて次の亜集団に分けられます: キラー、ヘルパー、サプレッサー。

しかし、この単純な分類は時代遅れであり、現在では膜上の受容体 (CD) の存在によってすべてのリンパ球を分類することが受け入れられています。これに従って、リンパ球ＣＤ３、ＣＤ４、ＣＤ８等が単離される。

平均余命によると、リンパ球は次のように分類されます。

1）短命（数週間、数ヶ月）-主にBリンパ球;

2) 長命 (数ヶ月、数年) - 主に T リンパ球。

単球は、最大の血液細胞 (18 ～ 20 ミクロン) であり、大きな豆型または馬蹄型の核と、複数の飲作用小胞、リソソーム、およびその他の一般的なオルガネラを含む明確に定義された好塩基性細胞質を持っています。

それらの機能によると - 食細胞。単球は完全に成熟した細胞ではありません。それらは2〜3日間血液中を循環し、その後血流を離れ、さまざまな組織や器官に移動し、さまざまな形態のマクロファージに変わります。マクロファージの貪食活性は単球よりもはるかに高い. それらから形成された単球およびマクロファージは、単一のマクロファージ系（または単核貪食系（ＭＰＳ））に結合される。

子供の白血球処方の特徴

新生児の赤血球の一般的な血液検査で 6 - 7 x 10¹² 200リットルで-生理的赤血球増加症、ヘモグロビンの量は1リットルで10 gに達し、白血球は30-10 x XNUMX⁹1リットルで-生理的な加齢性白血球増加症、血小板の数は成人と同じです-200-300 x 10⁹ lで。

出生後、赤血球とヘモグロビンの数は徐々に減少し、最初は成人レベル（5μl中に1万個）に達し、その後生理的貧血が発症します。赤血球とヘモグロビンのレベルは、思春期にのみ成人レベルに達します。生後2週間で白血球数が10～15×10に減少⁹1リットルで、そして思春期の期間までに大人の価値に達します。

子供の白血球処方の最大の変化は、リンパ球と好中球の含有量に見られます。残りの指標は大人の価値観と変わりません。

出生時の好中球とリンパ球の比率は成人と同様で、65 ～ 75% から 20 ～ 35% です。子供の人生の最初の日に、好中球の濃度が減少し、リンパ球の含有量が増加し、4〜5日目にそれらの数が比較されます-それぞれ45％（最初の生理学的クロスオーバー）。さらに、小児では生理的リンパ球増加症が観察されます - 最大65％および生理的好中球減少症 - 25％で、最低の好中球数は生後4年目の終わりまでに観察されます。その後、好中球の含有量が徐々に増加し、リンパ球の濃度が低下し始め、5〜XNUMX歳でXNUMX回目の生理学的クロスオーバーが観察されます。思春期までに、好中球とリンパ球の比率は大人のレベルになります。

リンパ液の構成成分とはたらき

リンパ球は、リンパ球と形成された要素、主にリンパ球（98％）、および単球、好中球、場合によっては赤血球で構成されます。リンパ形質は、組織液がリンパ毛細血管に浸透することによって形成され、その後、さまざまな口径のリンパ管を通って排出され、静脈系に流れ込みます。途中で、リンパはリンパ節を通過し、そこで外因性および内因性の粒子が取り除かれ、リンパ球も豊富になります。

リンパ系の機能:

1）組織ドレナージ;

2）リンパ球による濃縮;

３）外因性および内因性物質からのリンパ液の精製。

トピック 11. 出血

造血（hemocytopoiesis）は、血液細胞の形成のプロセスです。

造血にはXNUMXつのタイプがあります。

1）骨髄;

2) リンパ性。

次に、骨髄造血は次のように分類されます。

1）赤血球生成;

2) 顆粒球形成;

3) 血栓形成;

4）単球形成。

リンパ造血は次のように分類されます。

1）Tリンパ球造血;

2) B-リンパ球生成。

さらに、造血はXNUMXつの期間に分けられます。

1) 胚;

2) 胚後。

胚期は組織としての血液の形成につながり、したがって血液の組織形成を表します。胚後造血は、組織としての血液の生理学的再生のプロセスです。

胚造血期

それは段階的に胚形成で行われ、造血のさまざまな器官を置き換えます。したがって、次の XNUMX つの段階があります。

1) 卵黄;

2) 肝胸腺;

3) 髄胸腺 - リンパ。

1.卵黄段階は、胚発生の2〜3週目から卵黄嚢の間充織で行われ、4週目からは減少し、3か月目の終わりまでに完全に停止します。

まず、卵黄嚢では、間葉系細胞の増殖の結果として、いわゆる血液島が形成されます。これは、プロセス細胞の局所的な蓄積です。

卵黄段階の最も重要な瞬間は次のとおりです。

1) 血液幹細胞の形成;

2) 一次血管の形成。

やや遅れて（3週目）、胚の体の間充織に血管が形成され始めますが、それらは空のスリット状の形成です. すぐに、卵黄嚢の血管が胚の体の血管に接続され、血液循環の卵黄円が確立されます。卵黄嚢からこれらの血管を通って、幹細胞は胚の体に移動し、造血が行われる将来の造血器官（主に肝臓）の原基に入ります。

2. 造血の Hepatotimusolienal 段階) は、最初に肝臓で行われ、少し後に胸腺 (胸腺) で行われ、次に脾臓で行われます。肝臓では、主に骨髄性造血が 5 週目から 5 ヶ月目の終わりまで（血管外のみ）起こり、その後徐々に減少し、胚形成の終わりまでに完全に停止します。胸腺は7〜8週目に産まれ、少し後にTリンパ球形成が始まり、胚形成の終わりまで続き、その後出生後（25〜30年）に退縮します。脾臓は 4 週目に産まれ、7 ～ 8 週目からは幹細胞が取り込まれ、骨髄造血とリンパ球造血の両方で普遍的な造血が始まります。造血は、5〜7か月の脾臓で特に活発であり、その後骨髄造血は徐々に抑制され、胚形成の終わりまでに（ヒトでは）完全に停止します。

3. 造血の髄胸腺 - リンパ期。赤い骨髄の産卵は2か月目から始まり、造血は4か月目から始まり、6か月目からは骨髄性および部分的にリンパ性の造血の主要器官、つまり普遍的な造血器官です。同時に、胸腺、脾臓、リンパ節でリンパ造血が行われます。

造血器官の連続的な変化と造血のプロセスの改善の結果として、血液は組織として形成され、新生児では成人の血液とは大きな違いがあります。

胚後造血期

赤色骨髄およびリンパ器官（胸腺、脾臓、リンパ節、扁桃腺、リンパ濾胞）で行われます。

造血のプロセスの本質は、幹細胞の増殖と成熟した血液細胞への段階的な分化にあります。

造血のスキームでは、XNUMXつの一連の造血が提示されます：

1）骨髄;

2) リンパ性。

造血の各タイプは、造血の品種（またはシリーズ）に細分されます。

骨髄造血：

1）赤血球生成（または赤血球系列）;

2) 顆粒球生成 (または顆粒球シリーズ);

3) 単球生成 (または単球シリーズ);

4) 血小板減少症 (または血小板シリーズ)。

リンパ球造血：

1) T-リンパ球生成 (または T-リンパ球シリーズ;

2) B-リンパ球生成;

3) 形質細胞生成。

幹細胞が成熟血液細胞に徐々に分化する過程で、造血スキームの細胞のクラスを形成する造血の各列で中間細胞型が形成されます。

合計で、造血スキームではXNUMXつのクラスの細胞が区別されます。

私はクラス-幹細胞。形態によって、このクラスの細胞は小さなリンパ球に対応します。これらの細胞は多能性です。つまり、任意の血球に分化することができます。分化の方向は、血液中に形成された要素の含有量、および幹細胞の微小環境の影響（骨髄または他の造血器官の間質細胞の誘導性の影響）に依存します。幹細胞集団の維持は以下のように行われる。幹細胞の有糸分裂後、1つが形成されます。2つは血液細胞への分化経路に入り、もう80つは小さなリンパ球の形態を取り、骨髄に残り、幹細胞です。幹細胞の分裂は非常にまれに起こり、間期は20〜XNUMX年ですが、幹細胞のXNUMX％は静止しており、XNUMX％だけが有糸分裂とその後の分化にあります。幹細胞は、各幹細胞が細胞のグループ（またはクローン）を生成するため、コリン形成ユニットとも呼ばれます。

クラス II - 半幹細胞。これらの細胞は多能性が限られています。骨髄造血とリンパ球造血の前駆細胞の 3 つのグループの細胞があります。形態学的に小さなリンパ球に似ています。これらの細胞のそれぞれは、骨髄系またはリンパ系のクローンを生じさせます。分割は4〜XNUMX週間ごとに発生します。集団の維持は、多能性細胞と同様に行われます。有糸分裂の後、XNUMX つの細胞がさらに分化し、XNUMX つ目の細胞は半幹のままになります。

クラス III - 単能性細胞。このクラスの細胞は、造血系の前駆細胞である、詩に敏感です。形態的には、小さなリンパ球にも相当し、たった XNUMX つの血球に分化することができます。これらの細胞の分裂の頻度は、血中のポエチンの含有量に依存します-造血の各シリーズに固有の生物学的に活性な物質-エリスロポエチン、トロンボポエチン。このクラスの細胞の有糸分裂の後、XNUMX つの細胞は均一な要素へのさらなる分化に入り、XNUMX 番目の細胞は細胞集団を維持します。

最初の XNUMX つのクラスの細胞は、形態が小さなリンパ球に似ているため、形態学的に識別できない細胞のクラスにまとめられますが、発生能力は異なります。

クラス IV - 芽細胞。このクラスの細胞は、他のすべての細胞とは形態が異なります。それらは大きく、2〜4個の核小体を持つ大きなゆるい核（ユークロマチン）を持ち、細胞質は多数の遊離リボソームのために好塩基性です。これらの細胞はしばしば分裂し、すべての娘細胞がさらに分化します。さまざまな造血系統の芽球は、その細胞化学的特性によって識別できます。

クラス V - 成熟細胞。このクラスは、その造血シリーズの特徴です。このクラスでは、赤血球系列の XNUMX つ (前リンパ球、前単球) から XNUMX つまでのいくつかの種類の移行細胞が存在する可能性があります。一部の成熟細胞は、網状赤血球や刺し白血球など、少数で末梢循環に入ることがあります。

VI クラス - 成熟した形状の要素。これらのクラスには、赤血球、血小板、およびセグメント化された顆粒球が含まれます。単球は最終分化細胞ではありません。その後、それらは血流を離れ、最終クラスであるマクロファージに分化します。リンパ球は、抗原に遭遇すると最終的なクラスに分化し、それによって芽球になり、再び分裂します。

特定の均一な要素への幹細胞分化のラインを構成する細胞のセットは、ディファレンス (または組織遺伝学的系列) を形成します。たとえば、赤血球差は次のとおりです。

1) 幹細胞 (クラス I);

2) 半幹細胞 - 骨髄造血の前駆細胞 (クラス II);

3) 単能性エリスロポエチン感受性細胞 (クラス III);

4) 赤芽球 (クラス IV);

5) 成熟細胞 - 前ノルモサイト、好塩基性正常細胞、多色性正常細胞、好酸性正常細胞、網状赤血球 (クラス V);

6) 赤血球 (クラス VI)。

クラスVの赤血球の成熟過程では、ヘモグロビンの合成と蓄積、オルガネラと細胞核の減少が起こります。通常、赤血球の補充は、成熟細胞（前ノルモサイト、好塩基球および多色性正常細胞）の分裂と分化によって行われます。このタイプの造血はホモプラスティックと呼ばれます。重度の失血では、赤血球の補充は成熟細胞の強化だけでなく、IV、III、II、さらにはクラスIの細胞によっても行われます - 異形成型の造血が起こります。

トピック 12. 免疫細胞生成と免疫反応への免疫細胞の関与

骨髄造血とは異なり、胚期および胚後期のリンパ球造血は段階的に行われ、さまざまなリンパ器官が置き換えられます。前述のように、リンパ球生成は次のように分類されます。

1）Tリンパ球造血;

2) B-リンパ球生成。

次に、それらはXNUMXつの段階に分けられます。

1) 骨髄段階;

2) 中枢免疫器官で行われる抗原非依存性分化の段階。

3) 末梢リンパ器官で行われる抗原依存性分化の段階。

Tリンパ球産生

最初の段階は、次の細胞クラスが形成される赤色骨髄のリンパ組織で行われます。

1) 幹細胞 - クラス I;

2) Tリンパ球形成の半幹細胞前駆体 - クラスII;

3) 単能性 T-ポエチン感受性細胞、T-リンパ球生成の前駆細胞。これらの細胞は血流に移行し、胸腺 (胸腺) - クラス III に到達します。

第二段階は、胸腺皮質で起こる抗原非依存性分化です。この場合、Tリンパ球のさらなる形成が起こります。間質細胞はチモシンを分泌し、その影響下で単能性細胞の T リンパ芽球への形質転換が起こります。それらは、Tリンパ球形成におけるクラスIVの細胞です。 Tリンパ芽球はT前リンパ球（クラスV細胞）に変わり、Tリンパ球（クラスVI）に変わります。

胸腺では、T リンパ球の XNUMX つの亜集団 (T キラー、T ヘルパー、T サプレッサー) が単能性細胞から独立して発生します。

得られた T リンパ球は、胸腺皮質でさまざまな抗原に対するさまざまな受容体を獲得しますが、抗原自体は胸腺に入りません。外来抗原の侵入からの胸腺の保護は、血胸腺バリアの存在と胸腺に求心性血管がないために行われます。

第 XNUMX 段階の結果として、特定の抗原に対して異なる受容体を持つ T リンパ球の亜集団が形成されます。胸腺は、自身の組織の抗原に対する受容体を持つ T リンパ球も生成しますが、そのような細胞はマクロファージによって即座に破壊されます。

Tリンパ球が形成された後、胸腺髄質に侵入することなく、血流に入り、末梢リンパ器官に運ばれます。

第XNUMX段階（抗原非依存性分化）は、リンパ節および脾臓などの末梢リンパ器官のT依存性ゾーンで行われます。ここで、この抗原の受容体を持つ T リンパ球 (キラー、ヘルパー、またはサプレッサー) と抗原が出会うための条件が作成されます。

ほとんどの場合、Tリンパ球と抗原との直接的な相互作用はありませんが、マクロファージを介した間接的な相互作用があります。外来抗原が体内に入ると、最初にマクロファージによって貪食され (完全な貪食)、部分的に切断され、抗原決定基がマクロファージの表面に運ばれ、そこで濃縮されます。次に、これらの決定基は、マクロファージによって、T リンパ球のさまざまな亜集団の対応する受容体に転送されます。特定の抗原の影響下で、芽球形質転換反応、つまりTリンパ球からTリンパ芽球への形質転換が起こります。細胞のさらなる分化は、T リンパ球のどの亜集団が抗原と相互作用したかに依存します。

T-キラーリンパ芽球は、以下の細胞クローンを提供します。

1. 細胞性免疫を提供するエフェクター細胞である T キラー (または細胞傷害性リンパ球)。 T-キラーは、抗原との最初の相互作用に対する体の反応である一次免疫応答を提供します。

キラーによる外来抗原の破壊の過程では、XNUMXつの主なメカニズムを区別できます。接触相互作用 - 標的細胞の細胞膜の一部の破壊と遠隔相互作用 - 標的細胞に徐々に作用する細胞毒性因子の放出そして長い間。

2. Tメモリーセル。これらの細胞は、体が再び同じ抗原に遭遇すると、一次免疫応答よりも強力かつ迅速な二次免疫応答を提供します。

T ヘルパーリンパ芽球は、次の細胞クローンを生成します。

1) 体液性免疫を刺激するメディエーターであるリンフォカインを分泌する T ヘルパー。それは免疫形成誘導剤です。

2) Tメモリーセル。

T サプレッサーリンパ芽球は、次の細胞クローンを生成します。

1) T-サプレッサー;

2) Tメモリーセル。

したがって、T リンパ球生成の第 XNUMX 段階では、特定の機能を持つ T リンパ球の各亜集団 (T キラー、T ヘルパー、T サプレッサー) のエフェクター細胞と、二次的な機能を提供する T メモリー細胞の形成が行われます。免疫反応が起こります。

細胞性免疫では、キラーによる標的細胞の破壊のXNUMXつのメカニズムを区別できます-標的細胞の細胞膜の一部が破壊されて死に至る接触相互作用、および遠隔相互作用-作用する細胞毒性因子の放出標的細胞を徐々に破壊し、一定時間後に死滅させます。

B-リンパ球生成

Bリンパ球生成の過程では、次の段階を区別することができます。

最初の段階は赤色骨髄で行われ、そこで次の細胞クラスが形成されます。

1) 幹細胞 - クラス I;

2) 半幹細胞、リンパ球生成の前駆細胞 - クラス II;

3) 単能性 B-リンホポエチン感受性細胞 - B-リンパ球生成の前駆体 - クラス III。

第二段階 - 抗原非依存性分化 - 鳥類では特別な器官 - ファブリキウス滑液包で行われ、ヒトを含む哺乳動物ではそのような器官は発見されていません。ほとんどの研究者は、第 XNUMX 段階 (および第 XNUMX 段階) は赤色骨髄で行われ、そこで B リンパ芽球 (クラス IV 細胞) が形成されると考えています。次に、B-前リンパ球 (クラス V 細胞) と B リンパ球 (クラス VI 細胞) に増殖します。第 XNUMX 段階では、B リンパ球は抗原に対するさまざまな受容体を獲得します。同時に、受容体は、成熟したBリンパ球自体で合成された後、表面に運ばれ、原形質膜に組み込まれる免疫グロブリンであるタンパク質によって表されることがわかった. これらの受容体の末端化学基は異なり、これは、異なる抗原の特定の抗原決定基に対する受容体の特異性を説明しています。

第三段階 - 抗原依存性分化は、末梢リンパ器官の B 依存性ゾーン - 脾臓およびリンパ節で行われます。ここで、B リンパ球は抗原と出会い、その後の活性化と免疫芽細胞への変換を行います。これは、追加の細胞 (マクロファージ、T ヘルパー、T サプレッサー) の参加によってのみ発生します。したがって、B リンパ球の活性化には、次の細胞の協力が必要です - B リンパ球、T ヘルパーまたは T サプレッサー、および体液性抗原 - 細菌、ウイルス、または多糖類タンパク質。相互作用プロセスは次のように進行します。抗原提示マクロファージは抗原を貪食し、抗原決定基を細胞膜の表面にもたらします。その後、決定基は B リンパ球、T ヘルパー、および T サプレッサーに作用します。したがって、B リンパ球に対する抗原決定基の影響は、芽球形質転換反応には十分ではなく、T ヘルパーの活性化とそれによる活性化リンホカインの放出の後に進行します。その後、Bリンパ球は免疫芽細胞に変わります。免疫芽細胞の増殖後、細胞のクローンが形成されます-形質細胞-体液性免疫のエフェクター細胞、それらは合成され、血中免疫グロブリンに分泌されます-さまざまなクラスの抗体およびBメモリー細胞。

免疫グロブリン（抗体）は特定の抗原と相互作用し、抗原抗体複合体が形成され、外来抗原を中和します。

Tヘルパーは、体液性免疫の実装において次の機能を果たします-それらは、芽球形質転換の反応に寄与し、非特異的免疫グロブリンの合成を特異的なものに置き換え、形質細胞による免疫グロブリンの合成と放出を刺激します。

Tサプレッサーは同じ抗原によって活性化され、形質細胞の形成と免疫グロブリンの合成を完全に停止するまで阻害するリンフォカインを分泌します。したがって、B リンパ球に対する T キラーと T ヘルパーの効果は、体液性免疫の応答を調節します。

トピック 13. 結合組織。適切な結合組織

「結合組織」（内部環境の組織、支持栄養組織）の概念は、形態と機能が同一ではないが、いくつかの共通の特性を持ち、間充織という単一のソースから発生する組織を組み合わせたものです。

結合組織の構造的および機能的特徴:

1) 体内の内部位置;

2) 細胞に対する細胞間物質の優位性。

3) 細胞形態の多様性。

4) 共通の起源 - 間充織。

結合組織の機能:

1) 栄養 (代謝);

2) サポート;

3）保護（機械的、非特異的および特異的）;

4）修復（プラスチック）など

体内で最も一般的なのは線維性結合組織であり、特に緩い線維性未形成組織であり、ほとんどすべての臓器の一部であり、血管に付随する間質、層、および層を形成しています。

緩い線維性不規則結合組織の形態学的および機能的特徴

それは細胞と細胞間物質で構成されており、細胞間物質は繊維（コラーゲン、弾性、網状）と非晶質物質で構成されています。

緩い線維性結合組織を他のタイプの結合組織と区別する形態学的特徴:

1) 細胞形態の多様性 (XNUMX 細胞型);

2) 繊維よりも細胞間物質における無定形物質の優位性。

ゆるい線維性結合組織の機能:

1) 栄養。

2) 支持する (実質器官の間質を形成する);

3）保護（非特異的および特異的（免疫反応への参加）保護）;

4) 水、脂質、ビタミン、ホルモンの貯蔵庫。

5) 修復 (プラスチック)。

緩い線維性結合組織の細胞型 (細胞集団):

1) 線維芽細胞;

2) マクロファージ (組織球);

3) 組織好塩基球 (マスト細胞);

4) 形質細胞;

5) 脂肪細胞 (リポサイト);

6) 色素細胞;

7) まつげ。

8)周皮細胞;

9) 血液細胞 - 白血球 (リンパ球、好中球)。

細胞型の構造的および機能的特徴

線維芽細胞は、ゆるい線維性結合組織の主要な細胞集団です。それらは成熟度と機能特異性の点で不均一であるため、次の亜集団に分けられます。

1) 低分化細胞;

2) 分化 (または成熟細胞、または適切な線維芽細胞);

3）古い線維芽細胞（決定的） - 線維細胞、および線維芽細胞の特殊な形態。

4) 筋線維芽細胞;

5) 線維芽細胞。

主な形態は成熟線維芽細胞であり、その機能は、コラーゲンおよびエラスチンタンパク質、ならびにグリコサミノグリカンを合成して細胞間環境に放出することです.

線維芽細胞の構造的構成は、合成装置 - 顆粒状小胞体と輸送装置 - ラメラゴルジ複合体の顕著な発達によって特徴付けられます。他のオルガネラはあまり発達していません。線維細胞では、顆粒ERとラメラ複合体が減少します。線維芽細胞の細胞質には、収縮タンパク質のアクチンとミオシンを含むマイクロフィラメントが含まれていますが、これらのオルガネラは筋線維芽細胞で特に発達しており、瘢痕形成中に若い結合組織を引き締めます. 線維芽細胞は、多数のリソソームの細胞質内の含有量によって特徴付けられます。これらの細胞は、リソソーム酵素を細胞間環境に分泌し、その助けを借りてコラーゲンまたは弾性繊維を断片に分割し、分割された断片を細胞内で貪食することができます. その結果、線維芽細胞は、線維を含む細胞間物質の溶解によって特徴付けられます（たとえば、出産後の子宮退縮中）。

したがって、さまざまな形態の線維芽細胞が結合組織の細胞間物質を形成し (線維芽細胞)、それを特定の構造的および機能的状態に維持し (線維細胞)、特定の条件下でそれを破壊します (線維芽細胞)。線維芽細胞のこれらの特性により、結合組織の修復機能が実行されます。

マクロファージは、主に大きな粒子の食作用を通じて、保護機能を実行する細胞です。

現代のデータによると、マクロファージは多機能細胞です。マクロファージは、単球が血流を離れた後に形成されます。マクロファージは、成熟度、局在領域、および抗原またはリンパ球による活性化に応じた構造的および機能的不均一性によって特徴付けられます。

マクロファージの保護機能は、さまざまな形で現れます。

1）非特異的保護（外因性および内因性粒子の食作用とそれらの細胞内消化による）;

2) リソソーム酵素および他の物質の細胞外環境への放出。

3）特異的（または免疫学的保護 - さまざまな免疫反応への参加）。

マクロファージは固定と遊離に分けられます。結合組織マクロファージは運動性または徘徊性であり、組織球と呼ばれます。

漿液性空洞（腹膜および胸膜）のマクロファージ、肺胞、肝臓マクロファージ（クッパー細胞）、中枢神経系のマクロファージ - グリアマクロファージ、破骨細胞があります。

すべてのタイプのマクロファージは、体の単核貪食システム (またはマクロファージシステム) に結合されます。

マクロファージは機能状態によって、残存（不活性）と活性化に分けられます。これに応じて、細胞内構造も異なります。

マクロファージの最も特徴的な構造的特徴は、顕著なリソソーム装置の存在です。つまり、細胞質には多くのリソソームとファゴソームが含まれています。

組織球の特徴は、細胞の動きやそれらによるさまざまな粒子の捕捉を反映して、多数のひだ、陥入、および仮足が表面に存在することです。マクロファージの原形質膜にはさまざまな受容体が含まれており、その助けを借りて、抗原粒子やさまざまな生物活性物質を含むさまざまなものを認識します。

マクロファージは、抗原性物質を貪食することによって分泌し、濃縮し、活性化した化学基 (原形質膜上の抗原決定基) を運び、リンパ球に移します。この機能は抗原提示と呼ばれます。この機能の助けを借りて、マクロファージは抗原反応を引き起こします。これは、ほとんどの抗原物質がそれ自体で免疫反応を引き起こすことができない、つまりリンパ球受容体に直接作用することができないことが確立されているためです。さらに、活性化されたマクロファージは、いくつかの生物学的に活性な物質、つまりモノカインを分泌します。モノカインは、免疫応答のさまざまな側面に調節効果をもたらします。

マクロファージは、体液性免疫と細胞性免疫の両方の免疫応答の最終段階に関与しています。体液性免疫では、それらは抗原抗体免疫複合体を貪食し、細胞性免疫では、リンホカインの影響下で、マクロファージはキラー特性を獲得し、腫瘍を含む異物細胞を破壊できます。

したがって、マクロファージは免疫細胞ではありませんが、免疫反応に関与しています。

マクロファージはまた、約 XNUMX 種類の異なる生物活性物質を合成し、細胞間環境に分泌します。したがって、マクロファージは分泌細胞として分類できます。

組織の好塩基球（マスト細胞）は、ゆるい線維性結合組織の真の細胞です。

これらの細胞の機能は、局所組織の恒常性を調節することです。

これは、組織好塩基球の合成と、それに続くグリコサミノグリカン（ヘパリンおよびコンドロイチン硫酸）、ヒスタミン、セロトニン、および結合組織の細胞および細胞間物質に影響を与える他の生物学的に活性な物質の細胞間環境への放出によって達成されます。

これらの生物学的に活性な物質は、微小血管系に最大の影響を及ぼし、そこで毛細血管の透過性を高め、細胞間物質の水和を促進します。マスト細胞製品は、免疫応答や炎症やアレルギーのプロセスに影響を与えます。

マスト細胞の形成源はまだ完全には確立されていません。

組織好塩基球の超微細構造は、細胞質に XNUMX 種類の顆粒が存在することによって特徴付けられます。

1) 色の変化を伴う塩基性染料で染色された異染性顆粒;

2) 色の変化がなく、リソソームを表す塩基性色素で染色されたオルソクロマチック顆粒。

組織の好塩基球が興奮すると、生理活性物質が次の方法で放出されます。

1）顆粒の割り当ての助けを借りて - 脱顆粒;

2）膜を介したヒスタミンの拡散放出の助けを借りて、血管透過性を高め、主物質の水和を引き起こし、それによって炎症反応を高めます。

マスト細胞は免疫応答に関与しています。何らかの異物が体内に入ると、プラズマ細胞がクラス E 免疫グロブリンを合成し、マスト細胞の細胞膜に吸着します。同じ抗原が再び体内に入ると、マスト細胞の表面に「抗原抗体」免疫複合体が形成され、組織の好塩基球が急激に脱顆粒し、大量に放出される生理活性物質がアレルギーやアナフィラキシーの急速な発症を引き起こします反応。

形質細胞 (形質細胞) は、免疫系の細胞 (体液性免疫のエフェクター細胞) です。

プラズマ細胞は、抗原物質にさらされると B リンパ球から形成されます。

それらのほとんどは免疫系の器官（リンパ節、脾臓、扁桃腺、卵胞）に局在していますが、形質細胞の大部分は結合組織に分布しています。

形質細胞の機能は、XNUMXつのクラスに分類される免疫グロブリンである抗体の合成と細胞間環境への放出です。

形質細胞は、よく発達した合成および排泄装置を持っています。形質細胞の電子回折パターンは、核に隣接し、ゴルジ層状複合体と細胞中心が位置する小さな領域を除いて、細胞質のほぼ全体が顆粒状小胞体で満たされていることを示しています。通常の組織学的染色 - ヘマトキシリン - エオジンを用いて光学顕微鏡で形質細胞を研究する場合、それらは円形または楕円形、好塩基性細胞質、三角形の形のヘテロクロマチンの塊を含む偏心的に位置する核（車輪形の核）を持っています。細胞質の淡い色の領域は核に隣接しています - ゴルジ複合体が局在する「明るい中庭」。形質細胞の数は、免疫応答の強さを反映しています。

脂肪細胞 (脂肪細胞) は、体のさまざまな部分やさまざまな器官のさまざまな量で緩い結合組織に見られます。

脂肪細胞の機能:

1) エネルギー資源の倉庫;

2) 給水所;

3) 脂溶性ビタミンなどのデポ

脂肪細胞は、微小血管系の血管の近くにグループで配置されています。かなり蓄積すると、白色脂肪組織を形成します。脂肪細胞には特徴的な形態があります。細胞質のほぼ全体が XNUMX つの脂肪滴で満たされ、オルガネラと核が周辺に押し出されています。アルコール固定とバッテリーによるアルコールの保持により、脂肪が溶解し、細胞が印環の形を取り、組織標本に脂肪細胞が蓄積すると、細胞状の蜂の巣のような外観になります。脂質は、組織化学的方法 (スーダンおよびオスミウム) によるホルマリン固定後にのみ検出されます。

色素細胞（色素細胞、メラノサイト） - 細胞質に色素含有物（メラニン）を含む突起状の細胞。第一に、それらは結合組織だけでなく上皮組織にも局在し、第二に、それらは間葉細胞からではなく神経堤神経芽細胞から形成されるため、色素細胞は結合組織の真の細胞ではありません。

外膜細胞は、血管の外膜に局在しています。それらは細長い平らな形をしています。これらの細胞の細胞質は弱い好塩基性であり、少量のオルガネラを含んでいます。一部の著者は、外膜細胞を結合組織の独立した細胞要素と見なしており、他の著者は、外膜細胞が線維芽細胞、脂肪、および平滑筋細胞の発生源であると考えています.

周皮細胞 - 毛細血管の壁に局在する細胞 - 基底膜の分裂中。

白血球 - リンパ球と好中球。通常、結合組織には必然的にさまざまな量の血液細胞 (リンパ球と好中球) が含まれています。炎症状態では、その数は急激に増加します（リンパ球および白血球の浸潤）。

結合組織の細胞間物質

これは、次の XNUMX つの構造コンポーネントで構成されています。

1）主な（または非晶質の）物質から。

2) 繊維から。

主な（または非晶質の）物質は、タンパク質と炭水化物で構成されています。タンパク質は、主にコラーゲン、アルブミン、グロブリンに代表されます。

炭水化物は、主にグリコサミノグリカン (硫酸化 - コンドロイチン硫酸、デルマタン硫酸など) で表されます。

炭水化物成分は水分を保持し、水分含有量に応じて、生地の密度が高くなったり低くなったりします。

非晶質物質は、結合組織から上皮への輸送を含む、血液から細胞への、およびその逆の物質の輸送を確実にします。

非晶質物質は、主に線維芽細胞（コラーゲンとグリコサミノグリカン）の活性、および血漿物質（アルブミンとグロブリン）の活性により形成されます。

水の濃度に応じて、主な非晶質物質は多かれ少なかれ密度が高くなり、このタイプの組織の機能的役割が決まります。

繊維成分は、コラーゲン、弾性繊維、網状繊維に代表されます。さまざまな器官で、これらの繊維の比率は同じではありません。緩い繊維結合組織では、コラーゲン繊維が優勢です。

コラーゲン繊維の太さはさまざまです (1 ～ 3 ～ 10 ミクロン以上)。強度が高く、伸びが低い。各コラーゲン繊維は、次の XNUMX つの化学成分で構成されています。

1) 繊維状タンパク質コラーゲン;

2) 炭水化物成分 - グリコサミノグリカンおよびプロテオグリカン。

これらの成分は両方とも線維芽細胞によって合成され、細胞外環境に放出され、そこでそれらが組み立てられて線維が構築されます。

コラーゲン線維の構造組織には XNUMX つのレベルがあります。

レベル I - ポリペプチド。コラーゲンは、プロリン、グリシン、リジンのXNUMXつのアミノ酸からなるポリペプチド鎖で表されます。

レベル II - らせん状にねじれた 280 つのポリペプチド鎖からなる、長さ 1,4 nm、幅 XNUMX nm のコラーゲンタンパク質分子で表される分子。

レベル III - プロトフィブリル (厚さ 10 nm、水素結合によって相互接続されたいくつかの縦方向に配置されたコラーゲン分子で構成されています)。

IV レベル - ミクロフィブリル (厚さ 11 ～ 12 nm など)。それらは、横方向の結合によって接続された 5 ～ 6 個のプロトフィブリルで構成されています。

レベル V - フィブリル (またはコラーゲン繊維) の厚さは 1 ～ 10 ミクロンで、グリコサミノグリカンとプロテオグリカンに関連する厚さによって異なりますが、いくつかのミクロフィブリルで構成されています。コラーゲン繊維は、ポリペプチド鎖のアミノ酸の配置とコラーゲン分子の鎖の配置の両方により、横方向の線条を持っています。炭水化物成分の助けを借りたコラーゲン繊維は、最大 150 ミクロンの厚さの束に結合されます。

ポリペプチド鎖のアミノ酸の順序、ヒドロキシル化の程度、および炭水化物成分の品質に応じて、XNUMX 種類のコラーゲンタンパク質が区別されますが、そのうち XNUMX 種類のみがよく研究されています。

これらのタイプのコラーゲンタンパク質は、コラーゲン線維だけでなく、上皮組織の基底膜や血管、軟骨、硝子体などにも含まれています。いくつかの病理学的プロセスの発生に伴い、コラーゲンが分解されて血液に入ります。血漿では、コラーゲンの種類が生化学的に決定され、その結果、その崩壊の推定領域とその強度も決定されます。

弾性繊維は、伸縮性が高く、伸縮性がありますが、強度はほとんどありません。

それらはコラーゲンよりも薄く、横縞がなく、途中で分岐し、互いに吻合して弾性ネットワークを形成します。弾性繊維の化学組成は、エラスチンタンパク質と糖タンパク質です。両方の成分は、線維芽細胞によって合成され、血管壁で - 平滑筋細胞によって分泌されます。エラスチンタンパク質は、アミノ酸の組成とヒドロキシル化の両方においてコラーゲンタンパク質とは異なります。構造的には、弾性繊維は次のように構成されています。繊維の中央部分はエラスチン分子の非晶質成分によって表され、周辺部分は小さな繊維ネットワークによって表されます。弾性繊維の非晶質成分と繊維状成分の比率は異なる場合があります。ほとんどの繊維は、アモルファス成分によって支配されています。非晶質成分と繊維状成分が等しい場合、繊維はエラウニンと呼ばれます。繊維成分のみからなるオキシタロン弾性繊維もある。弾性繊維は、主に肺や血管など、常に体積を変化させる器官に局在しています。

網状線維は、コラーゲン線維と組成が似ています。

網状線維は、III型コラーゲンと炭水化物成分で構成されています。それらはコラーゲンよりも薄く、横方向の線条がわずかに顕著です。枝分かれして吻合し、小さなループネットワークを形成することから、その名前が付けられました。網状繊維では、コラーゲン繊維とは異なり、炭水化物成分がより顕著であり、硝酸銀塩によってよく検出されるため、これらの繊維は好銀性とも呼ばれます. プレコラーゲンタンパク質からなる未熟なコラーゲン繊維も好銀性特性を持っていることを覚えておく必要があります. それらの物理的特性によると、網状繊維はコラーゲンと弾性体の中間の位置を占めています。それらは、網状細胞の活動により形成されます。それらは主に造血器官に局在し、間質を構成しています。

緻密な線維性結合組織

無定形よりも細胞間物質の繊維状成分が多い点でルースとは異なる。

繊維の配置の性質に応じて、密な繊維性結合組織は、形成された（このタイプの組織の繊維は規則的に配置され、ほとんどの場合互いに平行に配置されます）非形成（繊維はランダムに配置されます）に分けられます。 .

密に形成された結合組織は、腱、靭帯、線維膜の形で体内に存在します。

緻密な繊維状の未形成の結合組織は、皮膚の真皮のメッシュ層を形成します。

多数の繊維を含むことに加えて、高密度の繊維性結合組織は、主に繊維細胞に代表される細胞要素の欠如によって特徴付けられます。

腱の構造

腱は、主に高密度の形成された結合組織で構成されていますが、層を形成する緩い繊維結合組織も含まれています。

腱の横断面と縦断面では、I、II、III の束を形成する平行なコラーゲン繊維で構成されていることがわかります。

一次の束は最も薄く、線維細胞によって互いに分離されています。二次の束は、一次のいくつかの束で構成され、エンドテノニウムを構成する緩い線維性結合組織の層によって周囲が囲まれています。 III次の束はII次の束で構成され、緩い繊維性結合組織のより顕著な層 - ペリテノニウムに囲まれています。

腱全体は、周囲に沿ってエピテノニウムに囲まれています。

ゆるい線維性結合組織の層では、血管と神経が通過し、腱の栄養と神経支配を提供します。

線維性結合組織の年齢特徴

新生児や子供では、線維性結合組織の非晶質物質にグリコサミノグリカンが結合した水分が多く含まれています。コラーゲン繊維は細く、タンパク質だけでなくプレコラーゲンからも成っています。弾性繊維がよく発達しています。結合組織の無定形成分と繊維成分が一緒になって、子供の皮膚の弾力性と硬さを決定します。出生後の個体発生における年齢の増加に伴い、組織の非晶質物質中のグリコサミノグリカンの含有量が減少し、それに応じて水分含有量も減少します。コラーゲン繊維が成長し、太くて粗い束を形成します。弾性繊維は大部分が破壊されています。その結果、お年寄りやお年寄りの肌は弾力がなくなり、たるんでしまいます。

特殊な性質を持つ結合組織

網状組織は、網状細胞と網状繊維で構成されています。この組織は、すべての造血器官（胸腺を除く）の間質を形成し、サポート機能に加えて、造血細胞に栄養を提供し、それらの分化の方向に影響を与える他の機能を実行します。

脂肪組織は脂肪細胞が集まってできたもので、白色脂肪組織と褐色脂肪組織のXNUMX種類に分けられます。

白色脂肪組織は、体のさまざまな部分や内臓に広く分布しており、さまざまな対象や個体発生を通じて不均等に発現しています。典型的な脂肪細胞（脂肪細胞）の集まりです。

代謝プロセスは脂肪細胞で活発に行われています。

白色脂肪組織の機能:

1）エネルギーデポ（マクロエルグ）;

2) 給水所;

3) 脂溶性ビタミンのデポ;

4) いくつかの臓器 (眼球など) の機械的保護。

褐色脂肪組織は新生児にのみ見られます。

胸骨の後ろ、肩甲骨の近く、首、脊椎に沿った特定の場所にのみ局在しています。褐色脂肪組織は褐色脂肪細胞の蓄積で構成されており、形態と代謝の性質の両方で典型的な脂肪細胞とは大きく異なります。褐色脂肪細胞の細胞質には、細胞質全体に分布する多数のリポソームが含まれています。

褐色脂肪細胞の酸化プロセスは、白色脂肪細胞の 20 倍も強力です。褐色脂肪組織の主な機能は、熱を発生させることです。

粘液性結合組織は、暫定器官の胚期にのみ見られ、とりわけ臍帯に見られます。主にムチン（粘液）を合成する線維芽細胞様細胞が局在する細胞間物質で構成されています。

色素性結合組織は、メラノサイトの蓄積を含む組織領域です（乳首、陰嚢、肛門、脈絡膜の領域）。

トピック 14. 結合組織。骨格結合組織

骨格結合組織には、体内のミネラルの代謝に関与するだけでなく、支持、保護、および機械的機能を果たす軟骨および骨組織が含まれます。これらのタイプの結合組織はそれぞれ、形態学的および機能的に大きな違いがあるため、別々に考慮されます。

軟骨組織

軟骨組織は、細胞 - 軟骨細胞と軟骨芽細胞、および密な細胞間物質で構成されています。

軟骨芽細胞は、軟骨組織の周囲に沿って単独で位置しています。それらは、よく発達した顆粒状小胞体およびラメラ複合体を含む好塩基性細胞質を有する細長い扁平細胞です。これらの細胞は、細胞間物質の成分を合成し、それらを細胞間環境に放出し、徐々に軟骨組織の最終細胞である軟骨細胞に分化します。軟骨芽細胞は有糸分裂が可能です。軟骨組織を取り囲む軟骨膜には、不活性で低分化型の軟骨芽細胞が含まれており、特定の条件下では、細胞間物質を合成する軟骨芽細胞に分化し、その後軟骨細胞に分化します。

非晶質物質には、結晶、水、または密な繊維組織を形成しないミネラル物質が大量に含まれています。軟骨組織の血管は通常存在しません。細胞間物質の構造に応じて、軟骨組織は硝子軟骨組織、弾性軟骨組織、繊維軟骨組織に分けられます。

人体では、ヒアリン軟骨組織が広く分布しており、喉頭 (甲状腺および輪状軟骨)、気管、および肋骨の軟骨の大きな軟骨の一部です。

弾性軟骨組織は、コラーゲンと弾性繊維の両方が細胞物質に存在することを特徴としています（耳介の軟骨組織と外耳道の軟骨部分、外鼻の軟骨、喉頭と中気管支の小さな軟骨）。

線維性軟骨組織は、細胞間物質に平行なコラーゲン線維の強力な束が含まれていることを特徴としています。この場合、軟骨細胞は繊維の束の間に鎖の形で配置されています。物性上、強度が高いのが特徴です。体内の限られた場所にのみ見られます。椎間板（線維輪）の一部を形成し、靭帯と腱がヒアリン軟骨に付着する点にも局在しています。これらの場合、結合組織線維細胞から軟骨軟骨細胞への段階的な移行がはっきりと見られます。

軟骨組織を研究する場合、「軟骨組織」と「軟骨」の概念を明確に理解する必要があります。

軟骨組織は結合組織の一種であり、その構造は上に重ねられています。軟骨は、軟骨と軟骨膜からなる解剖学的器官です。軟骨膜は、外側から軟骨組織を覆い（関節面の軟骨組織を除く）、線維性結合組織で構成されています。

軟骨膜には XNUMX つの層があります。

1) 外部 - 繊維状;

2) 内部 - 細胞 (または形成層、胚芽)。

内層では、低分化細胞が局在しています - 前軟骨芽細胞および不活性軟骨芽細胞は、胚および再生組織形成の過程で、最初に軟骨芽細胞に変わり、次に軟骨細胞に変わります。

繊維層には、血管のネットワークが含まれています。したがって、軟骨膜は、軟骨の不可欠な部分として、次の機能を果たします。

１）栄養無血管軟骨組織を提供する。

2) 軟骨組織を保護します。

3）損傷した場合に軟骨組織の再生を提供します。

関節面のヒアリン軟骨組織の栄養は、関節の滑液、および骨組織の血管からの液体によって提供されます。

軟骨組織および軟骨の発達（軟骨組織形成）は、間充織から行われます。

骨組織

骨組織は結合組織の一種で、細胞と細胞間物質からなり、リン酸カルシウムを中心とした無機塩を多く含んでいます。ミネラルは骨組織の 70%、有機物 - 30% を構成します。

骨組織の機能:

1) サポート;

2) 機械的;

3) 保護 (機械的保護);

4）体のミネラル代謝への参加（カルシウムとリンの貯蔵庫）。

骨細胞 - 骨芽細胞、骨細胞、破骨細胞。形成された骨組織の主な細胞は骨細胞です。これらは、核が大きく、細胞質の発現が弱い突起状の細胞（核型細胞）です。細胞体は、骨の空洞（ラクナ）、および骨細管の突起に局在しています。互いに吻合する多数の骨細管が骨組織を貫通し、血管周囲空間と連絡し、骨組織の排水システムを形成します。この排水システムには組織液が含まれており、細胞と組織液の間だけでなく、細胞間物質でも物質の交換が保証されます。

骨細胞は細胞の決定的な形態であり、分裂しません。それらは骨芽細胞から形成されます。

骨芽細胞は、発生中の骨組織にのみ見られます。形成された骨組織では、それらは通常、骨膜に不活性な形で含まれています。骨組織の発達において、骨芽細胞は周囲に沿って各骨プレートを取り囲み、互いにしっかりと接着します。

これらのセルの形状は、立方体、角柱、および角度があります。骨芽細胞の細胞質には、よく発達した小胞体、ゴルジ層状複合体、多くのミトコンドリアが含まれており、これらの細胞の高い合成活性を示しています。骨芽細胞はコラーゲンとグリコサミノグリカンを合成し、細胞外空間に放出します。これらの成分により、骨組織の有機マトリックスが形成されます。

これらの細胞は、カルシウム塩の放出を通じて細胞間物質のミネラル化を提供します。細胞間物質を徐々に放出し、壁に囲まれて骨細胞になるようです。同時に、細胞内オルガネラが大幅に減少し、合成および分泌活動が減少し、骨細胞に特徴的な機能的活動が維持されます。骨膜の形成層に局在する骨芽細胞は不活性状態にあり、合成細胞小器官や輸送細胞小器官の発達は不十分です。これらの細胞が刺激されると（怪我、骨折などの場合）、顆粒状のERとラメラ複合体が細胞質で急速に発達し、コラーゲンとグリコサミノグリカンの活発な合成と放出、有機マトリックスの形成（骨カルス）、そして決定的な骨組織の形成。このように、骨膜の骨芽細胞の活動により、骨が損傷すると再生します。

破骨細胞 - 骨破壊細胞は、形成された骨組織には存在しませんが、骨膜および骨組織の破壊および再構築の場所に含まれています。骨組織再構築の局所プロセスは個体発生において継続的に行われるため、破骨細胞も必然的にこれらの場所に存在します。胚性骨組織形成の過程で、これらの細胞は非常に重要な役割を果たし、多数存在します。破骨細胞は特徴的な形態を持っています：これらの細胞は多核（3〜5個以上の核）であり、かなり大きなサイズ（約90ミクロン）と特徴的な形状（楕円形）を持っていますが、骨組織に隣接する細胞の部分は平らです形。平らな部分では、XNUMX つのゾーンを区別することができます: 中央 (波形部分、多数の折り目と突起を含む)、および骨組織と密接に接触する周辺部分 (透明) 細胞の細胞質では、核の下で、さまざまなサイズの多数のリソソームと液胞があります。

破骨細胞の機能的活性は、次のように表されます。細胞基盤の中央（波形）ゾーンでは、炭酸とタンパク質分解酵素が細胞質から放出されます。放出された炭酸は骨組織の脱塩を引き起こし、タンパク質分解酵素は細胞間物質の有機マトリックスを破壊します。コラーゲン線維の断片は破骨細胞によって貪食され、細胞内で破壊されます。これらのメカニズムにより、骨組織の吸収（破壊）が起こるため、通常、破骨細胞は骨組織のくぼみに局在します。血管の結合組織から追い出される骨芽細胞の活動による骨組織の破壊の後、新しい骨組織が構築されます。

骨組織の細胞間物質は、カルシウム塩を含む主要な（アモルファス）物質と繊維で構成されています。繊維はコラーゲンで構成され、バンドルに折り畳まれ、骨組織の組織学的分類に基づいて、平行に（整然と）またはランダムに配置できます。骨組織の主な物質は、他のタイプの結合組織と同様に、グリコサミノグリカンとプロテオグリカンで構成されています。

骨組織には、コンドロイチン硫酸が少なく含まれていますが、カルシウム塩と複合体を形成するクエン酸などが多く含まれています。骨組織の発達の過程で、主成分とコラーゲン繊維である有機マトリックスが最初に形成され、次にカルシウム塩がそれらに沈着します。それらは結晶を形成します-ヒドロキシアパタイトは、アモルファス物質と繊維の両方に堆積します。骨強度を提供するリン酸カルシウム塩は、体内のカルシウムとリンの貯蔵庫でもあります。したがって、骨組織は体のミネラル代謝に関与しています。

骨組織を研究する場合、「骨組織」と「骨」の概念も明確に分離する必要があります。

骨は、骨組織を主な構成要素とする器官です。

器官としての骨は、次のような要素で構成されています。

1) 骨組織;

2) 骨膜;

3) 骨髄 (赤、黄);

4) 血管と神経。

骨膜（骨膜）は、周囲に沿って骨組織を取り囲み（関節面を除く）、軟骨膜に似た構造を持っています。

骨膜では、外側の繊維層と内側の細胞 (または形成層) 層が分離されています。内層には骨芽細胞と破骨細胞が含まれています。血管網は骨膜に局在しており、そこから小さな血管が穿孔チャネルを介して骨組織に侵入します。

赤色骨髄は、独立した臓器と見なされ、造血および免疫形成の臓器に属します。

形成された骨の骨組織は、主に層状の形で表されますが、異なる骨では、同じ骨の異なる部分では、異なる構造を持っています。平らな骨と管状骨の骨端では、骨板が骨の海綿質を構成するクロスバー (骨梁) を形成します。管状骨の骨幹では、プレートは互いに密接に隣接しており、コンパクトな物質を形成しています。

すべてのタイプの骨組織は、主に間充織から発生します。

骨形成には次の XNUMX 種類があります。

1) 間充織から直接発生する (直接的な骨組織形成)。

2) 間充織から軟骨段階までの発達 (間接的な骨組織形成)。

管状骨の骨幹の構造。管状骨の骨幹の横断面では、次の層が区別されます。

1) 骨膜 (骨膜);

2) 一般的な (または一般的な) プレートの外層。

3) オステオンの層。

4）一般的な（または一般的な）プレートの内層。

5) 内部繊維板 (骨内膜)。

外部共通プレートは、単一のリングを形成することなく、いくつかの層で骨膜の下にあります。骨細胞は、ギャップ内のプレートの間に位置しています。穿孔チャネルは外側プレートを通過し、穿孔繊維と血管が骨膜から骨組織に浸透します。穿孔血管は骨組織に栄養を提供し、穿孔繊維は骨膜を骨組織にしっかりと接続します。

オステオン層は、オステオンとそれらの間の挿入プレートの 5 つのコンポーネントで構成されます。オステオンは、管状骨のコンパクトな物質の構造単位です。各オステオンは、20 ～ XNUMX 個の同心円状に層状になったプレートと、血管 (細動脈、毛細血管、細静脈) が通過するオステオンチャネルで構成されています。隣接するオステオンの管の間に吻合があります。オステオンは、管状骨の骨幹の骨組織の大部分を占めています。それらは、力（または重力）線によって管状骨に沿ってそれぞれ縦方向に配置され、サポート機能を提供します。骨の骨折や湾曲の結果として力線の方向が変化すると、負荷を運ばないオステオンが破骨細胞によって破壊されます。しかし、オステオンは完全には破壊されておらず、オステオンの骨プレートの一部がその長さに沿って保存されており、オステオンのそのような残りの部分は挿入プレートと呼ばれます。

出生後の骨形成の間、骨組織の絶え間ない再構築があり、一部のオステオンは再吸収され、他のオステオンは形成されるため、挿入されたプレートまたは以前のオステオンの残骸がオステオンの間に存在します。

共通プレートの内層は外側の層と同様の構造を持っていますが、それほど顕著ではなく、骨幹から骨端への移行領域では、共通プレートは小柱に続きます。

Endooste - 骨幹管の空洞を覆う薄い結合組織プレート。骨内膜の層は明確に表現されていませんが、細胞要素の中には骨芽細胞と破骨細胞があります。

骨組織の分類

骨組織には次の XNUMX 種類があります。

1) 網状繊維 (粗繊維);

2) ラメラ (平行繊維状)。

分類は、コラーゲン線維の位置の性質に基づいています。網状線維骨組織では、コラーゲン線維の束が太く、曲がりくねっており、ランダムに配置されています。ミネラル化された細胞間物質では、骨細胞が小腔にランダムに配置されています。ラメラ骨組織は、コラーゲン繊維またはその束が各プレートで平行に配置されているが、隣接するプレートの繊維のコースに対して直角に配置されている骨プレートで構成されています。隙間のプレートの間には骨細胞があり、その突起はプレートを通って細管を通過します。

人体では、骨組織はほとんどラメラフォームによって表されます。網状繊維骨組織は、一部の骨 (頭頂骨、前頭骨) の発達段階としてのみ発生します。成人では、骨への腱の付着部、および頭蓋骨の骨化した縫合糸（矢状縫合、前頭骨の鱗）の代わりに位置しています。

骨組織および骨の発生（骨組織形成）

すべてのタイプの骨組織は、間充織という XNUMX つのソースから発生しますが、異なる骨の発生は同じではありません。骨形成には次の XNUMX 種類があります。

1) 間充織から直接発生 - 直接的な骨組織形成。

2) 間充織から軟骨段階までの発生 - 間接的な骨組織形成。

直接的な骨組織形成の助けを借りて、少数の骨、つまり頭蓋骨の外皮骨が発達します。同時に、網状繊維骨組織が最初に形成され、すぐに崩壊して層状の骨組織に置き換わります。

直接骨形成は XNUMX つの段階で進行します。

1）間充織における骨格島の形成段階。

2）骨様組織の形成段階 - 有機マトリックス。

3)類骨組織の石灰化(石灰化)および網状繊維骨組織の形成の段階;

4) 網状繊維骨組織が層状骨組織に変化する段階。

間接的な骨形成は、子宮内発育の 2 か月目から始まります。最初に、間充織では、軟骨芽細胞の活動により、軟骨膜で覆われたヒアリン軟骨組織からの将来の骨の軟骨モデルが置かれます。次に、最初に骨幹に、次に骨軟骨組織の骨端に置換があります。骨幹の骨化はXNUMXつの方法で行われます：

1) 軟骨膜;

2) 軟骨内。

まず、骨の軟骨原基の骨幹の領域で、骨芽細胞が軟骨膜から追い出され、網状線維骨組織を形成します。これは、カフの形で、周囲に沿って軟骨組織を覆います。その結果、軟骨膜は骨膜に変わります。この骨形成方法は、軟骨膜と呼ばれます。骨カフの形成後、骨幹部の領域のヒアリン軟骨の深部の栄養が乱され、その結果、カルシウム塩がここに堆積します-軟骨の群れ。次に、石灰化した軟骨の誘導性の影響下で、血管が骨膜から骨カフの穴を通ってこのゾーンに成長し、その外膜には破骨細胞と骨芽細胞が含まれます。破骨細胞は停滞した軟骨を破壊し、血管の周りでは、骨芽細胞の活動により、層状骨組織が一次オステオンの形で形成されます。これは、中央の広い内腔（チャネル）とプレート間のあいまいな境界によって特徴付けられます。軟骨組織の深部における骨組織形成のこの方法は、軟骨内と呼ばれます。軟骨内骨化と同時に、粗い繊維の骨カフが層状骨組織に再構築され、一般的なプレートの外層を構成します。軟骨膜および軟骨内骨化の結果として、骨幹部の領域の軟骨組織が骨に置き換わります。この場合、骨幹の空洞が形成され、最初に赤い骨髄で満たされ、次に白い骨髄に置き換えられます。

管状骨と海綿骨の骨端は、軟骨内のみで発達します。最初に、骨端の軟骨組織の深部で、浅化が認められます。その後、破骨細胞や骨芽細胞を含む血管がそこに侵入し、その活動によって軟骨組織が小柱の形をした層状組織に置き換わります。軟骨組織の周辺部は関節軟骨の形で保存されています。骨幹と骨端の間で、軟骨組織は長期間保存されます-骨幹端板は、骨の長さが成長する細胞の絶え間ない再生によるものです。

骨端板では、次のセルゾーンが区別されます。

1) 国境地帯;

2) 柱状細胞のゾーン。

3) 小胞細胞のゾーン。

約20歳までに、骨端板が減少し、骨端と骨幹の癒合が起こり、その後、骨の長さの成長が停止します。骨膜の骨芽細胞の活動による骨の発達の過程で、骨は厚くなります。骨膜骨芽細胞の活動により、損傷や骨折後の骨の再生が行われます。骨組織の再編成は、骨形成を通じて絶えず行われます。一部の骨またはその部分が破壊され、他の骨が形成されます。

骨組織形成のプロセスと骨組織の状態に影響を与える要因

以下の要因は、骨組織の状態に対する骨組織形成のプロセスに影響を与えます。

1.ビタミンA、C、Dの含有量。これらのビタミンが食品に含まれていないと、コラーゲン繊維の合成が妨げられ、既存の繊維が崩壊します。これは、骨の脆弱性と脆弱性の増加によって明らかになります。皮膚でのビタミンDの形成が不十分であると、骨組織の石灰化が妨げられ、骨の強度と柔軟性が不十分になります（くる病など）。過剰なビタミン A は、骨吸収を伴う破骨細胞の活動を活性化します。

2.血清中のカルシウム含有量を調節する甲状腺および副甲状腺ホルモン - カルシトニンおよび副甲状腺ホルモンの最適な含有量。性ホルモンのレベルも骨組織の状態に影響します。

3.骨の湾曲は、圧電効果の発生につながります-破骨細胞の刺激と骨吸収。

4. 社会的要因 - 食べ物など

5. 環境要因。

骨組織の加齢に伴う変化

加齢とともに、骨組織中の有機物質と無機物質の比率は、無機物質の増加と有機物質の減少に向かって変化し、骨の脆弱性の増加を伴います。これは、高齢者における骨折の発生率の有意な増加を説明するかもしれません.

トピック 15. 筋肉組織。骨格筋組織

ほとんどすべてのタイプの細胞は、収縮タンパク質アクチン、ミオシン、トロポミオシンからなる細いマイクロフィラメント（5〜7 nm）のネットワークによって表される収縮装置の細胞質内に存在するため、収縮性の特性を持っています。これらのマイクロフィラメントタンパク質の相互作用により、収縮プロセスが実行され、細胞質内のヒアロプラズム、オルガネラ、液胞の移動、仮足および原形質膜陥入の形成、ならびに食作用および飲作用、エキソサイトーシス、分裂および細胞の動きが保証されます。収縮要素 (およびその結果、収縮プロセス) の内容は、さまざまな種類の細胞で等しく表現されていません。収縮構造は、主な機能が収縮である細胞で最も顕著です。そのような細胞またはそれらの派生物は、中空の内臓および血管における収縮プロセス、互いに対する体の部分の動き、姿勢の維持、および空間での体の動きを提供する筋肉組織を形成します。運動に加えて、収縮中に大量の熱が放出されるため、筋肉組織が体の体温調節に関与しています。

筋肉組織は、構造、起源と神経支配の源、および機能的特徴が同じではありません。

あらゆる種類の筋肉組織は、収縮要素 (筋肉細胞と筋繊維) に加えて、栄養を提供し、筋肉要素の収縮力を伝達する細胞要素とゆるい繊維結合組織の繊維と血管を含みます。

筋肉組織は、その構造に従って、平滑 (非横紋) と横紋 (横紋) に分けられます。次に、XNUMXつのグループのそれぞれが、起源、構造、および機能的特徴に従って種に分けられます。

内臓や血管の一部である平滑筋組織は、間充織から発達します。神経起源の特別な筋肉組織には、虹彩の平滑筋細胞、表皮起源 - 唾液腺、涙腺、汗腺、乳腺の筋上皮細胞が含まれます。

横紋筋組織は、骨格筋と心筋に分けられます。これらの品種は両方とも中胚葉から発生しますが、その異なる部分から発生します。骨格 - 体節筋節から、心臓 - 内臓シートからです。

横紋筋組織

すでに述べたように、この組織の構造的および機能的単位は筋繊維です。これは、直径が 1 mm で、長さが 40 ～ 120 mm (一部の情報源によると最大 0,1 mm) の尖った端を持つ細長い円筒形の構造です。筋線維は筋細胞膜の鞘に囲まれており、電子顕微鏡下では XNUMX つのシートが明確に区別されます。内側のシートは典型的な原形質膜であり、外側のシートは薄い結合組織板 (基底板) です。

筋線維の主要な構成要素は、筋交叉です。したがって、筋繊維は複雑な構造であり、次の主要な構造成分で構成されています。

1) 筋膜形成体;

2) ミオサテライト細胞;

3) ベースプレート。

基底板は、薄いコラーゲンと網状繊維によって形成され、支持装置に属し、筋肉の結合組織要素に収縮力を伝達する補助機能を果たします。

ミオサテライト細胞は、生理学的および修復的再生のプロセスで重要な役割を果たす筋線維の成長要素です。

ミオシンプラストは、体積と機能の両方の点で、筋繊維の主要な構造要素です。それは、独立した未分化の筋肉細胞 - 筋芽細胞の融合によって形成されます。

筋シンプラストは、多数の核、細胞質（筋質）、原形質膜、封入体、一般的および特殊なオルガネラからなる、細長い巨大な多核細胞と見なすことができます。

筋シンプラストには、原形質膜の下の周辺に最大10個の縦に細長い軽い核があります。弱く発現した顆粒状小胞体、層状ゴルジ複合体、および少数のミトコンドリアの断片が核の近くに局在しています。シンプラストには中心小体はありません。筋形質には、グリコーゲンとミオグロビンの封入体が含まれています。

ミオシンプラストの際立った特徴は、その中に存在することでもあります。

1) 筋原線維;

2) 筋小胞体;

3) T システムの細管。

筋原線維 - 筋原線維の収縮要素は、筋原線維の筋質の中央部に局在しています。

それらは束に組み合わされ、その間に筋質の層があります。多数のミトコンドリア (サクロソーム) が筋原線維の間に局在しています。各筋原線維は、筋交点全体にわたって縦方向に伸びており、その自由端は、円錐端で原形質膜に付着しています。筋原線維の直径は 0,2 ～ 0,5 ミクロンです。

それらの構造によれば、筋原線維は長さが不均一であり、暗い（異方性）またはAディスクと、明るい（等方性）またはIディスクに分けられます。すべての筋原線維の暗いディスクと明るいディスクは同じレベルにあり、筋線維全体の横縞を引き起こします。次に、ディスクはより細い繊維 - プロトフィブリル、または筋フィラメントで構成されています。暗い円盤はミオシンでできており、明るい円盤はアクチンでできています。

アクチンマイクロフィラメントを横切る I ディスクの中央には暗い帯があります - テロフラム (または Z ライン)、A ディスクの中央にはあまり目立たないメソフラム (または M ライン) があります。

I ディスクの中央にあるアクチン筋フィラメントは、Z ラインを構成するタンパク質によって結合され、その自由端が太い筋フィラメントの間の A ディスクに部分的に入ります。

この場合、XNUMX 本のミオシンフィラメントの周りに XNUMX 本のアクチンフィラメントが配置されています。筋原線維の部分的な収縮により、アクチンフィラメントは A ディスクに引き込まれたように見え、その中にライトゾーン (または H ストリップ) が形成され、マイクロフィラメントの自由端に囲まれます。 H バンドの幅は、筋原線維の収縮の程度に依存します。

XNUMX つの Z バンドの間に位置する筋原線維のセクションはサルコメアと呼ばれ、筋原線維の構造的および機能的単位です。サルコメアには、A ディスクと、その両側にある I ディスクの XNUMX つの半分が含まれます。したがって、各筋原線維はサルコメアの集まりです。収縮プロセスが起こるのはサルコメアです。各筋原線維の末端サルコメアは、アクチン筋フィラメントによって筋シンプラスト原形質膜に付着していることに注意する必要があります。

弛緩状態のサルコメアの構造要素は、次の式で表すことができます。

Z + 1/2I = 1/2A + b + 1/2A + 1/2I + Z.

収縮プロセスは、アクチンフィラメントとミオシンフィラメントの相互作用中に実行され、それらの間にアクトミオシン「ブリッジ」が形成されます。これにより、アクチンフィラメントがAディスクに引き込まれ、サルコメアが短縮されます.

このプロセスの開発には、次の XNUMX つの条件が必要です。

1）ATPの形でのエネルギーの存在;

2) カルシウムイオンの存在;

3) 生体電位の存在。

ATP は、筋原線維の間に大量に位置するサルコソーム (ミトコンドリア) で生成されます。 XNUMX番目とXNUMX番目の条件の達成は、筋肉組織の特別な細胞小器官 - 筋小胞体（通常の細胞の小胞体の類似体）とT管系 - の助けを借りて行われます。

筋小胞体は、修飾された平滑な小胞体であり、筋原線維を取り囲む拡張した空洞と吻合細管から構成されています。

この場合、筋小胞体は、個々の筋節を囲む断片に細分されます。各フラグメントは、中空の吻合細管 - L 細管によって接続された XNUMX つの末端槽で構成されています。この場合、ターミナルタンクは、Iディスクの領域のサルコメアと、Aディスクの領域の尿細管を覆っています。末端槽と尿細管にはカルシウムイオンが含まれており、神経インパルスが到達し、筋小胞体の膜の脱分極の波が到達すると、槽と尿細管を出て、アクチンとミオシンのマイクロフィラメントの間に分配され、それらの相互作用を開始します。

脱分極の波が止んだ後、カルシウムイオンは終末槽と尿細管に急いで戻ります。

このように、筋小胞体はカルシウムイオンの貯蔵庫であるだけでなく、カルシウムポンプの役割も果たします。

脱分極の波は神経終末から筋小胞体に伝達され、まず原形質膜を通り、次に独立した構造要素ではない T 管を通ります。それらは、筋質への原形質膜の管状陥入です。深く浸透する T 管は分岐し、XNUMX つの束内の各筋原線維を、通常は Z バンドのレベル、またはアクチンとミオシンフィラメントの接合部の領域で、厳密に特定のレベルでカバーします。したがって、各サルコメアは XNUMX つの T 管に近づき、囲まれています。各 T 管の側面には、隣接するサルコメアの筋小胞体の XNUMX つの末端槽があり、T 管と共にトライアドを形成します。 T管の壁と末端槽の壁の間には、脱分極波が槽の膜に伝達される接触があり、それらからのカルシウムイオンの放出と収縮の開始を引き起こします。

したがって、T管の機能的役割は、細胞膜から筋小胞体に興奮を伝達することです。

アクチンフィラメントとミオシンフィラメントの相互作用とその後の収縮には、カルシウムイオンに加えて、筋原線維間に多数存在するサルコソームで生成される ATP の形のエネルギーも必要です。

カルシウムイオンの影響下で、ミオシンのATPアーゼ活性が刺激され、ADPの形成とエネルギーの放出を伴うATPの分解につながります。放出されたエネルギーのおかげで、ミオシンタンパク質の頭とアクチンタンパク質の特定のポイントの間に「ブリッジ」が確立され、これらの「ブリッジ」が短くなることにより、アクチンフィラメントがミオシンフィラメントの間で引っ張られます.

次に、これらの結合が分解され、ATP とミオシン頭部のエネルギーを使用して、アクチンフィラメント上の他の点と新しい接触が形成されますが、前のものよりも遠位にあります。これにより、アクチンフィラメントがミオシンフィラメントの間で徐々に収縮し、サルコメアが短くなります。この収縮の程度は、筋フィラメント付近の遊離カルシウムイオンの濃度と ATP の含有量に依存します。

サルコメアが完全に収縮すると、アクチンフィラメントはサルコメアの M バンドに到達します。この場合、H バンドと I ディスクは消失し、サルコメア式は次のように表現できます。

Z+1/2IA+M+1/2AI+Z。

部分還元では、サルコメア式は次のようになります。

Z + 1/nI + 1/nIA + 1/2H + M + 1/2H + 1/nAI + 1/nI + Z。

各筋原線維のすべてのサルコメアの同時かつ友好的な収縮は、筋繊維全体の収縮につながります。各筋原線維の極端なサルコメアは、アクチン筋フィラメントによって、筋線維の末端で折り畳まれた筋シンプラスト原形質膜に付着しています。同時に、筋繊維の端では、基底板は原形質膜のひだに入りません。それは薄いコラーゲンと網状繊維によって突き刺され、原形質膜のひだの奥深くまで浸透し、遠位サルコメアのアクチンフィラメントが内側から付着している場所に付着します。

これにより、筋シンプラストと筋内膜の線維構造との間に強いつながりが生まれます。筋線維の端部のコラーゲンおよび網状線維は、筋内膜および筋周膜の線維構造とともに、骨格の特定の点に付着するか、または顔の皮膚の真皮の網状層に織り込まれる筋腱を形成します。範囲。筋肉の収縮により、体の一部または全体が動き、顔のレリーフが変化します。

すべての筋繊維の構造が同じというわけではありません。筋繊維には主に XNUMX つのタイプがあり、その間に主に代謝プロセスの特徴と機能特性が異なり、程度は低いものの構造的特徴が異なる中間タイプがあります。

タイプ I 線維 - 赤い筋線維は、主に筋形質内のミオグロビンの含有量が高いこと (赤色を与える)、多数のサルコソーム、それらのコハク酸デヒドロゲナーゼ酵素の高い活性、および低速の高い活性によって特徴付けられます。作用するATPアーゼ。これらの繊維には、ゆっくりとした持続的な強直性収縮と低疲労の能力があります。

タイプII繊維 - ミオグロビンの含有量は少ないが、グリコーゲンの含有量が高く、ホスホリラーゼと高速型ATPアーゼの高活性を特徴とする白い筋繊維。機能的には、このタイプの繊維は、より速く、より強く、しかしより短い収縮の能力によって特徴付けられます.

XNUMXつの極端なタイプの筋肉繊維の間には、これらの含有物の異なる組み合わせとリストされた酵素の異なる活動によって特徴付けられる中間のものがあります.

どの筋肉にも、すべての種類の筋繊維がさまざまな量の比率で含まれています。姿勢を維持する筋肉では赤い筋繊維が優勢であり、指や手の動きを提供する筋肉では赤い筋繊維と移行繊維が優勢です。筋繊維の性質は、機能負荷やトレーニングによって変化します。筋繊維の生化学的、構造的、機能的特徴は神経支配に依存することが確立されています。

遠心性神経線維とその終末を赤い線維から白い線維へ（およびその逆）移植すると、代謝が変化し、これらの線維の構造的および機能的特徴が反対のタイプに変化します。

筋肉の構造と生理

臓器としての筋肉は、筋線維、線維性結合組織、血管、神経で構成されています。筋肉は解剖学的構造であり、その主要かつ機能的に主要な構造成分は筋肉組織です。

線維性結合組織は、筋内膜、筋周囲膜、筋外膜、および腱の層を筋肉内に形成します。

筋内膜は各筋線維を取り囲み、緩い線維性結合組織からなり、主に毛細血管である血管とリンパ管を含み、そこから栄養線維が提供されます。

筋周膜は、束に集められたいくつかの筋線維を取り囲んでいます。

筋膜（または筋膜）は筋肉全体を取り囲み、器官としての筋肉の機能に貢献しています。

骨格横紋筋組織の組織形成

中胚葉の筋節から、低分化細胞 (筋芽細胞) が間充織の特定の領域に追い出されます。筋芽細胞の接触領域では、細胞膜が消失し、シンプラスト形成が形成されます - 鎖状の核が中央に位置し、周辺に沿って、筋原線維が筋フィラメントと区別し始める筋管.

神経線維は筋管まで成長し、運動神経終末を形成します。遠心性神経支配の影響下で、筋管から筋線維への再構築が始まります。核はシンプラストの周辺から原形質膜に移動し、筋原線維が中心部を占めます。小胞体のひだから、筋小胞体が発達し、その全長にわたって各筋原線維を取り囲んでいます。筋シンプラストの原形質膜は、深い管状突起 - T管を形成します。顆粒状小胞体、最初に筋芽細胞、次に筋管の活動により、タンパク質と多糖類が合成され、ラメラ複合体を使用して分泌され、そこから筋線維の基底板が形成されます。

筋管の形成、およびその後の筋線維の分化の間、筋芽細胞の一部はシンプラストの一部ではありませんが、基底板の下にあるシンプラストに隣接しています。これらの細胞はミオサテライトと呼ばれ、生理学的および修復的再生の過程で重要な役割を果たします。横紋筋の産卵は胚期にのみ起こることが確立されています。出生後の期間には、それらのさらなる分化と肥大が行われますが、激しいトレーニングの条件下でも筋線維の数は増加しません。

骨格筋組織の再生

筋肉では、他の組織と同様に、生理学的再生と修復再生の XNUMX 種類の再生が区別されます。生理学的再生は、筋線維の肥大の形で現れます。

これは、それらの厚さと長さの増加、オルガネラの数の増加、主に筋原線維、核の数の増加で表されます。これは、筋繊維の機能的能力の増加によって明らかになります。筋線維中の核含有量の増加は、ミオサテライト細胞の分裂とそれに続く娘細胞のミオシンプラストへの侵入によって達成されることが放射性同位体法によって確立されています。

筋原線維の数の増加は、遊離リボソームによるアクチンおよびミオシンタンパク質の合成と、それに続くこれらのタンパク質のアクチンおよびミオシン筋フィラメントへの集合と、対応するサルコメアフィラメントとの並行によって行われます。この結果、筋原線維が最初に肥厚し、次に分裂して娘が形成されます。新しいアクチンおよびミオシンの筋フィラメントを並行して形成するのではなく、既存の筋フィラメントとエンドツーエンドで形成することが可能であり、その結果、それらが伸長します。

肥大した筋線維の筋小胞体と T 管は、前の要素の成長により形成されます。特定の種類の筋力トレーニングでは、主に赤いタイプの筋繊維 (陸上競技の滞在者の場合) または白いタイプの筋繊維が形成される可能性があります。

筋肉繊維の加齢に伴う肥大は、主に神経刺激の増加による身体の運動活動の開始（1〜2年）で強く現れます。老年期、およびわずかな筋肉負荷の条件下では、特殊および一般的なオルガネラの萎縮、筋繊維の薄化、およびそれらのパフォーマンスの低下が発生します。

修復再生は、筋繊維の損傷後に発生します。

この方法では、再生は欠陥の大きさに依存します。筋線維に沿った重大な損傷により、損傷領域および隣接領域のミオサテライトは抑制されなくなり、集中的に増殖し、その後、筋線維の欠損領域に移動し、そこで鎖に埋め込まれて形成されます微小管。

その後の微小管の分化は、欠陥の置換と筋線維の完全性の回復につながります。筋肉繊維の両端に小さな欠陥がある状態では、細胞内オルガネラの再生により、筋肉芽が形成され、それが互いにに向かって成長してから融合し、欠陥の閉鎖につながります。

修復再生と筋線維の完全性の回復は、特定の条件下でのみ実行できます。筋線維の運動神経支配が維持され、結合組織の要素（線維芽細胞）が損傷領域に入らない場合です。そうしないと、欠損部位に結合組織の瘢痕が形成されます。

現在、筋肉全体を含む筋肉組織の自家移植の可能性は、以下の条件下で証明されています。

１）その後の増殖のためにサテライト細胞を脱阻害するための移植筋肉組織の機械的粉砕。

2) 砕いた組織を筋膜床に置く。

3) つぶれた移植片に運動神経線維を縫合します。

4) 拮抗筋と相乗筋の収縮運動の存在。

骨格筋の神経支配

骨格筋は、運動、感覚、および栄養（栄養）神経支配を受けます。体幹と手足の骨格筋の運動（遠心性）神経支配は、脊髄の前角の運動ニューロン、および顔と頭の筋肉から、特定の脳神経の運動ニューロンから受け取られます。

この場合、運動ニューロン自体の軸索、またはその枝のいずれかが各筋線維に接近します。協調運動を提供する筋肉 (手、前腕、首の筋肉) では、各筋線維は XNUMX つの運動ニューロンによって神経支配され、運動の精度が向上します。主に姿勢を維持する筋肉では、数十、さらには数百の筋線維が、XNUMX つの運動ニューロンから軸索の分岐を通じて運動神経支配を受けます。

筋線維に接近する運動神経線維は、筋内膜および基底板の下を貫通し、終末に分裂します。終末は、隣接する筋シンプラストの特定の領域とともに、軸索筋シナプス（または運動プラーク）を形成します。

神経インパルスの影響下で、脱分極波はT管に沿ってさらに伝播し、トライアドの領域で、筋小胞体の末端槽に伝達され、カルシウムイオンの放出と筋繊維の収縮の過程。

骨格筋の敏感な神経支配は、これらの細胞の樹状突起のさまざまな受容体終末を介して、脊髄神経節の偽単極ニューロンによって実行されます。骨格筋の受容体終末は、次の XNUMX つのグループに分けることができます。

1) 骨格筋にのみ特徴的な特定の受容体デバイス - 筋紡錘とゴルジ腱複合体。

２）神経内膜、神経周囲膜および神経上膜の緩い結合組織に分布する、ふさふさしたまたは木のような形状の非特異的受容体末端。

筋紡錘は、複雑にカプセル化された構造です。各筋肉には、数個から数百個の筋紡錘が含まれています。各筋紡錘には、神経要素だけでなく、カプセルに囲まれた錘内の10〜12の特定の筋繊維も含まれています。これらの繊維は、収縮筋繊維と平行に（遠心的に）位置し、敏感なだけでなく、特別な運動神経支配も受けます。筋紡錘は、拮抗筋の収縮によって特定の筋肉が伸ばされるときと収縮するときの両方で刺激を感知し、それによって収縮と弛緩の程度を調節します。

腱器官は特殊なカプセル化された受容体であり、その構造にはカプセルに囲まれたいくつかの腱繊維が含まれており、その中には疑似単極ニューロン樹状突起の末端枝が分布しています。筋肉が収縮すると、腱の繊維が集まって神経終末を圧迫します。腱器官は、特定の筋肉の収縮の程度のみを認識します。筋紡錘と腱器官を介して、脊髄センターの参加により、歩行時などの自動運動が保証されます。

骨格筋の栄養神経支配は、自律神経系 - その自律神経系 - によって実行され、主に血管の神経支配を通じて間接的に実行されます。

血液供給

骨格筋には血液が豊富に供給されています。緩い結合組織 (筋周膜) には、多数の動脈と静脈、細動脈、細静脈、および動静脈吻合が含まれています。

筋内膜には毛細血管があり、ほとんどが細く (4,5 ～ 7 ミクロン)、神経線維の栄養を提供します。筋肉繊維は、周囲の毛細血管と運動終末とともに、ミオンを構成します。筋肉には、さまざまな筋肉活動中に適切な血液供給を提供する多数の動静脈吻合が含まれています。

トピック 16. 筋肉組織。心臓および平滑筋組織

心臓の筋肉組織

心横紋筋組織の構造的および機能的単位は心筋細胞です。その構造と機能に基づいて、心筋細胞は XNUMX つの主なグループに分けられます。

1) 一緒に心筋を形成する典型的な (または収縮する) 心筋細胞。

2) 心臓の伝導系を構成する異型心筋細胞。

収縮性心筋細胞は、長さ 50 ～ 120 µm、幅 15 ～ 20 µm のほぼ長方形の細胞で、通常は中心に XNUMX つの核があります。

外側はベースプレートで覆われています。心筋細胞の筋質では、筋原線維が核の周辺にあり、それらの間と核の近くに多数のミトコンドリア - サルコソームがあります。骨格筋とは異なり、心筋細胞の筋原線維は別個の円筒形の形成ではなく、本質的には吻合筋原線維からなるネットワークです。さらに、隣接する筋原線維の暗い円板と明るい円板は常に同じレベルにあるとは限らないため、心筋細胞の横線条は、線条筋組織と比較して実際には顕著ではありません。筋原線維を覆う筋小胞体は、拡張した吻合細管によって表されます。ターミナルタンクとトライアドはありません。 T管は存在しますが、短く幅が広く、原形質膜のくぼみだけでなく、基底膜にも形成されます。心筋細胞の収縮メカニズムは、実質的に横紋筋と変わらない。

収縮性心筋細胞は、端と端を互いに接続して機能的な筋線維を形成し、その間に多数の吻合があります。これにより、個々の心筋細胞からネットワーク（機能的シンシチウム）が形成されます。

心筋細胞間のこのようなスリットのような接触の存在は、最初に心房で、次に心室で、それらの同時かつ友好的な収縮を保証します。隣接する心筋細胞の接触領域は、挿入されたディスクと呼ばれます。実際、心筋細胞間に追加の構造はありません。インターカレートされたディスクは、隣接する心筋細胞の細胞膜間の接触部位であり、単純な、デスモソーム、およびスリットのような接合部を含みます。挿入されたディスクは、横方向と縦方向の断片に分けられます。横断断片の領域には、延長されたデスモソーム接合部があり、サルコメアのアクチンフィラメントは原形質膜の内側の同じ場所に付着しています。スロットのような接触は、縦方向の破片の領域に局在しています。インターカレートされたディスクを通じて、心筋細胞の機械的、代謝的、および機能的接続の両方が提供されます。

心房と心室の収縮性心筋細胞は、形態と機能が多少異なります。

筋質の心房心筋細胞には筋原線維とミトコンドリアがほとんど含まれておらず、T管はほとんど発現されておらず、代わりにT管の類似体である小胞とカベオラが原形質膜の下で多数検出されています。心房心筋細胞の筋質では、核の極に、糖タンパク質複合体からなる特定の心房顆粒が局在しています。心筋細胞から心房の血液に放出されるこれらの生物学的に活性な物質は、心臓と血管の圧力レベルに影響を与え、心房内血栓の形成も防ぎます。したがって、心房の心筋細胞は収縮および分泌機能を持っています。

心室の心筋細胞では、収縮要素がより顕著であり、分泌顆粒は存在しません。

異型心筋細胞は、心臓の伝導系を形成します。伝導系には、次の構造要素が含まれます。

1) 洞結節;

2) 房室結節。

3) 房室束 (彼の束) - 体幹、左右の脚。

4) 脚の末端分岐 (プルキンエ線維)。

非定型心筋細胞は、生体電位の生成、その挙動、および収縮性心筋細胞への伝達を提供します。

形態学では、非定型心筋細胞は典型的な心筋細胞とは異なります。

1）それらは大きい - 100ミクロン、厚さ - 最大50ミクロン。

2) 細胞質には、ランダムに配置された筋原線維がほとんど含まれていないため、非定型心筋細胞には横縞がありません。

3) 原形質膜は T 管を形成しません。

4) これらの細胞間のインターカレートされたディスクには、デスモソームとギャップのような接合部はありません。

伝導系のさまざまな部分の非定型心筋細胞は、構造と機能が互いに異なり、次の XNUMX つの主な種類に分けられます。

1) P細胞 - ペースメーカー - I型ペースメーカー;

2) 移行 - タイプ II 細胞;

3）ヒス線維とプルキンエ線維の束の細胞 - III型細胞。

I型細胞は洞房結節の基であり、房室結節にも少量含まれています。これらの細胞は、特定の周波数で生体電位を独立して生成することができ、それらをタイプ II 細胞に伝達し、その後タイプ III 細胞に伝達し、そこから生体電位が収縮心筋細胞に分配されます。

心筋細胞の発生源は、内臓の内臓の特定の領域である心筋板です。

心筋組織の神経支配。収縮性心筋細胞は、XNUMX つのソースから生体電位を受け取ります。

1) 伝導系から (主に洞房結節から);

2) 自律神経系から (交感神経と副交感神経の部分から)。

心筋組織の再生。心筋細胞は、細胞内の型に従ってのみ再生します。心筋細胞の増殖は見られません。心筋組織には形成層の要素はありません。心筋の重要な領域が損傷している場合（たとえば、心筋梗塞の重要な領域の壊死）、結合組織の成長と瘢痕の形成 - プラスチック再生により欠陥が回復します。同時に、この領域の収縮機能はありません。伝導系の敗北は、リズムと伝導障害の出現を伴います。

間葉由来の平滑筋組織

それは、中空器官（胃、腸、気道、泌尿生殖器系の器官）の壁、および血管およびリンパ管の壁に局在しています。構造的および機能的単位は筋細胞 - 長さ 30 ～ 100 ミクロン (妊娠中の子宮では最大 500 ミクロン)、直径 8 ミクロンの紡錘形の細胞で、基底板で覆われています。

筋細胞の中心には、細長い棒状の核が局在しています。共通のオルガネラは、核の極に沿って位置しています：ミトコンドリア（サルコソーム）、顆粒状小胞体の要素、ラメラ複合体、遊離リボソーム、中心小体。細胞質には、細い (7 nm) と太い (17 nm) フィラメントが含まれています。細いフィラメントはタンパク質のアクチンで構成され、太いフィラメントはミオシンで構成されており、ほとんどがアクチンフィラメントと平行に配置されています。しかし、アクチンフィラメントとミオシンフィラメントが一緒になって典型的な筋原線維とサルコメアを形成しないため、筋細胞には横縞がありません。筋形質および筋鞘の内面で、電子顕微鏡的に高密度体が決定され、そこでアクチンフィラメントが終わり、骨格筋線維筋原線維のサルコメアのZバンドの類似体と見なされます。ミオシン成分の特定の構造への固定は確立されていません。

ミオシンフィラメントとアクチンフィラメントは、筋細胞の収縮装置を構成しています。

アクチンフィラメントとミオシンフィラメントの相互作用により、アクチンフィラメントはミオシンフィラメントに沿って滑り、細胞膜の緻密な体に結合点を集め、筋細胞の長さを短くします。アクチンフィラメントとミオシンフィラメントに加えて、筋細胞には中間のもの（最大10 nm）も含まれていることが確立されています。これは細胞質の密な体に付着し、他の端は細胞膜に付着し、中央に位置する収縮力を伝達します筋鞘への収縮フィラメント。筋細胞の収縮に伴い、輪郭が不均一になり、形は楕円形になり、核はコルク抜き状にねじれます。

骨格筋繊維と同様に、筋細胞内のアクチンとミオシンフィラメントの相互作用のために、ATP、カルシウムイオン、および生体電位の形でエネルギーが必要です。 ATPはミトコンドリアで生成され、カルシウムイオンは筋小胞体に含まれ、小胞と細い細管の形で還元された形で提示されます。筋鞘の下には小さな空洞があります-カベオラは、T管の類似体と見なされます。これらすべての要素は、尿細管内の小胞への生体電位の移動、カルシウムイオンの放出、ATP の活性化、そしてアクチンとミオシンフィラメントの相互作用を確実にします。

筋細胞の基底板は、筋細胞自体の合成と分泌の産物である薄いコラーゲン、レチクリン、弾性繊維、およびアモルファス物質で構成されています。その結果、筋細胞は、特に分化の段階で、収縮機能だけでなく、合成機能と分泌機能も備えています。隣接する筋細胞の基底板の線維成分は互いに接続し、それによって個々の筋細胞を機能的な筋線維と機能的なシンシチウムに結合します。ただし、筋細胞間には、機械的な接続に加えて、機能的な接続もあります。それは、筋細胞の密接な接触の場所にあるスロットのような接触の助けを借りて提供されます。これらの場所では、基底板が存在せず、隣接する筋細胞の細胞膜が互いに接近し、イオン交換が行われるスリット状の接触を形成します。機械的および機能的な接触のおかげで、機能的な筋繊維またはシンシチウムを構成する多数の筋細胞の友好的な収縮が保証されます。

平滑筋組織の遠心性神経支配は、自律神経系によって行われます。同時に、いくつかの筋細胞の表面を通過する遠心性自律ニューロンの軸索の末端枝は、それらに小さな静脈瘤の肥厚を形成し、原形質膜をいくらか曲げて筋神経シナプスを形成します。神経インパルスがシナプス間隙に入ると、メディエーターであるアセチルコリンとノルエピネフリンが放出されます。それらは、筋細胞の原形質膜の脱分極とその収縮を引き起こします。ただし、すべての筋細胞に神経終末があるわけではありません。自律神経支配を持たない筋細胞の脱分極は、遠心性神経支配を受ける隣接する筋細胞からのスリット状の接触を介して行われます。さらに、筋細胞の興奮と収縮は、さまざまな生理活性物質（ヒスタミン、セロトニン、オキシトシン）、および平滑筋組織を含む器官の機械的刺激の影響下で発生する可能性があります。遠心性神経支配の存在にもかかわらず、神経インパルスは収縮を誘発せず、その持続時間と強さを調節するだけであるという意見があります。

平滑筋組織の収縮は通常延長され、これにより中空の内臓と血管の緊張が維持されます。

平滑筋組織は、言葉の解剖学的な意味で筋肉を形成しません。しかし、中空の内臓と筋細胞の束の間の血管の壁には、一種の筋内膜を形成するゆるい線維性結合組織の層と、平滑筋組織の層の間 - 筋周膜があります。

平滑筋組織の再生は、いくつかの方法で行われます。

1）細胞内再生（機能負荷の増加を伴う肥大）による。

2) 筋細胞の有糸分裂 (増殖) による。

3) 形成層要素からの分化 (外膜細胞および筋線維芽細胞から) による。

特別な平滑筋組織

特殊な平滑筋組織の中で、神経由来の組織と表皮由来の組織を区別することができます。

神経起源の組織は、神経外胚葉から、間脳の突起である眼杯の端から発生します。このソースから筋細胞が発達し、目の虹彩の XNUMX つの筋肉 - 瞳孔を狭める筋肉と瞳孔を広げる筋肉 - を形成します。形態では、これらの筋細胞は間葉系の筋細胞と変わらないが、神経支配が異なる。各筋細胞には自律神経支配があります。瞳孔を拡張する筋肉は交感神経であり、収縮する筋肉は副交感神経です。このため、筋肉は光線のパワーに応じて、迅速かつ協調的に収縮します。

表皮起源の組織は、皮膚外胚葉から発生し、分泌細胞の外側の唾液腺、乳腺、汗腺の末端部分に位置する星型の細胞です。その過程で、筋上皮細胞はアクチンフィラメントとミオシンフィラメントを含みます。これにより、細胞のプロセスが収縮し、末端セクションと小さなダクトからより大きなダクトへの分泌物の放出に寄与します。これらの筋細胞は、自律神経系から遠心性神経支配も受け取ります。

トピック 17. 神経組織

神経組織の構造的および機能的特徴：

1）神経細胞と神経膠細胞のXNUMXつの主要なタイプの細胞で構成されています。

2) 細胞間物質がない。

3) 神経組織は形態学的サブグループに分類されません。

4) 主な起源は神経外胚葉です。

神経組織の構造成分：

1) 神経細胞 (神経細胞またはニューロン);

2) グリア細胞 - グリア細胞。

神経組織の機能:

1）さまざまな刺激の知覚とそれらの神経インパルスへの変換。

2）神経インパルスの伝導、それらの処理および作業器官への伝達。

これらの機能は、神経組織の機能的に主要な構造成分である神経細胞によって実行されます。神経膠細胞は、これらの機能の実装に貢献します。

神経組織の発生源と発生段階

主な発生源は神経外胚葉です。一部の細胞であるグリア細胞は、ミクログリアおよび間充織 (血液単球) から発生します。

開発段階:

1) 神経板;

2) 神経溝;

3) 神経管、神経節板、神経板。

神経組織は神経管から発生し、主に中枢神経系の器官 (脊髄と脳) から発生します。ガングリオンプレートから、末梢神経系のいくつかの器官（栄養神経節および脊髄神経節）の神経組織が発達します。脳神経節は、神経プラコードから発生します。神経組織の発生過程では、XNUMX 種類の細胞が最初に形成されます。

1) 神経芽細胞;

2) 膠芽細胞。

その後、さまざまな種類の神経細胞が神経芽細胞から分化し、さまざまな種類の大グリア細胞 (上衣細胞、星状細胞、オリゴデンドロサイト) がグリア芽細胞から分化します。

神経細胞のキャラクタリゼーション

形態学的には、分化した神経細胞はすべて突起細胞です。従来、各神経細胞では XNUMX つの部分が区別されます。

1) 細胞体 (ペリカリオン);

2) プロセス。

神経細胞のプロセスはXNUMXつのタイプに分けられます：

1) 細胞体から他の神経細胞または作業器官にインパルスを伝える軸索 (神経突起)。

2) 細胞体にインパルスを伝導する樹状突起。

どの神経細胞にも軸索は XNUMX つしかなく、XNUMX つまたは複数の樹状突起が存在する可能性があります。神経細胞のプロセスは、さまざまなタイプの端末装置 (エフェクター、受容体、シナプス) で終わります。

神経細胞の核周囲の構造。中央には、通常、主にユークロマチンを含む 1 つの核と、細胞の高い機能的ストレスを示す 2 ～ XNUMX の異なる核小体が局在しています。

細胞質の最も発達したオルガネラは、顆粒状小胞体と層状ゴルジ複合体です。

神経細胞を塩基性色素で染色すると（ニッスル法による）、粒状のEPSが好塩基性の塊（ニッスル塊）の形で検出され、細胞質は斑状の外観を呈します（いわゆるチグロイド物質）。

神経細胞の突起は、神経細胞の細長い部分です。それらには、単一のミトコンドリア、神経フィラメント、神経細管だけでなく、神経質も含まれています。この過程で、神経質は核周囲から神経終末へと移動し（直流）、終末からペリカリノンへと移動します（逆行電流）。同時に、軸索では、直接高速輸送 (5 ～ 10 mm/h) と直接低速輸送 (1 ～ 3 mm/日) が区別されます。樹状突起における物質の輸送 - 3 mm/h。

神経細胞を検出および研究するための最も一般的な方法は、硝酸銀含浸法です。

神経細胞の分類

神経細胞は次のように分類されます。

1) 形態による。

2) 機能別。

形態によると、プロセスの数に応じて、次のように分類されます。

1）ユニポーラ（疑似ユニポーラ） - XNUMXつのプロセスで。

2) バイポーラ - XNUMX つのプロセスで。

3) 多極 - XNUMX つ以上のプロセス。

機能によって、それらは次のように分類されます。

1) 求心性 (敏感);

2) 遠心性 (モーター、分泌);

3) 連想 (挿入);

4）分泌（神経内分泌）。

グリア細胞の構造と機能の特徴

神経膠細胞は神経組織の補助細胞であり、次の機能を実行します。

1) サポート;

2) 栄養。

3) 区切り;

4) 秘書;

5) 保護等

グリア細胞の形態も突起細胞であり、サイズ、形状、および突起の数が同一ではありません。大きさに基づいて、それらは主にマクログリアとミクログリアに分けられます。さらに、マクログリア細胞は外胚葉起源（神経外胚葉由来）を有し、ミクログリア細胞は間充織から発生します。

上衣細胞の局在は厳密に制限されています。それらは、中枢神経系の空洞（脊髄の中心管、心室、および脳水道）を覆っています。それらの形態は、脳腔の内層を形成するため、上皮組織に幾分似ています。上衣細胞はほぼ角柱状の形状をしており、先端極と基底極を区別します。それらは、デスモソーム結合によって側面で相互接続されています。各エピディモサイトの頂端面には繊毛があり、その振動により脳腔内の脳脊髄液の動きが保証されます。

したがって、上衣細胞は神経系の次の機能を実行します。

1）デリミタ（脳腔の内張りを形成する）;

2) 秘書;

3）機械的（脳液の動きを確保する）;

4) サポート (神経細胞用);

5) バリア (表面グリア境界膜の形成に関与する)。

星状細胞は、星の形に似ている多数のプロセスを持つ細胞であるため、その名前が付けられています。それらのプロセスの構造的特徴によると、星状細胞は次のように分類されます。

1）原形質（短く、しかし広く、強く分岐するプロセス）;

2) 繊維状 (細く、長く、わずかに枝分かれしたプロセス)。

原形質星状細胞は、灰白質神経細胞の支持機能および栄養機能を果たします。

線維性星状細胞は、神経細胞とそのプロセスをサポートする機能を果たします。これは、神経細胞の長くて細い突起がグリア線維を形成するためです。さらに、線維性星状細胞のプロセスの末端拡張は、血液脳関門の構造成分の XNUMX つである血管周囲 (血管周囲) グリア境界膜を形成します。

オリゴデンドロサイトは小細胞であり、グリアサイトの最も一般的な集団です。それらは主に末梢神経系に局在しており、局在領域に応じて次のように分類されます。

1) 外套グリア細胞 (神経および自律神経節の神経細胞体を取り囲む;

2) リンパ球、またはシュワン細胞 (神経細胞の突起を取り囲み、一緒になって神経線維を形成する);

3) 末端グリア細胞 (感受性神経細胞の樹状突起の末端分岐に伴う)。

神経細胞の体、突起、および終末を取り囲むすべての種類のオリゴデンドロサイトは、リンパ球から神経細胞を分離して、それらの支持、栄養、およびバリア機能を実行します。

事実は、神経細胞の抗原がそれ自身のリンパ球にとって異質であるということです。したがって、神経細胞とそのさまざまな部分は、血中リンパ球や結合組織とは区別されます。

1) 血管周囲境界グリア膜;

2) 表在グリア境界膜。

3) lemmocytes と末端グリア細胞 (周辺)。

これらの障壁が破られると、自己免疫反応が起こります。

ミクログリアは、保護機能 - 食作用を実行する小さなプロセス細胞によって表されます。これに基づいて、それらはグリアマクロファージと呼ばれます。ほとんどの研究者は、グリアマクロファージ (他のマクロファージと同様) は間葉由来の細胞であると考えています。

神経線維

神経線維は、神経組織の独立した構造要素ではありませんが、次の要素を含む複雑な構造です。

1) 神経細胞のプロセス (軸シリンダー);

2) グリア細胞 (lemmocytes、またはシュワン細胞);

3) 結合組織プレート (編み板)。

神経線維の主な機能は、神経インパルスを伝導することです。この場合、神経細胞のプロセス（軸シリンダー）が神経インパルスを伝導し、グリア細胞（リンパ球）がこの伝導に寄与します。

構造的特徴と機能によると、神経線維はXNUMXつのタイプに分けられます。

1) 無髄;

2) ミエリン。

無髄神経線維の構造と機能的特徴。無髄神経線維は、いくつか (5 ～ 20 個) の軸方向の円柱が押し込まれている lemmocytes の鎖です。各軸シリンダーは、リンパ球の細胞膜を曲げ、いわばその細胞質に沈みます。この場合、軸円筒はリンパ球の細胞膜に囲まれ、その隣接領域はメサクソンを構成します。

無髄神経線維のメサクソンは重要な機能的役割を果たしませんが、有髄神経線維の重要な構造的および機能的形成です。

それらの構造において、無髄神経線維はケーブル型の線維です。それにもかかわらず、それらは薄く (5 - 7 ミクロン)、神経インパルスを非常にゆっくりと伝導します (1 - 2 m / s).

有髄神経線維の構造。有髄神経線維は、無髄神経線維と同じ構造成分を持っていますが、多くの特徴が異なります。

1) 軸方向の円柱は XNUMX つであり、リンパ球鎖の中央部に突入します。

2) メサクソンは長く、軸シリンダーの周りにねじれ、ミエリン層を形成します。

3) リンパ球の細胞質と核は末梢に移動し、ミエリン神経線維の神経鞘を構成します。

4) 底板が周辺にある。

有髄神経線維の断面には、次の構造要素が表示されます。

1) 軸シリンダー;

2) ミエリン層;

3) 神経鞘;

4) ベースプレート。

あらゆる細胞膜の基礎は二脂質層であるため、ミエリン神経線維のミエリン鞘 (ツイストメサクソン) は脂質層の層によって形成され、オスミウム酸で強く黒く染色されます。

有髄神経線維の経路に沿って、隣接する lemmocytes の境界が表示されます - 結節インターセプト (Ranvier インターセプト)、および XNUMX つのインターセプト (結節間セグメント) の間の領域で、それぞれが XNUMX つの lemmocyte の長さに対応します。各節間セグメントでは、ミエリンのノッチがはっきりと見えます - メサクソンのターンの間にリンパ球の細胞質を含む透明な領域です。

有髄神経線維に沿った神経インパルスの高速伝導は、神経インパルスを伝導する塩分法によって説明されます。つまり、あるインターセプトから別のインターセプトにジャンプします。

断裂または交差に対する神経線維の反応。神経線維の断裂または交差の後、変性および再生のプロセスがその中で実行されます。

神経線維は神経細胞とグリア細胞の組み合わせであるため、損傷後に反応が見られます（神経細胞とグリア細胞の両方）。交差した後、最も顕著な変化は神経線維の遠位部分に現れ、軸方向のシリンダーの崩壊、つまり体から切り離された神経細胞の部分の変性が認められます。軸方向のシリンダーのこの領域を取り囲むリンパ球は死にませんが、丸くなり、増殖し、崩壊した神経線維に沿ってグリア細胞の鎖を形成します。同時に、これらのグリア細胞は、崩壊した軸シリンダーとそのミエリン鞘の断片を貪食します。

切断プロセスを伴う神経細胞の核周囲では、刺激の兆候が現れます：核の腫れとその細胞周囲へのシフト、核周囲空間の拡大、顆粒ERの膜の脱顆粒、細胞質の空胞化、等

軸方向シリンダーの端にある神経線維の近位セクションでは、延長部が形成されます - 成長フラスコは、同じファイバーの死んだ遠位セクションの部位でグリア細胞のストランドに徐々に成長します。グリア細胞は、成長する軸シリンダーを取り囲み、徐々にレモサイトに変化します。これらのプロセスの結果として、神経線維の再生は 1 日あたり 4 ～ XNUMX mm の速度で発生します。崩壊した神経終末の末端グリア細胞まで成長する軸シリンダーは、グリア細胞の助けを借りて分岐し、末端装置（運動末端または感覚末端）を形成します。神経線維と神経終末の再生の結果として、損傷した領域の神経支配（再神経支配）が回復し、その機能の回復につながります。神経線維の再生に必要な条件は、損傷した神経線維の近位部分と遠位部分を明確に比較することです。これは、切断された神経の端を縫合することによって達成されます。

「神経線維」と「神経」の概念を混同しないでください。

神経は複雑な構成であり、次のもので構成されています。

1) 神経線維;

2) 神経鞘を形成するゆるい線維性結合組織。

神経鞘の中で区別されます：

1) 神経内膜 (個々の神経線維を取り囲む結合組織);

2) 神経周膜 (神経線維の束を取り囲む結合組織);

3) 神経上膜 (神経幹を取り囲む結合組織)。

これらの膜には、神経線維の栄養を提供する血管があります。

神経終末（または終末神経装置）。それらは神経線維の終末です。神経線維の軸円筒が敏感な神経細胞の樹状突起である場合、その末端装置は受容体を形成します。軸柱が神経細胞の軸索である場合、その末端装置はエフェクターまたはシナプス終末を形成します。したがって、神経終末はXNUMXつの主要なグループに分けられます。

1) エフェクター (モーターまたは分泌);

2) 処方箋 (センシティブ);

3) シナプス。

運動神経終末は、横紋筋線維または筋細胞上の軸索の末端装置です。横紋筋線維上の運動神経終末は、運動プラークとも呼ばれます。次の XNUMX つの部分があります。

1) 神経極;

2) シナプス間隙。

3) 筋肉質のポール。

軸索の各末端枝には、次の構造要素が含まれています。

1) シナプス前膜。

2) メディエーター (アセチルコリン) を持つシナプス小胞。

３）縦クリステを有するミトコンドリアの蓄積。

マッスルポール (またはモータープラークシート) には以下が含まれます。

1) シナプス後膜 - アセチルコリン受容体タンパク質を含む筋シンプラスト原形質膜の特殊な部分。

2) 筋線維を欠き、核とサルコソームの蓄積を含む、筋原線維の筋質の一部。

シナプス間隙は、酵素アセチルコリンエステラーゼを含むシナプス前膜とシナプス後膜の間の 50 nm の空間です。

受容体末端 (または受容体)。それらは、感覚ニューロンの樹状突起の特殊な末端デバイスであり、主に脊髄神経節および脳神経の疑似単極神経細胞、およびいくつかの自律神経細胞 (ドーゲル II 型細胞) です。

受容体神経終末は、いくつかの基準に従って分類されます。

1) ローカリゼーションによる:

a）内受容体（内臓の受容体）;

b) 外部受容体 (外部刺激を知覚する: 皮膚のリピーター、感覚器官);

c）固有受容器（運動装置に局在）。

2) 知覚の特異性に応じて (モダリティによる):

a) 化学受容体;

b) 機械受容体;

c) 圧受容器;

d) 温度受容器 (熱、寒さ);

3) 構造別:

無料;

b) non-free (カプセル化された、カプセル化されていない)。

セクション II。プライベート組織学

トピック 18. 神経系

解剖学的観点から、神経系は中枢 (脳と脊髄) と末梢 (末梢神経節、幹、終末) に分けられます。

神経系の反射活動の形態学的基質は、さまざまな機能的重要性を持つニューロンの鎖である反射弓であり、その体は神経系のさまざまな部分 - 末梢結節と灰白質の両方 - に位置しています。中枢神経系の。

生理学的な観点から、神経系は、内臓、血管、腺を除く人体全体を神経支配する体性（または脳脊髄）と、これらの器官の活動を調節する自律（または栄養）に分けられます。

脊髄節

各反射弓の最初のニューロンは、受容神経細胞です。これらの細胞のほとんどは、脊髄の後根に沿って位置する脊髄節に集中しています。脊髄神経節は、結合組織の被膜に囲まれています。結合組織の薄い層は、カプセルから結節の実質に浸透し、その骨格を形成し、血管が結節内を通過します。

脊髄神経節の神経細胞の樹状突起は、混合脊髄神経の敏感な部分の一部として末梢に行き、そこで受容体で終わります。神経突起は一緒になって脊髄の後根を形成し、神経インパルスを脊髄の灰白質に運ぶか、後索に沿って延髄に運ぶ。

ノード内およびその外側の細胞の樹状突起および神経突起は、リンパ球の膜で覆われています。脊髄神経節の神経細胞はグリア細胞の層に囲まれており、ここではマントルグリア細胞と呼ばれています。それらは、ニューロンの本体を囲む丸い核によって認識できます。外側では、神経細胞体のグリア鞘は繊細な微細繊維の結合組織鞘で覆われています。この膜の細胞は、楕円形の核によって特徴付けられます。

末梢神経の構造は、一般的な組織学のセクションで説明されています。

脊髄

それはXNUMXつの対称的な半分で構成され、前は深い正中裂によって互いに区切られ、後ろは結合組織中隔によって区切られています。

脊髄の内部はより暗いです - これはその灰白質です。その周辺には、より明るい白質があります。脳の断面の灰白質は蝶の形で見られます。灰白質の突起は角と呼ばれます。前方、または腹側、後方、または背側、および外側または外側の角があります。

脊髄の灰白質は、多極ニューロン、無髄および細い有髄線維、神経膠細胞で構成されています。

脊髄の白質は、神経細胞の主に有髄繊維が縦方向に配向したセットによって形成されます。

神経系のさまざまな部分の間で通信する神経線維の束は、脊髄の経路と呼ばれます。

脊髄の後角の中間部分には、後角の独自の核があります。それは束細胞で構成され、その軸索は前白交連を通過して脊髄の反対側から白質の外側索に入り、腹側脊髄小脳経路と脊髄視床経路を形成し、小脳と視神経結節に行きます。

介在ニューロンは、後角にびまん性に位置しています。これらは、軸索が同じ側 (連合細胞) または反対側 (交連細胞) の脊髄の灰白質内で終結する小さな細胞です。

背側核、またはクラーク核は、分岐した樹状突起を持つ大きな細胞で構成されています。それらの軸索は灰白質を横切り、同じ側の白質の外側索に入り、背側脊髄小脳路の一部として小脳に上ります。

内側中間核は中間帯に位置し、その細胞の神経突起は同じ側の腹側脊髄小脳路に結合し、外側中間核は外側角に位置し、交感神経反射弧の結合細胞のグループです。これらの細胞の軸索は、体性運動線維とともに前根の一部として脊髄を離れ、交感神経幹の白い接続枝の形でそれらから分離されます。

脊髄の最大のニューロンは前角にあり、神経細胞の体から核を形成し、その根は前根の繊維の大部分を形成します。

混合脊髄神経の一部として、それらは末梢に入り、骨格筋の運動終末で終わります。

脊髄の白質は、縦に走るミエリン線維で構成されています。神経系のさまざまな部分の間で通信する神経線維の束は、脊髄の経路と呼ばれます。

脳

脳では灰白質と白質も区別されますが、これら XNUMX つの成分の分布は脊髄よりも複雑です。脳の灰白質の主要部分は、大脳と小脳の表面にあり、皮質を形成しています。もう一方の (小さい) 部分は、脳幹の多数の核を形成します。

脳幹。脳幹の灰白質のすべての核は、多極神経細胞で構成されています。それらは、脊髄神経節の神経突起細胞の末端を持っています。また、脳幹には、神経インパルスを脊髄および脳幹から皮質へ、および皮質から脊髄自体の装置へ切り替えるように設計された多数の核があります。

延髄には、主にIV脳室の底に位置する独自の脳神経装置の核が多数あります。これらの核に加えて、延髄には脳の他の部分に入るインパルスを切り替える核があります。これらのカーネルには、下のオリーブが含まれます。

延髄の中央部には網状物質があり、そこにはさまざまな方向に進み、一緒になってネットワークを形成する多数の神経線維があります。このネットワークには、樹状突起がほとんどない多極ニューロンの小さなグループが含まれています。それらの軸索は、上行（大脳皮質および小脳へ）および下行方向に広がっています。

網状物質は、脊髄、小脳、大脳皮質、および視床下部に関連する複雑な反射中枢です。

延髄の白質の有髄神経線維の主な束は、腹側部分にある延髄のピラミッドである皮質脊髄束によって表されます。

脳のブリッジは、横方向に走る多数の神経線維とそれらの間に横たわる核で構成されています。ブリッジの基底部では、横方向の繊維がピラミッド状の経路によって、後方と前方の XNUMX つのグループに分けられます。

中脳は、大脳皮質から来る有髄神経線維の塊によって形成される四肢と大脳脚の灰白質で構成されています。被蓋には、大きな多極で小さな紡錘形の細胞と繊維で構成される中央の灰白質が含まれています。

間脳は基本的に視神経結節です。その腹側には、小さな核が豊富な視床下部（視床下部）領域があります。ビジュアルヒロックには、白質の層によって互いに区切られた多くの核が含まれており、それらは結合線維によって相互接続されています。視床領域の腹側核では、上行感覚経路が終わり、そこから神経インパルスが皮質に伝達されます。脳から視覚ヒロックへの神経インパルスは、錐体外路運動経路に沿って進みます。

核の尾側グループ（視床の枕）では、視神経経路の繊維が終わります。

視床下部領域は、体温、血圧、水分、脂肪代謝などの主要な代謝プロセスを調節する脳の栄養中枢です。

小脳

小脳の主な機能は、動きのバランスと調整を確保することです。求心性経路と遠心性経路を介して脳幹とつながっており、これらは一緒になって XNUMX 対の小脳脚を形成します。小脳の表面には多くの回旋と溝があります。

灰白質は小脳皮質を形成し、その一部は中心核の形で白質の奥深くにあります。各脳回の中心には、白質の薄い層があり、樹皮と呼ばれる灰白質の層で覆われています。

小脳皮質には、外側（分子）、中間（神経節）、内側（顆粒）の XNUMX つの層があります。

小脳皮質の遠心性ニューロン - ナシ型の細胞 (またはプルキンエ細胞) が神経節層を構成します。小脳皮質を離れる神経突起のみが、その遠心性抑制経路の最初のリンクを形成します。

小脳皮質の他のすべての神経細胞は、挿入された連想ニューロンであり、神経インパルスをナシ型の細胞に伝達します。神経節層では、細胞は一列に厳密に配置され、それらのコードは豊富に分岐し、分子層の厚さ全体に浸透します。樹状突起のすべての枝は、畳み込みの方向に垂直な 1 つの平面にのみ位置するため、畳み込みの横方向と縦方向のセクションでは、洋ナシ型の細胞の樹状突起は異なって見えます。

分子層は、バスケットと星状の XNUMX つの主なタイプの神経細胞で構成されています。

バスケット細胞は、分子層の下 XNUMX 分の XNUMX に位置しています。それらは、主に脳回に対して横方向に位置する平面で分岐する、細くて長い樹状突起を持っています。細胞の長い神経突起は、常に回を横切り、梨状細胞の上の表面と平行に走っています。

星状細胞はバスケット細胞の上にあります。星状細胞には XNUMX つの形態があります。細い短い樹状突起と弱く分岐した神経突起 (ナシ型細胞の樹状突起上でシナプスを形成します) を備えた小さな星状細胞と、長くて高度に分岐した樹状突起を備えた大きな星状細胞です。神経突起 (それらの枝はナシ形細胞の樹状突起と接続します) 細胞ですが、それらの一部はナシ形細胞の体に到達し、いわゆるバスケットの一部です)。一緒に、分子層の記述されたセルは、単一のシステムを表します。

顆粒層は、粒子の形をした特別な細胞の形で表されます。これらの細胞はサイズが小さく、3 ～ 4 個の短い樹状突起があり、鳥の足の形をした末端枝で同じ層で終わります。顆粒細胞の樹状突起は、小脳に入る興奮性求心性（苔状）線維の終末とのシナプス結合に入り、小脳糸球体と呼ばれる特徴的な構造を形成します。

分子層に到達する顆粒細胞のプロセスは、小脳の回に沿って皮質の表面に平行に向けられたXNUMXつの枝へのT字型の分割を形成します。平行に走るこれらの繊維は、多くのナシ型細胞の樹状突起の分岐を横切り、それらとシナプスを形成し、バスケット細胞と星状細胞の樹状突起を形成します。このように、顆粒細胞の神経突起は、苔状繊維から受け取った興奮をかなりの距離を越えて多くのナシ型細胞に伝達します。

次のタイプのセルは、紡錘形の横型セルです。それらは主に顆粒層と神経節層の間に位置し、細長い体から長く水平に伸びる樹状突起が両方向に伸び、神経節層と顆粒層で終わります。小脳皮質に入る求心性線維は、苔状線維といわゆる登上線維の XNUMX 種類で表されます。苔状線維は、オリーブ小脳路および小脳橋路の一部であり、梨状細胞に刺激効果をもたらします。それらは小脳の顆粒層の糸球体で終わり、そこで顆粒細胞の樹状突起と接触します。

登上線維は、脊髄小脳経路および前庭小脳経路に沿って小脳皮質に入ります。それらは顆粒層を横切り、ナシ形の細胞に隣接し、樹状突起に沿って広がり、表面でシナプスで終わります。これらの繊維は、ナシ型の細胞に励起を伝達します。ナシ型の細胞にさまざまな病理学的プロセスが起こると、運動の調整に障害が生じます。

大脳皮質

厚さ約 3 mm の灰白質の層で表されます。皮質の厚さが5 mmに達する前部中央回で非常によく表されます（発達します）。多数の溝と畳み込みは、脳の灰白質の面積を増加させます。

皮質には約 10 ～ 14 億の神経細胞が含まれています。

皮質のさまざまな部分は、細胞の位置と構造が互いに異なります。

大脳皮質のサイトアーキテクトニクス。皮質のニューロンは形が非常に多様で、多極細胞です。それらは、錐体、星状、紡錘状、クモ形および水平ニューロンに分けられます。

錐体ニューロンは、大脳皮質の大部分を占めています。彼らの体は三角形の形をしており、その頂点は皮質の表面に面しています。体の上面と側面から樹状突起が離れ、灰白質のさまざまな層で終わります。神経突起は錐体細胞の基部に由来し、一部の細胞では短く、皮質の特定の領域内で枝を形成し、他の細胞では長く、白質に入ります。

皮質の異なる層の錐体細胞は異なります。小細胞は介在ニューロンであり、その神経突起は XNUMX つの半球 (連合ニューロン) または XNUMX つの半球 (交連ニューロン) の皮質の別々の部分を接続します。

大きなピラミッドとそのプロセスは、体幹と脊髄の対応する中心に衝動を投射するピラミッド状の経路を形成します。

大脳皮質の細胞の各層には、いくつかのタイプの細胞が優勢です。いくつかの層があります:

1) 分子;

2) 外部粒状;

3) ピラミッド型;

4) 内部粒状;

5) 神経節;

6) 多形細胞の層。

皮質の分子層には、少数の小さな紡錘形の細胞が含まれています。それらのプロセスは、分子層の神経線維の接線神経叢の一部として、脳の表面と平行に走っています。この場合、この神経叢の繊維の大部分は、下にある層の樹状突起の分岐によって表されます。

外側の顆粒層は、異なる形状 (ほとんど丸みを帯びた) と星状細胞を持つ小さなニューロンのクラスターです。これらの細胞の樹状突起は分子層に上昇し、軸索は白質に入るか、弧を形成して分子層の繊維の接線神経叢に行きます。

錐体層は最も厚く、中心前回で非常によく発達しています。錐体細胞のサイズは異なります (10 ～ 40 ミクロン以内)。錐体細胞の上部から、分子層にある主要な樹状突起が出発します。ピラミッドの側面とその底面に由来する樹状突起は、わずかな長さであり、この層の隣接する細胞とシナプスを形成します。この場合、錐体細胞の軸索は常にその基部から離れていることを知っておく必要があります。皮質の一部の領域（視覚野など）の内顆粒層は非常に強く発達していますが、皮質の一部の領域（中心前回）では存在しない場合があります。この層は小さな星状細胞によって形成され、多数の水平繊維も含まれています。

皮質の神経節層は大きな錐体細胞で構成され、中心前回の領域には巨大なピラミッドが含まれており、これは 1874 年にキエフの解剖学者 V. Ya. Bets によって初めて記述されました (Bets 細胞)。巨大なピラミッドは、好塩基性物質の大きな塊の存在によって特徴付けられます。この層の細胞の神経突起は、脊髄の皮質脊髄路の主要部分を形成し、その運動核の細胞上のシナプスで終結します。

多形細胞の層は、紡錘形のニューロンによって形成されます。内側のゾーンのニューロンは小さく、互いに遠く離れていますが、外側のゾーンのニューロンは大きくなっています。多形層の細胞の神経突起は、脳の遠心性経路の一部として白質に入ります。樹状突起は皮質の分子層に到達します。

大脳皮質のさまざまな部分では、そのさまざまな層がさまざまに表現されることに留意する必要があります。そのため、皮質の運動中枢、例えば前部中央回では、第 3 層、第 5 層、第 6 層が高度に発達し、第 2 層と第 4 層が発達していない、いわゆる無顆粒型の皮質です。中枢神経系の下行経路は、これらの領域から始まります。嗅覚、聴覚、視覚の器官から来る求心性伝導体が終了する敏感な皮質中枢では、大規模および中規模のピラミッドを含む層が十分に発達していませんが、顆粒層 (2 番目と 4 番目) は最大の発達に達します。このタイプは皮質の顆粒型と呼ばれます。

皮質のミエロアーキテクトニクス。大脳半球では、次のタイプの繊維を区別できます：結合繊維（XNUMXつの半球の皮質の個々の部分を接続する）、交連（異なる半球の皮質を接続する）および投射繊維、求心性および遠心性の両方（皮質をで接続する）中枢神経系の下部の核)。

自律神経系（または自律神経系）は、さまざまな特性により、交感神経と副交感神経に分けられます。ほとんどの場合、これらの種の両方が同時に器官の神経支配に参加し、それらに反対の効果をもたらします. したがって、たとえば、交感神経の刺激が腸の運動を遅らせる場合、副交感神経の刺激はそれを興奮させます. 自律神経系は、脳と脊髄の灰白質の核で表される中央セクションと、神経節と神経叢である末梢セクションからも構成されます。自律神経系の中央部の核は、脊髄の胸部、腰部、および仙骨部の外側角だけでなく、中部および延髄にも位置しています。頭蓋球部と仙骨部の核は副交感神経に属し、胸腰部の核は交感神経系に属します。これらの核の多極神経細胞は、自律神経系の反射弓の連想ニューロンです。それらのプロセスは、前根または脳神経を通って中枢神経系を離れ、末梢神経節の XNUMX つのニューロンのシナプスで終わります。これらは、自律神経系の節前線維です。交感神経と副交感神経の自律神経系の節前線維はコリン作動性です。末梢神経節の神経細胞の軸索は、神経節から節後線維の形で出現し、機能器官の組織内で末端装置を形成します。したがって、形態学的には、自律神経系は、その反射弓の遠心性リンクが常に二項であるという点で、体性神経系とは異なります。それは、節前線維の形の軸索を持つ中枢神経細胞と、末梢節に位置する末梢神経細胞で構成されています。後者の軸索 - 節後線維 - のみが臓器の組織に到達し、それらとのシナプス接続に入ります。ほとんどの場合、節前線維はミエリン鞘で覆われています。これは、前根から交感神経境界柱の神経節まで交感神経節前線維を運ぶ接続枝の白い色を説明しています。節後線維はより細く、ほとんどの場合ミエリン鞘を持っていません。これらは、交感神経境界幹の結節から末梢脊髄神経まで伸びる灰色の接続枝の線維です。自律神経系の末梢節は、臓器の外側（交感神経の椎前神経節および傍脊椎神経節、頭の副交感神経節）と、消化管、心臓、子宮に発生する壁内神経叢の一部として臓器の壁にあります。、膀胱など

脳と脊髄の鞘

脳と脊髄は XNUMX 種類の膜で覆われています: 柔らかい膜 (脳の組織に直接隣接)、くも膜、硬い膜 (頭蓋骨と脊椎の骨組織に隣接)。軟膜は脳組織を覆い、辺縁グリア膜によってのみ区切られています。この殻の中には、脳に栄養を与える多数の血管と、多数の神経線維、末端装置、および単一の神経細胞があります。くも膜は、非常にデリケートで緩い繊維性結合組織の層です。それと軟膜の間にくも膜下腔があり、脳室と連絡し、脳脊髄液が含まれています。硬膜は、密な繊維性結合組織によって形成され、多数の弾性繊維で構成されています。頭蓋腔では、骨膜としっかりと融合しています。脊柱管内で、硬膜は、ゆるい繊維状の未形成結合組織の層で満たされた硬膜外腔によって椎骨骨膜から区切られており、硬膜にいくらかの可動性を提供します。硬膜下腔には少量の液体が含まれています。

トピック 19. 心血管系

心臓、血管、リンパ管が一緒になって心血管系を構成しています。そのおかげで、人体の組織や器官には、栄養素や生理活性物質、ガス、代謝産物、熱エネルギーが供給されます。

血管

これらは、リングの形で閉じられたさまざまな直径のチューブであり、輸送機能を実行するだけでなく、臓器への血液供給と、血液と周囲の組織間の代謝を確立します。循環器系では、動脈、細動脈、毛細血管、細静脈、静脈、および細動脈 - 細静脈吻合が区別されます。全体として小口径の血管が微小血管系を構成しています。

血管の発達 - 血管新生

血管新生は、血管の形成と成長のプロセスです。これは、通常の状態（排卵後の卵胞の領域など）と病的状態（創傷治癒中、腫瘍増殖中、免疫応答中、血管新生緑内障、関節リウマチおよびその他の病的状態で観察される）の両方で発生します。）。細胞が生きていくためには酸素と栄養が必要です。血管 (酸素の供給源) から細胞までの効果的なガス拡散の最小距離は 100 ～ 200 μm です。この値を超えると、新しい血管が形成されます。血管新生により pO が低下する₂、pHの低下、低血糖、細胞増殖による組織の機械的ストレス、免疫担当細胞または炎症支持細胞による組織浸潤、突然変異（例えば、癌遺伝子の活性化または血管新生因子の形成を制御する癌抑制遺伝子の欠失）。

血管新生因子

これらの要因は、血管の形成を刺激します。これらは、腫瘍によって産生される成長因子、細胞外マトリックスの成分、内皮細胞自体によって産生される血管新生因子です。血管新生は、血管内皮増殖因子 (VEGF)、アンギオゲニン、線維芽細胞増殖因子 (aFGF - 酸性および bFGF - アルカリ性)、形質転換増殖因子 (TGFa) によって刺激されます。すべての血管新生因子は 100 つのグループに分けることができます。1 つ目は内皮細胞に直接作用し、その有糸分裂と運動性を刺激し、XNUMX つ目はマクロファージに作用し、次に成長因子とサイトカインを放出する間接的な影響因子です。第二群の因子には、特にアンギオゲニンが含まれる。血管新生因子の作用に応答して、内皮細胞は増殖し始め、その表現型を変化させます。細胞の増殖活性はXNUMX倍になります。内皮細胞は、自身の基底膜を介して隣接する結合組織に浸透し、毛細血管芽の形成に関与します。血管新生因子の作用が終了すると、内皮細胞の表現型は元の穏やかな状態に戻ります。血管新生の後期段階では、アンジオポエチン-XNUMXは血管のリモデリングに関与し、その作用は血管の安定化効果にも関連しています。

血管新生の阻害。このプロセスは重要であり、初期段階での腫瘍の発生や、血管の成長に関連する他の疾患（血管新生緑内障、関節リウマチなど）に対抗する潜在的に効果的な方法と見なすことができます。血管新生阻害剤 - 血管壁の主要な細胞型の増殖を阻害する因子: アンギオスタチン、エンドスタチン、マトリックスメタロプロテイナーゼ阻害剤 - α-IFN、r-IFN、γ-IFN、IL-4、IL-12、IL-18、プロラクチン、血漿凝固因子血液IV。血管新生を阻害する要因の自然な供給源は、血管を含まない組織 (上皮、軟骨) です。

悪性腫瘍は、成長のために集中的な血液供給を必要とし、それらの血液供給システムの発達後に顕著なサイズに達します. 活発な血管新生は、腫瘍細胞による血管新生因子の合成と分泌に関連する腫瘍で発生します。

血管の種類とその構造

動脈は、心臓から臓器に血液を運ぶ血管です。原則として、静脈血を運ぶ肺動脈系を除いて、この血液は酸素で飽和しています。静脈血管には、血液が心臓に向かう血管が含まれ、肺静脈の血液を除いて酸素はほとんど含まれていません。微小循環血管 (細動脈、毛細血管、細静脈、および細動脈 - 細静脈吻合) を通じて、組織と血液の間の交換が行われます。

毛細血管は、循環系の動脈リンクと静脈リンクを接続し、ネットワークに加えて、その毛細血管はXNUMXつの動脈の間（たとえば、腎臓の糸球体）またはXNUMXつの静脈の間（たとえば、肝臓の小葉)。血管の構造は、その機能と、血液の血行動態パラメータ (血圧、血流速度) を決定します。

すべての動脈は、弾性、筋肉、および混合（筋肉弾性）の120つのタイプに分けられます。すべての動脈と静脈の壁は、内殻、中殻、外殻の 130 つの殻で構成されています。それらの厚さ、組織組成、および機能的特徴は、異なるタイプの血管で同じではありません。弾性タイプの動脈には、大口径血管（大動脈および肺動脈）が含まれます。血液は、高圧（0,5〜1,3 mm Hg）および高速（500〜150 m / s）で、または心臓から直接、または近くに流れます。大動脈弓からです。これらの船の主な機能は輸送です。流れる血液の高圧と高速は、弾性タイプの血管の壁の構造を決定します。したがって、太い動脈の内殻には、基底膜を備えた内皮が含まれ、その後に内皮下層と弾性繊維の神経叢が続きます。人間の内皮は、さまざまな形や大きさの細胞で構成されています。容器の全長に沿って、セルのサイズと形状は同じではありません。セルは、長さが XNUMX ミクロン、幅が XNUMX ミクロンに達することがあります。原則としてシングルコアですが、マルチコアのものもあります。内皮下層は、低分化星状細胞が豊富な緩い薄い線維性結合組織によって表されます。内皮下層の厚さは重要です。時折、個々の縦方向の平滑筋細胞が見られることがあります。

大きな血管の内膜、またはまれに他の膜の細胞間物質には、大量のグリコサミノグリカンとリン脂質が含まれており、適切な処理で検出されます。同時に、コレステロールと脂肪酸は40〜50歳以上の人に見られることが知られています. 血管壁の栄養において非常に重要なのは、アモルファス物質です。大きな血管の中間シェルは、弾性繊維によって接続された多数の弾性有窓膜で構成されています。その結果、他のシェルと一緒に、それらは単一の弾性フレームを形成します。膜の間には、膜に対して斜めの方向を向いている平滑筋細胞 (SMC) と、いくつかの線維芽細胞があります。大きな血管のこの構造により、心臓の左心室の収縮中に血管に排出される血液の振戦が緩和され、血管壁の緊張が拡張期に維持されます。外殻は緩い繊維性結合組織で構成されており、縦方向の弾性繊維とコラーゲン繊維が多数あります。

混合動脈の構造と機能的特徴は、筋肉型と弾性型の血管の中間の位置を占めています。これらの血管には、頸動脈と鎖骨下動脈が含まれます。それらの壁も、内膜、内皮下層、および内部弾性膜で構成されています。混合動脈の中間層には、同じ数の平滑筋細胞、弾性繊維、有窓弾性膜があります。そして、動脈の外殻では、XNUMXつの層が区別されます.内側は平滑筋細胞の別々の束を含み、外側は主に縦方向および斜めに配置されたコラーゲンと弾性繊維の束と結合組織細胞、血管および神経で構成されています.繊維。筋肉型の動脈には、主に体の動脈、手足、中口径および小口径の内臓、つまり体のほとんどの動脈が含まれます。それらの際立った特徴は、追加のポンプ力を提供し、臓器への血流を調節する多数の平滑筋細胞です。内膜は、内皮、歯下層、および内部の弾性膜で構成されています。微小血管系の血管から、前毛細血管、毛細血管、および後毛細血管の吻合の密なネットワークが形成され、他のオプションは、例えば毛細血管前細動脈などの優先チャネルの選択で可能です。細動脈は筋肉の小さな動脈です。タイプすると、徐々に毛細血管に入ります。細動脈では、より大きな動脈の特徴であるXNUMXつの膜が保存されていますが、その重症度は小さいです。細動脈、特に前毛細血管の電子顕微鏡下では、内皮細胞と平滑筋細胞との間に直接の密接な接触があるため、内皮の基底膜および内部弾性膜の穿孔を検出できます。毛細血管は最も数が多く、最も細い血管ですが、内腔の直径はさまざまです。これは、毛細血管の器官の特徴と血管系の機能状態の両方によるものです。任意の領域の毛細血管床の断面積は、元の動脈の断面積よりも何倍も大きくなります。

毛細血管の壁では、血管の XNUMX つの膜の基部として XNUMX つの薄い層が区別されます。毛細血管膜の細胞間にスリット（または細孔）が見られ、光学顕微鏡下でも見ることができます。フェネストラと割れ目は、毛細血管壁を介したさまざまな高分子および微粒子物質の浸透を促進します。毛細血管の静脈部分における内皮の伸張性およびコロイド粒子の透過性は、動脈部分よりも高い。毛細血管壁は半透膜であり、機能的および形態学的に周囲の結合組織と密接に関連しており、血液と他の組織との間の代謝を積極的に調節しています。毛細血管の静脈部分は、微小血管系の排出セクションを開始します。それらは、内皮の管腔表面にあるより大きな微絨毛と、弁葉に似た襞によって特徴付けられます。フェネストラは、より頻繁に内皮に見られます。毛細血管床からの血液は、毛細血管後細静脈に集められます。これらの血管の構造は、短いサイズの内皮細胞、核の丸み、および顕著な外側結合組織膜によって特徴付けられます。微小血管系の静脈セクションは、血液と血管外液のバランスを調整し、組織の代謝産物を除去する排水機能を果たします。白血球はしばしば細静脈の壁を通って移動します。遅い血流と低血圧、およびこれらの血管の拡張性により、血液が沈着する条件が作成されます。

動静脈吻合は、毛細血管床をバイパスする動脈血と静脈血を運ぶ血管の接続です。それらはほとんどすべての臓器に存在します。

吻合には XNUMX つのグループがあります。

1) 純粋な動脈血が排出される真の動静脈吻合 (シャント)。

2) 混合血液が流れる非定型動静脈瘻 (セミシャント)。

吻合の最初のグループの外形は異なる場合があります-まっすぐで短い吻合の形、ループ状、時には分岐接続の形です。

組織構造的に、それらは XNUMX つのサブグループに分けられます。

1) 特別な施錠装置を備えていない船舶。

2) 特殊な収縮構造を備えた船舶。

XNUMX番目のサブグループでは、吻合は、内皮下層に縦方向の尾根またはピローの形をした特殊な収縮性括約筋を有する場合があります（後行動脈タイプの動静脈吻合）。吻合部の内腔に突き出た筋肉パッドの収縮は、血流の停止につながります。類上皮型 (XNUMX 番目のサブグループ) の単純な吻合は、平滑筋細胞の内側の縦層と外側の円形層の中間層の存在によって特徴付けられます。吻合部の内腔の変化により、腫れや腫れが可能な上皮細胞に。動静脈吻合の静脈セグメントでは、その壁が急激に薄くなります。ここの中間の殻には、円形に配置された平滑筋細胞の少数のバンドしか含まれていません。外殻は密な結合組織で構成されています。特に糸球体型の動静脈吻合は、神経支配が豊富であり、定期的に収縮することができます。動静脈吻合は、循環障害の場合の体の代償反応において重要な役割を果たします。静脈系は、血液の出口リンクです。それは、微小血管系の血管の毛細血管後細静脈から始まります。静脈の構造は、その機能の血行動態条件と密接に関連しています。静脈壁の平滑筋細胞の数は同じではなく、血液が重力の影響下で心臓に移動するか、重力に逆らって移動するかによって異なります。下肢では重力に逆らって血液を持ち上げる必要があるため、上肢、頭頸部の静脈とは対照的に、下肢の静脈には平滑筋要素が強く発達しています。静脈、特に皮下静脈には弁があります。例外は、脳の静脈とその膜、内臓の静脈、下腹部、腸骨、中空で無名です。

静脈の壁の筋肉要素の発達の程度に応じて、非筋肉型の静脈と筋肉型の静脈のXNUMXつのグループに分けることができます。次に、筋肉静脈は、筋肉要素の発達が弱い静脈と、筋肉要素の発達が中程度および強い静脈に分けられます。静脈と動脈では、内膜、中膜、外膜の XNUMX つの膜が区別されます。同時に、静脈におけるこれらの膜の発現の程度は大きく異なります。非筋肉型の静脈は、硬膜、軟膜、網膜の静脈、骨、脾臓、および胎盤の静脈です。血液の影響下で、これらの静脈は伸びることができますが、それらに蓄積された血液は、それ自体の重力の影響下でより大きな静脈幹に比較的容易に流れます. 筋肉タイプの静脈は、それらの筋肉要素の発達によって区別されます。これらの静脈には、下半身の静脈が含まれます。また、静脈の種類によっては、多数の弁があり、それ自体の重力によって血液が逆流するのを防いでいます。さらに、円形に配置された筋肉束のリズミカルな収縮も、心臓に向かう血液の移動に寄与します。さらに、心臓への血液の促進における重要な役割は、下肢の骨格筋の収縮に属します。

リンパ管

リンパ管はリンパ液を静脈に排出します。リンパ管には、リンパ毛細血管、臓器からリンパ液を排出する臓器内および臓器外のリンパ管、および胸管と右リンパ管を含む体のリンパ幹が含まれ、首の大静脈に流れ込みます。毛細血管リンパ管は、血管のリンパ系の始まりであり、代謝産物が組織から流入し、病理学的な場合には異物や微生物が入ります。また、悪性腫瘍の細胞もリンパ管を介して広がる可能性があることが長い間証明されてきました。リンパ管毛細血管は、閉じて互いに吻合し、全身を貫通するシステムです。リンパ毛細血管の直径は、血液毛細血管よりも大きい場合があります。毛細リンパ管の壁は、毛細血管の同様の細胞とは異なり、基底膜を持たない内皮細胞によって表されます。セルの境界は曲がりくねっています。毛細リンパ管の内皮管は、周囲の結合組織と密接につながっています。リンパ液を心臓に運ぶリンパ管では、構造の際立った特徴は、それらの中に弁が存在し、よく発達した外殻であることです。これは、これらの血管の機能に対するリンパおよび血行動態の条件の類似性によって説明できます。つまり、低圧の存在と、臓器から心臓への流体の流れの方向です。直径の大きさに応じて、すべてのリンパ管は小、中、大に分けられます。静脈と同様に、これらの血管は、その構造において筋肉がなく、筋肉である場合があります。小血管は主に器官内リンパ管であり、筋肉要素はなく、内皮管は結合組織膜のみに囲まれています。

中型および大型のリンパ管には、内膜、中膜、外膜の XNUMX つのよく発達した膜があります。内皮で覆われた内側の殻には、コラーゲンと弾性繊維の縦方向および斜め方向の束があります。血管の内張りにはバルブがあります。それらは、内面と外面が内皮で覆われた中央の結合組織プレートで構成されています。リンパ管の内膜と中膜の間の境界は、常に明確に定義された内弾性膜であるとは限りません。リンパ管の中膜は、頭、上半身、上肢の血管で発達が不十分です。それどころか、下肢のリンパ管では、それは非常に明確に表現されています。これらの血管の壁には、円形で斜めの方向を持つ平滑筋細胞の束があります。リンパ管の壁の筋肉層は、大動脈リンパ管と頸静脈に付随する頸部リンパ幹の近くの腸骨リンパ叢のコレクターで良好な発達に達します。リンパ管の外殻は、緩い、繊維状の未形成の結合組織によって形成されており、明確な境界がなく、周囲の結合組織に入ります。

血管新生。すべての大中型の血管には、「血管」と呼ばれる独自の栄養システムがあります。これらの船は、大型船の壁そのものを養うために必要です。動脈では、血管の血管が中殻の深層まで貫通しています。動脈の内層は、この動脈を流れる血液から直接栄養を受け取ります。これらの血管壁の主な物質の一部であるタンパク質-ムコ多糖複合体は、動脈の内層を通る栄養素の拡散に重要な役割を果たします。血管の神経支配は自律神経系から得られます。神経系のこの部分の神経線維は、原則として血管に付随し、血管壁で終わります。構造上、血管神経は有髄または無髄のいずれかです。毛細血管の感覚神経終末は多様な形状をしています。動静脈吻合は、吻合、細動脈、および細静脈に同時に位置する複雑な受容体を持っています。神経線維の末端枝は、小さな肥厚を伴う平滑筋細胞、つまり神経筋シナプスで終わります。動脈と静脈のエフェクタは同じタイプです。血管、特に大きな血管に沿って、個々の神経細胞と交感神経の小さな神経節があります。再生。血管とリンパ管は、怪我の後や体内で発生したさまざまな病理学的プロセスの後に回復する高い能力を持っています。損傷後の血管壁の欠損の回復は、その内皮の再生と成長から始まります。すでに1〜2日後に、内皮細胞の大規模な無糸分裂が以前の損傷部位で観察され、3〜4日目に内皮細胞の有糸分裂型の複製が現れます。損傷した血管の筋肉束は、原則として、血管の他の組織要素と比較して、よりゆっくりと不完全に回復します。回復率という点では、リンパ管は血管にやや劣ります。

血管求心性神経

pO の変更₂、 рСО₂ 血液、H +、乳酸、ピルビン酸、およびその他の多くの代謝産物の濃度は、血管壁に局所的な影響を及ぼし、血管壁に埋め込まれた化学受容器、および血管の内腔の圧力に反応する圧受容器によって記録されます。船。これらの信号は、血液循環と呼吸の調節中枢に到達します。中枢神経系の応答は、血管壁と心筋の平滑筋細胞の運動自律神経支配によって実現されます。さらに、血管壁の平滑筋細胞（血管収縮剤および血管拡張剤）および内皮透過性の体液性調節因子の強力なシステムがあります。圧受容器は、大動脈弓および心臓に近い太い静脈の壁に特に多数存在します。これらの神経終末は、迷走神経を通過する繊維の終末によって形成されます。血液循環の反射調節には、頸動脈洞および頸動脈体、ならびに大動脈弓、肺動脈幹、および右鎖骨下動脈の同様の形成が関与します。

頸動脈洞の構造と機能。頸動脈洞は、総頸動脈の分岐点の近くにあります。これは、内頸動脈の総頸動脈からの枝のすぐ近くで内頸動脈の管腔が拡張することです。拡張領域では、中央のシェルが薄くなり、逆に外側のシェルが厚くなります。ここでは、外殻に多数の圧受容器があります。頸動脈洞内の血管の正中鞘が比較的薄いことを考えると、外側鞘の神経終末が血圧の変化に非常に敏感であることは容易に想像できます。ここから、心血管系の活動を調節する中枢に情報が入ります。頸動脈洞の圧受容器の神経終末は、舌咽神経の枝である洞神経を通過する線維の終末です。

頸動脈体。頸動脈体は、血液の化学組成の変化に反応します。体は内頸動脈の壁に位置し、広い正弦波のような毛細血管の密なネットワークに浸された細胞クラスターで構成されています。頸動脈体 (グロムス) の各糸球体には 2 ～ 3 個のグロムス細胞 (またはタイプ I 細胞) が含まれており、1 ～ 3 個のタイプ II 細胞が糸球体の周辺に位置しています。頸動脈体の求心性線維には、サブスタンス P とカルシトニン遺伝子に関連するペプチドが含まれています。

タイプ I 細胞は、求心性線維終末とシナプス接触を形成します。 I 型細胞は、豊富なミトコンドリア、光、および電子密度の高いシナプス小胞によって特徴付けられます。タイプ I 細胞はアセチルコリンを合成し、この神経伝達物質を合成するための酵素 (コリンアセチルトランスフェラーゼ) と、効率的なコリン取り込みシステムを備えています。アセチルコリンの生理的役割は不明のままです。 I 型細胞には、H および M コリン作動性受容体があります。これらのタイプのコリン作動性受容体のいずれかが活性化されると、I 型細胞からの別の神経伝達物質であるドーパミンの放出が引き起こされるか促進されます。 pOの低下に伴い₂ I型細胞からのドーパミンの分泌が増加します。 I 型細胞は、互いにシナプスのような接触を形成できます。

遠心性神経支配

グロムス細胞では、副鼻腔神経 (ヘリング) の一部として通過する線維と、上頸部交感神経節からの節後線維が終わります。これらの線維の末端には、軽い（アセチルコリン）または顆粒状（カテコールアミン）のシナプス小胞が含まれています。

機能

頸動脈体はpCOの変化を記録する₂ とろ₂、および血液pHの変化。興奮はシナプスを介して求心性神経線維に伝達され、そこからインパルスが心臓と血管の活動を調節する中枢に入ります。頸動脈体からの求心性線維は、迷走神経と洞神経 (ヘリング) を通過します。

血管壁の主な細胞タイプ

平滑筋細胞。血管の内腔は、中膜の平滑筋細胞の収縮によって減少するか、弛緩によって増加します。これにより、臓器への血液供給と血圧の大きさが変化します。

血管平滑筋細胞には、隣接する SMC と多数のギャップ結合を形成するプロセスがあります。このようなセルは電気的に結合されています, 接点を介して, 励起 (イオン電流) はセルからセルに伝達されます. この状況は重要です, tの外層にあるMMCのみがモーター端子と接触しているため. メディア。血管 (特に細動脈) の SMC 壁には、さまざまな液性因子の受容体があります。

血管収縮剤および血管拡張剤。血管収縮の効果は、アゴニストとα-アドレナリン受容体、セロトニン受容体、アンジオテンシンII、バソプレシン、トロンボキサンとの相互作用によって実現されます。 α-アドレナリン受容体の刺激は、血管平滑筋細胞の収縮を引き起こします。ノルエピネフリンは、主にα-アドレナリン受容体拮抗薬です。アドレナリンは、α-およびβ-アドレナリン受容体のアンタゴニストです。血管にα-アドレナリン受容体が優勢な平滑筋細胞がある場合、アドレナリンはそのような血管の内腔の狭窄を引き起こします。

血管拡張剤。 α-アドレナリン受容体がSMCで優勢である場合、アドレナリンは血管の内腔の拡張を引き起こします。ほとんどの場合、MMC の弛緩を引き起こすアンタゴニスト: アトリオペプチン、ブラジキニン、VIP、ヒスタミン、カルシトニン遺伝子に関連するペプチド、プロスタグランジン、一酸化窒素 NO.

運動自律神経支配。自律神経系は、血管の内腔のサイズを調節します。

アドレナリン神経支配は、主に血管収縮と見なされます。血管収縮性交感神経線維は、皮膚、骨格筋、腎臓、および腹腔領域の細い動脈と細動脈を豊富に神経支配します。同じ名前の静脈の神経支配の密度ははるかに少ないです。血管収縮作用は、α-アドレナリン受容体の拮抗薬であるノルエピネフリンの助けを借りて実現されます。

コリン作動性神経支配。副交感神経コリン作動性線維は、外性器の血管を支配します。性的興奮では、副交感神経のコリン作動性神経支配の活性化により、生殖器の血管が著しく拡張し、それらの血流が増加します。コリン作動性血管拡張効果は、軟膜の小動脈に関しても観察されています。

ねずみ算

血管壁の SMC 集団のサイズは、成長因子とサイトカインによって制御されます。したがって、マクロファージおよび B リンパ球のサイトカイン (トランスフォーミング増殖因子 IL-1) は、SMC の増殖を阻害します。この問題は、SMC 増殖が血管壁で産生される成長因子 (血小板成長因子 [PDGF]、アルカリ性線維芽細胞成長因子、インスリン様成長因子 1 [IGF-1]、および腫瘍壊死因子) によって増強される場合、アテローム性動脈硬化症において重要です。 .

MMCの表現型

血管壁の SMC には、収縮型と合成型の XNUMX つのバリアントがあります。

収縮表現型。 SMC には多数の筋フィラメントがあり、血管収縮剤と血管拡張剤に反応します。それらの顆粒小胞体は適度に発現しています。このようなSMCは、成長因子の影響を受けないため、移動することができず、有糸分裂に入りません。

合成表現型。 SMCはよく発達した顆粒状小胞体とゴルジ複合体を持ち、細胞は細胞間物質（コラーゲン、エラスチン、プロテオグリカン）、サイトカイン、因子の成分を合成します。血管壁のアテローム性動脈硬化病変の領域のSMCは、収縮性から合成表現型に再プログラムされます。アテローム性動脈硬化症では、SMC は増殖因子 (例、血小板由来因子 PDGF)、アルカリ性線維芽細胞増殖因子 [bFGF] を生成し、隣接する SMC の増殖を促進します。

SMC表現型の調節。内皮は、SMC の収縮表現型を維持するヘパリン様物質を生成および分泌します。内皮細胞によって産生されるパラクリン調節因子は、血管緊張を制御します。それらの中には、アラキドン酸の誘導体（プロスタグランジン、ロイコトリエン、トロンボキサン）、エンドセリン-1、一酸化窒素NOなどがあります。それらのいくつかは血管拡張を引き起こし（たとえば、プロスタサイクリン、一酸化窒素NO）、他のものは血管収縮を引き起こします（たとえば、エンドセリン- 1、アンギオテンシン-II)。 NOが不足すると、血圧が上昇し、アテローム硬化性プラークが形成され、NOが過剰になると崩壊する可能性があります.

内皮細胞

血管壁は、血行動態と血液の化学組成の変化に非常に微妙に反応します。これらの変化を捕らえる独特の敏感な要素は内皮細胞であり、一方では血液によって洗浄され、他方では血管壁の構造に向けられます。

血栓症における血流の回復。

内皮細胞に対するリガンド (ADP およびセロトニン、トロンビントロンビン) の効果は、NO の分泌を刺激します。彼のターゲットは MMC の近くにあります。平滑筋細胞の弛緩の結果、血栓領域の血管の内腔が増加し、血流が回復します。他の内皮細胞受容体の活性化は、同様の効果をもたらします: ヒスタミン、M-コリン作動性受容体、α2-アドレナリン受容体。

血液凝固。内皮細胞は、血液凝固プロセスの重要な要素です。内皮細胞の表面では、プロトロンビンは凝固因子によって活性化されます。一方、内皮細胞は抗凝固特性を示す。血液凝固における内皮の直接的な関与は、内皮細胞による特定の血漿凝固因子（例えば、フォン・ヴィレブランド因子）の分泌である。通常の状態では、内皮は血液細胞や血液凝固因子と弱く相互作用します。内皮細胞は、血小板接着を阻害するプロスタサイクリン PGI2 を産生します。

成長因子とサイトカイン。内皮細胞は、血管壁の他の細胞の挙動に影響を与える成長因子とサイトカインを合成および分泌します。この側面は、血小板、マクロファージ、および SMC からの病理学的影響に応答して、内皮細胞が血小板由来増殖因子 (PDGF)、アルカリ性線維芽細胞増殖因子 (bFGF)、およびインスリン様を産生するとき、アテローム性動脈硬化の発症メカニズムにおいて重要です。成長因子-1 (IGF-1)、IL-1、トランスフォーミング成長因子。一方、内皮細胞は成長因子とサイトカインの標的です。例えば、内皮細胞の有糸分裂はアルカリ性線維芽細胞増殖因子 (bFGF) によって誘導され、内皮細胞の増殖は血小板由来の内皮細胞増殖因子によって刺激されます。マクロファージおよび B リンパ球からのサイトカイン - トランスフォーミング増殖因子 (TGFp)、IL-1 および α-IFN - は、内皮細胞の増殖を阻害します。

ホルモン処理。内皮は、血液中を循環するホルモンやその他の生理活性物質の変化に関与しています。そのため、肺の血管の内皮では、アンギオテンシン I がアンギオテンシン II に変換されます。

生理活性物質の不活性化。内皮細胞は、ノルエピネフリン、セロトニン、ブラジキニン、プロスタグランジンを代謝します。

リポタンパク質の分解。内皮細胞では、リポタンパク質が分解されてトリグリセリドとコレステロールが形成されます。

リンパ球のホーミング。リンパ節、扁桃腺、リンパ球の蓄積を含む回腸のパイエル板の副皮質帯の細静脈は、血液中を循環するリンパ球のCD44分子によって認識可能な血管アドレッシンをその表面に発現する高い内皮を持っています。これらの領域では、リンパ球が内皮に付着し、血流から除去されます (ホーミング)。

バリア機能。内皮は、血管壁の透過性を制御します。この機能は、血液脳関門と血胸腺関門で最も明確に現れます。

ハート

開発

心臓は子宮内発育の第3週に置かれます。間充織では、内胚葉と内皮腫の内臓層の間に、内皮で裏打ちされた 10 つの心内膜管が形成されます。これらのチューブは、心内膜の基礎です。管は成長し、内臓の内臓刀に囲まれています。内臓節のこれらの領域は肥厚し、心筋板を生じさせます。腸管が閉じると、両方の原基が近づき、一緒に成長します。これで、ハートの共通ブックマーク (ハートチューブ) が XNUMX 層のチューブのように見えます。心内膜はその心内膜部分から発達し、心筋と心外膜は心筋板から発達します。神経堤から移動する細胞は、心臓の遠心性血管および弁の形成に関与しています (神経堤の欠陥は、大動脈および肺幹の転位など、先天性心臓欠陥の XNUMX% の原因です)。

24 ～ 26 日以内に、一次心臓管が急速に長くなり、S 字型になります。これは、心臓管の細胞の形状の局所的な変化が原因で可能です。この段階では、心臓の次のセクションが区別されます。静脈洞は心臓の尾側の端にある部屋であり、大きな静脈がそこに流れ込みます。静脈洞への頭蓋は、心房の領域を形成する心臓管の拡張部分です。心臓管の中央の湾曲部分から心臓の心室が発達します。心室ループは尾側に曲がり、心房の頭側にあった将来の心室を最終的な位置に移動させます。心室の狭小化と動脈幹への移行の領域は円錐です。心房と心室 - 房室管の間に開口部が見えます。

右心と左心に分かれます。心房と心室が形成された直後に、5週目と6週目に心臓が右半分と左半分に分かれる兆候があります。この段階で、心室中隔、心房間中隔、心内膜クッションが形成されます。心室中隔は、一次心室の壁から頂点から心房への方向に成長します。心房と心室の間の心臓管の狭窄部に心室中隔が形成されると同時に、緩く組織化された組織のXNUMXつの大きな塊、つまり心内膜パッドが形成されます。密な結合組織からなる心内膜クッションは、左右の房室管の形成に関与しています。

子宮内発育の第4週の終わりに、半円形の襞の形の中央中隔が心房の頭蓋壁に現れます - 一次心房間中隔。

襞の XNUMX つの弧は心房の腹壁に沿って走り、もう XNUMX つの弧は背側に沿って走ります。弧は房室管の近くで合流しますが、主要な心房間開口部はそれらの間に残ります。これらの変化と同時に、静脈洞は右に移動し、心房中隔の右側で心房に開口します。この場所では、静脈弁が形成されます。

心の完全な分割。心臓の完全な分離は、肺とその血管系の発達後に起こります。一次中隔が房室弁の心内膜クッションと融合すると、一次心房の開口部が閉じます。一次中隔の頭蓋部分における大量の細胞死は、二次心房間孔を形成する多くの小さな穴の形成につながります。心臓の両半分への血流を均一に制御します。すぐに、右心房の静脈弁と一次心房中隔の間に二次心房中隔が形成されます。その凹状の縁は上向きに洞の合流点に向けられ、その後、下大静脈に向けられます。二次開口部、つまり楕円形の窓が形成されます。二次心房中隔の卵円孔を閉じる一次心房中隔の残骸は、心房間に血液を分配する弁を形成します。

血流の方向

下大静脈の出口は卵円孔の近くにあるため、下大静脈からの血液は左心房に入ります。左心房が収縮すると、血液が一次中隔の尖を卵円孔に押し付けます。その結果、血液は右心房から左心房に流れず、左心房から左心室に移動します。

一次中隔は、二次中隔の卵円孔で一方向弁として機能します。血液は下大静脈から卵円孔を通って左心房に入ります。下大静脈からの血液は、上大静脈から右心房に入る血液と混ざります。

胎児の血液供給。 CO2 濃度が比較的低い酸素化された胎盤血は、臍帯静脈を通って肝臓に移動し、肝臓から下大静脈に移動します。臍帯静脈から静脈管を通り、肝臓を迂回する血液の一部は、すぐに下大静脈のシステムに入ります。下大静脈では血液が混じります。 CO高血圧₂ 上大静脈から右心房に入り、上半身から血液を集めます。卵円孔を通って、血液の一部が右心房から左に流れます。心房が収縮すると、弁が卵円孔を閉じ、左心房からの血液が左心室に入り、次に大動脈、つまり体循環に入ります。右心室から、血液は肺幹に送られ、動脈管またはボタル管によって大動脈に接続されます。その結果、血液循環の大小の輪が動脈管を介して伝達されます。胎児の発育の初期段階では、未熟な肺に必要な血液はまだ少なく、右心室からの血液は肺動脈のプールに入ります。したがって、右心室の発達レベルは、肺の発達レベルによって決まります。

肺が発達してその容積が増加するにつれて、ますます多くの血液が肺に送られ、動脈管を通過する量が少なくなります。肺が右心臓からすべての血液を吸収するため、動脈管は出生直後に閉じます。出生後、それらは機能を停止して減少し、結合組織コードやその他の血管（臍帯、静脈管）に変わります。卵円孔も出生直後に閉じます。

心臓は、血管を通じて血液を移動させる主要な器官であり、一種の「ポンプ」です。

心臓は、XNUMX つの心房と XNUMX つの心室からなる中空の器官です。その壁は、内部 (心内膜)、中間または筋肉 (心筋)、および外部または漿液性 (心外膜) の XNUMX つの膜で構成されています。

心臓の内殻 - 心内膜 - は、心臓のすべての部屋と心臓の弁を内側から覆っています。異なる領域では、その厚さが異なります。それは、心臓の左室、特に心室中隔および大きな動脈幹（大動脈および肺動脈）の口で最大サイズに達します。腱の糸にある間、それははるかに薄い.

心内膜は、いくつかの種類の細胞で構成されています。したがって、心臓の空洞に面する側では、心内膜は多角形の細胞からなる内皮で覆われています。次は、低分化細胞が豊富な結合組織によって形成される内皮下層です。筋肉はもっと深いところにあります。

心筋との境界にある心内膜の最も深い層は、外側結合組織層と呼ばれます。それは、太い弾性繊維を含む結合組織で構成されています。弾性繊維に加えて、心内膜には長く曲がりくねったコラーゲンと網状繊維が含まれています。

心内膜の栄養は、心腔内の血液のために主に拡散的に行われます。

次は、細胞の筋肉層である心筋です（その特性は、筋肉組織の章で説明されています）。心筋線維は、心房と心室の間の線維輪と大きな血管の口にある密な結合組織によって形成される心臓の支持骨格に付着しています。

心臓の外殻、または心外膜は、漿膜と構造が似ている心膜の内臓シートです。

心膜と心外膜の間にはスリット状の空洞があり、そこには少量の液体があり、心臓が収縮すると摩擦力が減少します。

弁は、心臓の心房と心室、および心室と大血管の間に位置しています。ただし、特定の名前があります。したがって、心臓の左半分の房室（房室）弁は右の二尖弁（僧帽弁） - 三尖弁です。それらは、少数の細胞を含む内皮で覆われた密な線維性結合組織の薄板です。

弁の内皮下層では、薄いコラーゲン原線維が見られ、これは徐々に弁尖の線維板に入り、二葉弁と三葉弁の付着部位で線維輪に入りました。弁葉の基質には多量のグリコサミノグリカンが見出された。

この場合、弁尖の心房側と心室側の構造が同じではないことを知っておく必要があります。そのため、表面が滑らかな弁の心房側には、内皮下層に弾性繊維の密集した神経叢と平滑筋細胞の束があります。筋肉束の数は、弁の基部で著しく増加します。心室側は凹凸があり、そこから腱フィラメントが始まります。少量の弾性繊維は、内皮の直下の心室側のみに位置しています。

上行大動脈弓と心臓の左心室との境界にも弁があり（大動脈弁）、右心室と肺動脈幹の間には半月弁があります（特定の構造のためにそう名付けられました）。

バルブのリーフレットの垂直部分では、内側、中間、外側の XNUMX つの層を区別できます。

心臓の心室に面する内層は、心内膜の続きです。その中で、内皮の下で弾性繊維が縦方向と横方向に走り、その後に混合弾性コラーゲン層が続きます。

中間層は薄く、細胞要素が豊富な緩い繊維性結合組織で構成されています。

大動脈に面している外層には、大動脈の周りの線維輪に由来するコラーゲン線維が含まれています。

心臓は冠動脈系から栄養を受け取ります。

毛細血管からの血液は冠状静脈に集められ、右心房または静脈洞に流れ込みます。心外膜のリンパ管は血管に付随しています。

神経支配。心臓の膜には、いくつかの神経叢と小さな神経節が見られます。受容体の中には、結合組織、筋肉細胞、および冠状血管の壁に位置する自由末端とカプセル化末端の両方があります。感覚ニューロンの体は脊髄節 (C7 - Th6) にあり、ミエリン鞘で覆われたそれらの軸索は延髄に入ります。また、心臓を収縮させるインパルスを生成する、いわゆる自律伝導システムである心臓内伝導システムもあります。

トピック 20. 内分泌系

内分泌系は、神経系とともに、体の他のすべての臓器やシステムに調節効果をもたらし、それを単一のシステムとして機能させます.

内分泌系には、排泄管を持たない腺が含まれますが、体内の内部環境に活性の高い生物学的物質を放出し、細胞、組織、および物質の器官（ホルモン）に作用し、それらの機能を刺激または弱めます。

ホルモンの産生が主な機能または優勢な機能になる細胞は、内分泌と呼ばれます。人体では、内分泌系は、視床下部、下垂体、骨端、甲状腺、副甲状腺、副腎、性および膵臓の内分泌部分、ならびに他の（非内分泌）器官または組織。

内分泌系によって分泌されるホルモンの助けを借りて、体の機能は調整され、調整され、その必要性や、外部環境および内部環境から受ける刺激に合わせて調整されます。

化学的性質により、ほとんどのホルモンはタンパク質、つまりタンパク質または糖タンパク質に属します。他のホルモンは、アミノ酸（チロシン）またはステロイドの誘導体です。血流に入る多くのホルモンは、血清タンパク質に結合し、そのような複合体の形で体全体に輸送されます. ホルモンとキャリアタンパク質との結合は、ホルモンを早期の分解から保護しますが、その活性を弱めます. 担体からのホルモンの放出は、このホルモンを感知する器官の細胞で起こります。

ホルモンは血流に放出されるため、内分泌腺への豊富な血液供給は、それらが機能するために不可欠な条件です。各ホルモンは、原形質膜に特定の化学受容体を持つ標的細胞にのみ作用します。

通常、非内分泌として分類される標的臓器には、レニンが産生される傍糸球体複合体の腎臓が含まれます。神経の成長を刺激する因子を産生する特別な細胞が見られる唾液腺と前立腺。消化管の粘膜に局在し、多くの腸（腸）ホルモンを産生する特別な細胞（腸細胞）と同様に。幅広い作用スペクトルを持つ多くのホルモン (エンドルフィンやエンケファリンなど) が脳で生成されます。

神経系と内分泌系の関係

神経系は、その遠心性インパルスを神経線維に沿って神経支配器官に直接送り、すぐに現れてすぐに止まる指向性の局所反応を引き起こします。

遠く離れたホルモンの影響は、代謝、体細胞の成長、生殖機能などの一般的な身体機能の調節において主要な役割を果たしています。身体機能の調節と調整を確保する上での神経系と内分泌系の共同参加は、神経系と内分泌系の両方によって発揮される調節の影響が基本的に同じメカニズムによって実行されるという事実によって決定されます。

同時に、すべての神経細胞はタンパク質物質を合成する能力を示します。これは、顆粒状小胞体の強力な発達と核周囲の豊富なリボ核タンパク質によって証明されます。そのようなニューロンの軸索は、原則として毛細血管で終わり、終末に蓄積された合成産物は血液中に放出され、その電流が全身に運ばれ、メディエーターとは異なり、局所的ではありませんが、内分泌腺のホルモンに似た遠い調節効果。このような神経細胞は神経分泌と呼ばれ、それらによって産生および分泌される産物は神経ホルモンと呼ばれます。神経分泌細胞は、他の神経細胞と同様に、神経系の他の部分からの求心性シグナルを認識し、血液を介して、つまり体液的に（内分泌細胞のように）遠心性インパルスを送ります。したがって、生理学的に神経細胞と内分泌細胞の中間の位置を占める神経分泌細胞は、神経系と内分泌系を単一の神経内分泌系に統合し、神経内分泌伝達物質 (スイッチ) として機能します。

近年、神経系には、メディエーターに加えて、内分泌腺の分泌活動を調節できる多くのホルモンを分泌するペプチド作動性ニューロンが含まれていることが確立されています。したがって、上記のように、神経系と内分泌系は単一の調節神経内分泌系として機能します。

内分泌腺の分類

科学としての内分泌学の発展の初めに、内分泌腺は、生殖層のXNUMXつまたは別の胚の原基からの起源に従ってグループ化されました. しかし、体内の内分泌機能の役割に関する知識のさらなる拡大により、胚原基の共通性または近接性は、身体機能の調節におけるそのような基礎から発達する腺の共同参加をまったく予断しないことが示されました.

現代の概念によれば、内分泌系では次のグループの内分泌腺が区別されます。腺下垂体依存性腺 (腺下垂体) と神経血管器官 (下垂体後葉、または神経下垂体) の調節に関連しています。下垂体前葉は、視床下部のホルモン（リベリンとスタチン）のおかげで、下垂体下垂体に依存する腺（副腎皮質、甲状腺、生殖腺）の機能を刺激する適切な量の栄養ホルモンを分泌します。下垂体腺とそれに依存する内分泌腺との関係は、フィードバック原理（またはプラスまたはマイナス）に従って実行されます。神経血管器官は独自のホルモンを生成しませんが、視床下部の大細胞核のホルモン (オキシトシン、ADH-バソプレシン) を蓄積し、それらを血流に放出して、いわゆる標的器官 (子宮) の活動を調節します。、腎臓）。機能面では、神経分泌核、松果体、腺下垂体、および神経血管器官が内分泌系の中心的なつながりを構成し、非内分泌器官の内分泌細胞 (消化器系、気道および肺、腎臓および尿路、胸腺）、下垂体下垂体依存性腺（甲状腺、副腎皮質、性腺）および下垂体非依存性腺（副甲状腺、副腎髄質）は、末梢内分泌腺（または標的腺）です。

上記のすべてを要約すると、内分泌系は次の主要な構成要素によって表されると言えます。

1. 内分泌系の中央調節機構:

1) 視床下部 (神経分泌核);

2) 下垂体;

3) 骨端。

2. 末梢内分泌腺:

1) 甲状腺;

2) 副甲状腺;

3) 副腎:

a) 皮質物質;

b) 副腎髄質。

3. 内分泌機能と非内分泌機能を兼ね備えた器官:

1) 生殖腺:

a) 精巣;

b) 卵巣;

2) 胎盤;

3）膵臓。

4. 単一のホルモン産生細胞:

１）ＰＯＰＡ群（ＡＰＵＤ）の神経内分泌細胞（神経起源）；

2) 単一のホルモン産生細胞 (神経起源のものではない)。

視床下部

視床下部は、間脳の基底領域を占め、脳の第三脳室の下部に隣接しています。第三脳室の空洞は漏斗に続き、その壁は下垂体茎になり、その遠位端で下垂体の後葉（または神経下垂体）を生じさせます。

視床下部の灰白質では、その核 (30 対以上) が分離されており、視床下部の前部、中部 (中基底面または結節) および後部セクションにグループ化されています。視床下部核の一部は神経分泌細胞の蓄積であり、他の核は神経分泌細胞と通常のタイプのニューロン (主にアドレナリン作動性) の組み合わせによって形成されます。

中部視床下部の核では、視床下部腺下垂体刺激性ホルモンが産生され、脳下垂体の前葉および中葉におけるホルモンの分泌（およびおそらく産生も）を調節します。下垂体下垂体ホルモンは、下垂体下垂体の対応するホルモン形成機能を刺激する (リベリン) または阻害する (スタチン) 低分子量タンパク質 (オリゴペプチド) です。視床下部のこの部分の最も重要な核は、灰色の結節に局在しています:弓状核または漏斗状核と腹内側核です。腹内側核は大きく、下垂体下垂体ホルモンを産生する主要な部位ですが、それとともに、この機能は弓状核にも固有のものです。これらの核は、通常のタイプのアドレナリン作動性ニューロンと組み合わせた小さな神経分泌細胞によって形成されます。視床下部内側の小さな神経分泌細胞と隣接するアドレナリン作動性ニューロンの両方の軸索は、内側放出に向けられ、そこで一次毛細血管ネットワークのループで終わります。

したがって、視床下部の神経分泌形成は、コリン作動性（視床下部前部の大きな細胞核）とアドレナリン作動性（視床下部内側の小さな神経分泌細胞）のXNUMXつのグループに分けられます。

視床下部の神経分泌形成のペプチドコリン作動性とペプチドアドレナリン作動性への分割は、それらが視床下部の副交感神経部分または交感神経部分にそれぞれ属していることを反映しています。

視床下部前部と脳下垂体後葉、および視床下部内側と下垂体腺との接続により、視床下部-下垂体複合体を視床下部-神経下垂体系と視床下部-腺下垂体系に分けることができます。下垂体後葉の重要性は、視床下部前葉の大細胞ペプチドコリン作動性核によって産生される神経ホルモンを蓄積し、血液中に放出するという事実にあります。したがって、下垂体後葉は腺ではなく、視床下部-神経下垂体系の補助的な神経血管器官です。

視床下部 - 下垂体腺下垂体系の同様の神経血管器官は内側放出であり、視床下部内側のペプチドアドレナリン作動性神経分泌細胞によって生成される腺下垂体刺激ホルモン（リベリンおよびスタチン）が蓄積されて血液に入る。

下垂体

下垂体にはいくつかの葉があります：腺下垂体、神経下垂体。

腺下垂体では、前部、中部（または中間部）および結節部が区別されます。前部には小柱構造があります。強く分岐している小柱は、狭いループネットワークに織り込まれています。それらの間のギャップは緩い結合組織で満たされ、そこを多数の正弦波毛細血管が通過します。

各小柱では、いくつかのタイプの腺細胞 (腺細胞) を区別することができます。小柱の周囲に沿って位置するそれらのいくつかは、サイズが大きく、分泌顆粒を含み、組織学的標本で強く染色されるため、これらの細胞は好色性と呼ばれます。他の細胞は、小柱の中央を占めており、細胞質の染色が弱い点で好色性細胞とは異なります。小柱の組成における嫌色性細胞の量的な優位性のために、それらは時々主要なものと呼ばれます。

好色細胞は、好塩基性細胞と好酸性細胞に分けられます。好塩基性細胞または好塩基球は糖タンパク質ホルモンを産生し、組織学的標本上の分泌顆粒は基本的な塗料で染色されます。

その中で、性腺刺激ホルモンと甲状腺刺激ホルモンのXNUMXつの主要な品種が区別されます。

ゴナドトロピック細胞の中には、卵胞刺激ホルモン（フォリトロピン）を産生するものもあれば、黄体形成ホルモン（ルトロピン）の産生に起因するものもあります。

体に性ホルモンが不足している場合、ゴナドトロピン、特にフォリトロピンの産生が非常に促進されるため、一部のゴナドトロピン細胞が肥大し、大きな液胞によって強く引き伸ばされ、その結果、細胞質が薄い縁の形をとります。核は細胞の端に押し出されます (「去勢細胞」)。

XNUMX 番目の種類 - 甲状腺刺激ホルモン (甲状腺刺激ホルモン) を産生する甲状腺刺激細胞 - は、不規則または角張った形状によって区別されます。体内の甲状腺ホルモンが不足している場合、チロトロピンの産生が増加し、甲状腺刺激ホルモン産生細胞が部分的に甲状腺摘出細胞に変換されます。甲状腺摘出細胞は、小胞体の槽のサイズが大きくなり、その結果、槽が大幅に拡大することを特徴としています。細胞質は粗い泡の形をとります。これらの液胞では、元の甲状腺栄養細胞の分泌顆粒よりも大きいアルデヒドフクシノフィリック顆粒が見られます。

好酸性細胞、または好酸性菌の場合、大きくて密な顆粒が特徴的であり、酸性染料で調製物に染色されています。好酸性細胞はまた、成長ホルモン（ソマトトロピン）を産生するソマトトロピック、またはソマトトロサイト、およびラクトトロピックホルモン（プロラクチン）を産生するマンモトロピック、またはマンモトロサイトのXNUMXつの種類に分類されます。

これらの細胞の機能は、好塩基性細胞に似ています。

下垂体前葉のコルチコトロピック細胞は、副腎皮質を活性化する副腎皮質刺激ホルモン（ACTHまたはコルチコトロピン）を産生します。

腺下垂体の中間部分は、構造が均一な重層上皮の狭い帯です。中葉の腺細胞は、隣接する細胞間に蓄積するタンパク質の秘密を生成することができ、中葉に卵胞のような空洞（嚢胞）を形成します。

下垂体前葉の中間部では、色素代謝や色素細胞に影響を与えるメラノサイト刺激ホルモン（メラノトロピン）と、脂肪・脂質物質の代謝を促進するホルモンであるリポトロピンが産生されます。

結節部分は、下垂体茎に隣接し、内側視床下部放出の下面と接触している下垂体下垂体実質の一部です。

結節部分の機能特性は十分に解明されていません。

下垂体後葉 - 神経下垂体 - は神経膠細胞によって形成されます。この葉のグリア細胞は、主に小さな突起または紡錘形の細胞 - 下垂体によって表されます。視床下部前部の視索上核および室傍核の神経分泌細胞の軸索は、後葉に入る。後葉では、これらの軸索は毛細血管に接触する拡張末端 (貯蔵体またはニシン体) で終了します。

下垂体後葉は、視床下部前部の視索上核および室傍核の神経分泌細胞によって産生される抗利尿ホルモン（バソプレシン）およびオキシトシンを蓄積します。下垂体は、貯蔵体から血液へのこれらのホルモンの移動に関与している可能性があります。

神経支配。下垂体、ならびに視床下部および松果体は、交感神経幹の頸神経節（主に上部のもの）から神経線維を受け取ります。上部頸部交感神経節の摘出または頸部交感神経幹の切断は、下垂体の甲状腺刺激機能の増加につながりますが、同じ神経節の刺激はその弱体化を引き起こします.

血液供給。上下垂体動脈は内側放出に入り、そこで一次毛細血管ネットワークに分かれます。その毛細血管はループと糸球体を形成し、内側放出上衣に浸透します。視床下部内側のペプチドアドレナリン作動性細胞の軸索がこれらのループに近づき、毛細血管上に軸索シナプス (接触) を形成し、そこで視床下部のリベリンとスタチンが血流に移されます。次に、一次ネットワークの毛細血管は門脈に集められ、下垂体茎に沿って下垂体前葉の実質まで走り、そこで再び二次毛細血管ネットワークに分かれます。その正弦波毛細血管は分岐して小柱を編みます。最後に、二次ネットワークの正弦曲線は、下垂体腺下垂体ホルモンが豊富な血液を全身循環にそらす遠心性静脈に合流します。

甲状軟骨

甲状腺には XNUMX つの葉 (それぞれ右と左) と峡部があります。

外側では、それは密な結合組織のカプセルに囲まれており、そこから仕切りが腺に伸びています。腺の間質を構成し、それらは分岐し、甲状腺実質を小葉に分割します。

甲状腺の機能的および構造的単位は卵胞です - 内部に空洞を持つさまざまなサイズの閉じた球状または丸みを帯びた形成。卵胞の壁がひだを形成し、卵胞の形状が不規則になることがあります。卵胞の内腔には、分泌物が蓄積します-コロイドは、生涯粘液の粘稠度を持ち、主にサイログロブリンで構成されています。

さらに、結合組織層には常にリンパ球と形質細胞があり、その数は多くの疾患（甲状腺中毒症、自己免疫性甲状腺炎）で急激に増加し、リンパ球の蓄積や生殖中心を伴うリンパ濾胞さえも出現します。同じ毛包間層には、マスト細胞（組織好塩基球）だけでなく傍濾胞細胞も見られます。

甲状腺細胞 - 卵胞の壁（裏打ち）を構成し、基底膜のXNUMXつの層に位置する甲状腺の腺細胞は、卵胞を外側から制限します。甲状腺細胞の形状、体積、高さは、甲状腺の機能活動の変化に応じて変化します。

身体の甲状腺ホルモンの必要性が高まり、甲状腺の機能的活動が高まると (機能亢進状態)、濾胞内層の甲状腺細胞の体積と高さが増加し、角柱状になります。

濾胞内コロイドはより液体になり、その中に多数の空胞が現れ、組織学的標本では泡の形をとります。

甲状腺細胞の頂端面は、卵胞の内腔に突き出た微絨毛を形成します。甲状腺の機能的活動が増加するにつれて、微絨毛の数とサイズが増加します。同時に、甲状腺の機能的休息期間中はほぼ平らである甲状腺細胞の基底面が活性化されると折りたたまれ、甲状腺細胞と毛細血管周囲腔との接触が増加します。

腺細胞の分泌サイクルは、出発物質の吸収、ホルモンの合成、およびその放出という段階で構成されています。

生産段階。サイログロブリン（およびその結果、甲状腺ホルモン）の産生は、甲状腺細胞の基底部分の細胞質で始まり、卵胞の先端表面（濾胞内コロイドとの境界）の空洞で終わります。血液によって甲状腺に運ばれ、その塩基を介して甲状腺細胞に吸収される最初の生成物（アミノ酸、塩）は、小胞体に濃縮され、将来のチログロブリン分子の基礎となるポリペプチド鎖の合成が行われます。リボソームに置きます。得られた生成物は小胞体の槽に蓄積し、ラメラ複合体のゾーンに移動します。そこでサイログロブリンが凝縮し（まだヨウ素化されていません）、小さな分泌小胞が形成され、甲状腺細胞の上部に移動します。ヨウ素はヨウ化物の形で血液から甲状腺細胞に取り込まれ、チロキシンが合成されます。

排除段階。これは、濾胞内コロイドの再吸収によって行われます。甲状腺の活性化の程度に応じて、エンドサイトーシスはさまざまな形で発生します。機能的休止状態または弱い興奮状態にある腺からのホルモンの排泄は、先端仮足の形成や甲状腺細胞内の細胞内コロイドの滴の出現なしに進行します。これは、微絨毛との境界にある濾胞内コロイドの周辺層で起こるチログロブリンのタンパク質分解と、それに続くこの切断の産物の微飲作用によって行われます。

甲状腺実質に見られる濾胞傍細胞 (カルシトニン細胞) は、ヨウ素を吸収する能力がないという点で甲状腺細胞とは大きく異なります。上記のように、それらはタンパク質ホルモンであるカルシトニン（サイロカルシトニン）を生成します。カルシトニンは血中のカルシウムレベルを低下させ、パラチリン（副甲状腺ホルモン）の拮抗薬です。

副甲状腺（副甲状腺）

甲状腺の各極には副甲状腺があると考えられています（合計で4〜6個あります）。

各副甲状腺は、薄い結合組織の被膜に囲まれています。それらの実質は、多数の毛細血管を伴う緩い結合組織の薄い層によって分離された上皮ストランド (小柱) または腺細胞 (副甲状腺細胞) の蓄積によって形成されます。

副甲状腺細胞の中には、主細胞、中間細胞、および好酸性（好酸性）細胞がありますが、これらは副甲状腺の腺細胞の別個のタイプと見なすべきではなく、副甲状腺細胞の機能的または加齢に関連した状態と見なすべきです。

副甲状腺の分泌活動の増加中に、主細胞が膨張して体積が増加し、小胞体とその中のラメラ複合体が肥大します。腺細胞から細胞間ギャップへのパラチリンの放出は、エキソサイトーシスによって行われます。放出されたホルモンは毛細血管に入り、全身循環に運ばれます。

甲状腺と副甲状腺への血液供給は、上甲状腺動脈と下甲状腺動脈から来ています。

副腎

異なる起源と異なる生理学的意義を持つ XNUMX つの独立した腺の組み合わせによって形成される対になった器官: 皮質と大脳 (髄質)。副腎ホルモンは、体の保護反応と適応反応、代謝の調節、心血管系の活動に関与しています。

副腎には、皮質層と髄質があります。

副腎皮質は、糸球体、束状、網状の XNUMX つのゾーンに分かれています。

糸球体 (外側) ゾーンは細長い腺細胞 (副腎皮質細胞) によって形成され、互いに重なり合って丸いクラスターを形成し、このゾーンの名前を決定します。

糸球体帯の細胞には、リボ核タンパク質の含有量が高く、ステロイド産生に関与する酵素の活性が高い。

糸球体帯は、アルドステロンというホルモンを生成します。アルドステロンは体内のナトリウム濃度を調節し、体がこの元素を尿中に失うのを防ぎます。したがって、アルドステロンはミネラルコルチコイドホルモンと呼ばれることがあります。ミネラルコルチコイド機能は生命に不可欠であるため、糸球体帯を含む両方の副腎の除去または破壊は致命的です. 同時に、ミネラルコルチコイドは炎症過程の過程を加速し、コラーゲンの形成を促進します.

皮質物質の中央部分は、幅が最大のビームゾーンによって占められています。このゾーンの副腎皮質細胞は大きく、形状が立方体または角柱であり、それらの軸は上皮索に沿って配向されています。

副腎皮質の線維束帯は、グルココルチコイドホルモン - コルチコステロン、コルチゾール (ヒドロコルチゾン)、およびコルチゾンを生成します。これらのホルモンは、炭水化物、タンパク質、脂質の代謝に影響を与え、リン酸化のプロセスを強化し、体の細胞や組織にエネルギーを蓄積および放出する物質の形成を促進します. グルココルチコイドは、糖新生（すなわち、タンパク質を犠牲にしてグルコースを形成すること）、肝臓および心筋におけるグリコーゲンの沈着、および組織タンパク質の動員を促進します。グルココルチコイドホルモンは、重傷、有毒物質による中毒、細菌毒素による中毒など、環境のさまざまな損傷因子の作用に対する身体の抵抗力を高め、他の極限状態で、細胞の保護および代償反応を動員および強化します。体。

同時に、グルココルチコイドはリンパ球と好酸球の死を促進し、リンパ球減少症と血中好酸球減少症を引き起こし、炎症過程と免疫形成 (抗体形成) の両方を弱めます。

内網状ゾーンでは、上皮ストランドが正しい位置を失い、枝分かれして緩いネットワークを形成します。これに関連して、皮質のこのゾーンがその名前を得ました。このゾーンの副腎皮質細胞は体積が減少し、さまざまな形 (立方体、円形、または多角形) になります。

網状帯では、アンドロゲンホルモンが生成されます（男性ホルモン、化学的性質と生理学的特性がテストステロン精巣に似ています）。したがって、女性の副腎皮質の腫瘍は、口ひげやあごひげなどの男性の二次性徴の発生の原因となることがよくあります。さらに、女性ホルモン（エストロゲンとプロゲステロン）も網状帯で形成されますが、少量です。

副腎の髄質は、皮質部分から、いくつかの場所で中断された薄い内部結合組織カプセルによって分離されています。副腎髄質は、血管の間に位置する、ほとんどが丸い形状の比較的大きな細胞の蓄積によって形成されます。これらの細胞は交感神経ニューロンを改変したもので、カテコールアミン (ノルエピネフリンとアドレナリン) を含んでいます。

どちらのカテコールアミンも生理作用は似ていますが、ノルエピネフリンは節後交感神経ニューロンから神経支配されたエフェクターへの神経インパルスの伝達を仲介するメディエーターであり、アドレナリンはホルモンであり、メディエーターの性質を持っていません。ノルエピネフリンとエピネフリンは血管収縮作用を示し、血圧を上昇させますが、脳の血管と横紋筋はアドレナリンの影響下で拡張します。アドレナリンはグルコースと乳酸のレベルを上昇させ、肝臓でのグリコーゲンの分解を促進しますが、これはノルエピネフリンではあまり一般的ではありません.

副腎への血液供給は副腎動脈から来ます。

副腎の神経支配は、主に腹腔神経と迷走神経の線維によって表されます。

トピック 21. 消化器系

人間の消化器系は、その隣に腺がある消化管ですが、その外側（唾液腺、肝臓、膵臓）にあり、その秘密は消化の過程に関与しています. 消化器系は胃腸管と呼ばれることもあります。

消化のプロセスは、食品の化学的および機械的処理のプロセスと、それに続く分解生成物の吸収のプロセスを指します。

人体における消化管の役割は非常に大きく、体に必要なエネルギーを提供する物質の供給と、絶え間なく崩壊する構造を復元するための建築材料がそこからもたらされます。

消化管全体は、非常に条件付きで、前部、中部、後部の XNUMX つの主要セクションに分かれています。

前部には、口腔とそのすべての構造要素、咽頭および食道が含まれます。前部では、主に食物の機械的処理が行われます。

中央部には、胃、小腸、大腸、肝臓、膵臓が含まれます。この部門では、食品の化学処理、分解生成物の吸収、および糞便の形成が行われます。

後部には、消化管から未消化の食物残渣を排出する機能を果たす直腸の尾部が含まれます。

消化器系の発達

組織発生源

内胚葉。初期段階 (4 週齢の胚) では、消化管の基部は両端が閉じた腸管 (一次腸) のように見えます。中央部では、一次腸が卵黄茎によって卵黄嚢と連絡しています。前端には鰓装置が形成されている。

外胚葉。一次腸の盲端に向かう外胚葉の陥入は、口腔と肛門湾を形成します。

口腔湾 (口) は、口腔 (ドレイン) プレートによって一次腸の前端から分離されています。

肛門湾 (protodeum) は総排泄腔膜によって後腸から分離されています。

間葉。消化壁の構成には、間充織の派生物 - 結合組織の層、平滑筋細胞、および血管が含まれます。

中胚葉は、漿液性外皮、横紋筋繊維の中皮を形成します。

神経外胚葉。神経外胚葉 (特に神経堤) の誘導体は、消化管 (腸神経系、内分泌細胞の一部) の重要な部分です。

前胃腸管の発達

顔と口の発達。外胚葉、間充織、神経外胚葉 (神経堤および外胚葉プラコード) は、顔面および口腔の発達に関与しています。

外胚葉は、皮膚の重層扁平上皮、腺、および口腔粘膜の外皮上皮を生じさせます。

間葉。頭部の間充織の派生物は、いくつかの原基から発生します。

体節の間充織と胚の頭部の側板は、頭蓋顔面領域の随意筋、皮膚自体、および頭部の背部領域の結合組織を形成します。

神経堤の間充織は、顔と咽頭の構造 - 軟骨、骨、腱、皮膚自体、象牙質、および腺の結合組織間質を形成します。

外胚葉プラコード。三叉神経節（三叉神経節）および中間神経膝関節神経節（膝関節神経節）の感覚ニューロンの一部は、外胚葉板に由来します。脳神経節のすべてのニューロン VIII (らせん神経節、らせん神経節、蝸牛神経節)、x (結節神経節、結節性神経節)、IX (錐体神経節、錐体神経節) は同じ発生源から発生します。

顔は XNUMX つの基本要素から発達します: XNUMX つの初期融合下顎突起、XNUMX つの上顎突起、XNUMX つの外側鼻突起、および内側鼻突起です。上顎と下顎の突起は、第一鰓弓から始まります。

顔面領域では、4週目までに、正中線に沿って前脳を覆う前頭突起が形成されます。前頭突起は、内側および外側の鼻突起を生じさせます。出現した嗅窩は、内側鼻突起を外側鼻突起から分離します。正中線に向かって、上顎突起が成長し、下顎突起とともに口角を形成します。したがって、口腔への入り口は、内側鼻突起、一対の上顎突起、および下顎突起によって制限されます。

5週目までに、上顎突起は鼻涙溝によって外側鼻突起から分離され、そこから鼻涙管が後に発達します。 6週目には、上顎の形成中に、正中線に向かって成長する上顎突起が鼻突起を集め、鼻突起が同時に増加し、前頭突起の下部を徐々に覆います。 7週目に、上顎と内側の鼻突起が融合して人中を形成します。融合した上顎突起の材料から、上顎セグメントが形成され、そこから一次口蓋と歯列弓の前上顎部分が発達します。顔の骨構造は、発育の2か月目の終わりから3か月目の初めに形成されます。

硬口蓋の発達。発達中の二次口蓋は、一次口腔を鼻腔と二次（最終）口腔に分けます。上顎突起の内面には、口蓋突起が形成されています。 6〜7週目に、それらの縁は斜め下に向けられ、舌の側面の口腔の底に沿って横たわっています. 下顎が発達し、口腔の容積が増加すると、舌が下がり、口蓋突起の端が正中線まで上がります。口蓋突起の融合と二次口蓋の形成の後、鼻腔は最後の後鼻腔を介して鼻咽頭と連絡します。

内側および外側の鼻突起が閉鎖されていないと、上唇の隙間が観察されます。顔面の斜めの裂け目は、上唇から上顎と外側の鼻突起の接合部に沿って眼まで走っています。上顎と下顎のプロセスの不完全な接続により、異常に広い口が発生します - 大口症。美容上の欠陥に加えて、顎顔面領域のこれらの奇形は、人生の最初の日に子供に深刻な呼吸器および栄養障害を引き起こします。口蓋突起の未発達により、硬口蓋と軟口蓋の裂け目が観察されます。裂が軟口蓋にのみ存在する場合もあります。

鰓装置とその派生物。前腸の最初の部分では、鰓装置が形成されます。これは、顔、口腔の器官、および頸部の形成に関与しています。鰓装置は、XNUMX 対の咽頭嚢と、同じ数の鰓弓とスリットから構成されています。

咽頭嚢と鰓裂の発達と役割。鰓装置の構造から、咽頭ポケットが最初に現れます。これらは、一次腸の咽頭部分の側壁の領域にある内胚葉の突起です。

内胚葉の咽頭ポケットに向かって、鰓裂と呼ばれる頸部の外胚葉の陥入が成長します。

鰓アーチ。隣接する咽頭嚢とスリットの間の材料は鰓弓と呼ばれます。それらはXNUMXつあり、第XNUMX鰓弓は基本的な形成です。首の前外側表面の鰓弓は、尾根状の隆起を形成します。各鰓弓の間葉基部は、血管 (大動脈弓) と神経によって貫かれています。すぐに、筋肉と軟骨の骨格がそれぞれに発達します。最大のものは上顎外の第一鰓弓です。第二鰓弓は舌骨弓と呼ばれます。小さい方の XNUMX 番目、XNUMX 番目、XNUMX 番目のアーチは正中線に達せず、上にあるものと一緒に成長します。第二鰓弓の下縁から、鰓襞（鰓蓋）が成長し、下鰓弓の外側を覆っています。この折り目は首の皮膚と一緒に成長し、深窩（頸静脈洞）の前壁を形成し、その底に下鰓弓があります。この副鼻腔は最初に外部環境と通信し、次にその上の穴が大きくなりすぎます。頸部洞が閉じていない場合、第XNUMXの鰓弓が壊れると、瘻孔が子供の首に残り、咽頭と連絡します。

口腔前庭の発達。顎の外側部分近くの発達の7週目に、上皮歯板の形成と並行して、唇-歯肉板（lamina labio-gingivalis）と呼ばれる上皮の別の成長が起こります。それは上顎と下顎の原基を唇から分離する溝を形成します。

言語発達。舌は、結節のように見えるいくつかの原基から発達し、腹鰓弓の領域の一次口腔の底に位置しています。 8〜9週目には、舌の前部体の上面にある乳頭の発達が始まり、舌の粘膜の奥にリンパ組織が発達します。舌の筋肉は、上部（前部）体節の筋節に由来します。

XNUMX つの鰓弓すべての材料が、舌の配置に関与しています。 XNUMX つの大きな外側舌結節と不対の舌結節 (tuberculum impar) は、第 XNUMX 鰓弓に由来します。舌の付け根は、第 XNUMX、第 XNUMX、および第 XNUMX 鰓弓に由来するステープルから発達します。不対の舌結節とブラケットの間の材料から、甲状腺が敷かれます。その原基の排泄管（舌甲状管）は、盲目の開口部で舌の原基の表面に開きます。

第 4 週に、不対の舌結節 (tuberculum impar) が現れ、第 XNUMX 鰓弓と第 XNUMX 鰓弓の間の正中線に位置します。この結節から、舌の後ろの小さな部分が発達し、盲目の日向ぼっこ（盲腸孔）の前に横たわっています。さらに、第一鰓弓の内側には、外側舌結節と呼ばれる XNUMX つの対になった肥厚が形成されます。これらのXNUMXつの突起から、舌の本体とその先端の重要な部分が形成されます。

舌の根元は、ブラインド開口部の後ろ、XNUMX 番目、XNUMX 番目、XNUMX 番目の鰓弓の高さの粘膜の肥厚から生じます。これがブラケット（コピュラ）です。

対になっていない結節はかなり急速に平らになります。舌のすべての原基が一緒に成長し、XNUMX つの器官を形成します。

言語の語根と本体の境界。将来的には、舌の根元と本体の境界が、溝のある乳頭の位置の線になります。この角度の上部には、舌 - 甲状腺管の口である盲穴があります。この管の残骸から、上皮嚢胞が舌の厚さに発生する可能性があります。

消化管は、その部門の形態学的および生理学的特徴にもかかわらず、一般的な構造計画を持っています。その壁は、内側からチューブを覆う粘膜、粘膜下組織、筋肉膜、および漿膜または外膜によって表される外膜で構成されています。

粘膜。腺から分泌される粘液で表面が常に湿っているという事実から、その名前が付けられました。この膜は、原則として、上皮、粘膜固有層、および粘膜の筋肉層のXNUMXつのプレートで構成されています。消化管の前部と後部（口腔、咽頭、食道、直腸の尾部）の上皮は層状で平らで、中間部、つまり胃と腸では単一です-層の円筒形。腺は、上皮内（例えば、杯細胞）または上皮外（粘膜固有層および粘膜下組織内）、または消化管の外側（肝臓、膵臓内）のいずれかに位置しています。

粘膜の組成には、上皮の下にある独自のプレートが含まれており、基底膜によってそれから分離されており、緩い繊維状の未形成の結合組織によって表されています。血管やリンパ管、神経要素、リンパ組織の蓄積が通過します。

粘膜筋板の位置は、粘膜下組織との境界です。このプレートは、平滑筋細胞によって形成されたいくつかの層で構成されています。

消化管全体の粘膜のレリーフは不均一です。それは滑らか（唇、頬）であり、くぼみ（胃の穴、腸の陰窩）、ひだ、絨毛（小腸）を形成することができます。

粘膜下組織は、ゆるい、繊維状の、形成されていない結合組織によって表されます; それは、いわば、粘膜をその下の形成物 (筋肉膜または骨の基部) と接続します。そのおかげで、粘膜には可動性があり、ひだを形成することができます。

筋膜は平滑筋組織で構成されており、この場合、筋繊維の配置は円形 (内層) と縦方向 (外層) の場合があります。

これらの層は、血管とリンパ管、および筋肉間神経叢を含む結合組織によって分離されています。筋肉膜が収縮すると、消化中に食物が混合されて促進されます。

漿膜。胃腸管の大部分は、腹膜の内臓シートである漿膜で覆われています。腹膜は、血管や神経要素が存在する結合組織の基部と、それを外側から取り囲む中皮で構成されています。同時に、このシェルに関連して、器官はいくつかの状態になる可能性があります：腹腔内（器官は直径全体で覆われています）、中腹膜（器官は2/3だけ覆われています）および腹腔外（オルガンは片側だけで覆われています）。

一部のセクション (食道、直腸の一部) には、漿膜が含まれていません。そのような場所では、消化管の外側は結合組織からなる外膜で覆われています。

消化管の血液供給は非常に豊富です。

最も強力な神経叢は粘膜下層にあり、粘膜固有層にある動脈神経叢と密接に関連しています。小腸では、動脈神経叢も筋膜に形成されます。毛細血管網は、粘膜の上皮の下、腺、陰窩、胃の穴の周り、絨毛の内側、舌の乳頭、および筋肉層に形成されます。静脈は、粘膜下組織と粘膜の神経叢も形成します。

毛細リンパ管は、上皮の下、粘膜固有層の腺の周り、粘膜下組織および筋層のネットワークの形成に関与しています。

すべての消化器官の遠心性神経支配は、消化管の外側 (交感神経節外神経節) またはその厚さ (副交感神経節内) のいずれかに位置する自律神経系の神経節に由来します。

求心性神経支配は、敏感な神経細胞の樹状突起の末端によって行われ、末端が脊髄神経節からの樹状突起である壁内神経節によって発生します。敏感な神経終末は、筋肉、上皮、線維性結合組織、および神経節にあります。

口腔

口腔の内側を覆う粘膜は、重層扁平上皮の存在、粘膜筋板の完全な欠如または弱い発達、および一部の領域での粘膜下層の欠如という特徴によって区別されます。同時に、口腔内には、粘膜が下にある組織としっかりと融合し、筋肉の上（たとえば、舌の後ろ）または骨の上（歯茎や硬い歯）に直接ある場所があります。口蓋）。粘膜は、リンパ組織の蓄積が位置する襞を形成することができます。そのような領域は扁桃腺と呼ばれます。

粘膜には、上皮を通して輝き、特徴的なピンク色を与える多くの小さな血管があります。十分に湿った上皮は、下にある血管に多くの物質を通過させることができるため、医療行為では、ニトログリセリン、バリドールなどの薬物を口腔粘膜から導入することがよく使用されます。

唇。唇では、皮膚、移行期（または赤）、粘液のXNUMXつの部分が区別されます。唇の厚みには横紋筋があります。唇の皮膚部分は皮膚の構造を持っています。それは重層扁平角化上皮で覆われており、皮脂腺、汗腺、毛髪が供給されています。この部分の上皮は基底膜上にあり、その下には、上皮に突き出た高乳頭を形成する緩い線維性結合組織があります。

次に、唇の移行部分 (または赤) は、外側 (滑らかな) と内側 (絨毛) の XNUMX つのゾーンで構成されます。外側のゾーンでは、上皮の角質層が保存されますが、薄くなり透明になります。この領域には髪の毛がなく、汗腺は徐々に消え、皮脂腺だけが残り、ダクトが上皮の表面に開いています。上唇、特に口角にはより多くの皮脂腺があります。固有層は、皮膚の結合組織部分の続きであり、この領域の乳頭は低くなっています。新生児の内側ゾーンは、絨毛と呼ばれることもある上皮乳頭で覆われています。これらの上皮乳頭は、生物が発達するにつれて、徐々に滑らかになり、目立たなくなります。成人の唇の移行部分の内側ゾーンは、角質層がない非常に高い上皮が特徴です。このゾーンでは、原則として、皮脂腺は存在しません。上皮に突き出た粘膜固有層は、非常に高い乳頭を形成し、その中に多数の毛細血管があります。それらの中を循環する血液は上皮を通して輝き、この領域に赤みを帯びた色合いを与えます. 乳頭には膨大な数の神経終末が含まれているため、唇の赤い縁は非常に敏感です。

唇の粘膜部分は重層扁平上皮で覆われていますが、上皮の表層の細胞に少量のケラチン粒子が検出されることがあります。

粘膜固有層もここで乳頭を形成しますが、隣接する唇の絨毛帯よりも高さが低くなります。粘膜の筋肉層は存在しないため、境界のない固有層は、横紋筋に直接隣接する粘膜下組織に入ります。唇の粘膜部分の粘膜下基部には、唾液腺の分泌部分があります。それらの排泄管は上皮の表面で開きます。腺は非常に大きく、エンドウ豆のサイズに達することもあります。構造上、これらは複雑な肺胞 - 尿細管腺です。秘密の性質上、それらは混合粘液タンパク質腺に属しています。それらの排泄管は、重層化した扁平上皮の非角化上皮で覆われています。唇の粘膜部分の粘膜下層では、大きな動脈幹が通過し、唇の赤い部分にも広がる広範な静脈叢があります。

頬は筋肉でできており、外側は皮膚、内側は粘膜で覆われています。頬の粘膜には、上（上顎）、中（中間）、下（下顎）のXNUMXつのゾーンがあります。同時に、頬の際立った特徴は、粘膜に筋肉板がないことです。

頬の上顎部分は、唇の粘膜部分の構造に似た構造をしています。それは重層扁平上皮の非角化上皮で覆われており、固有層の乳頭はサイズが小さいです。これらの領域には、頬の唾液腺が多数あります。

頬の中間（中間）ゾーンは、口角から下顎の枝まで続きます。ここの粘膜固有層の乳頭は、唇の移行部分のように大きいです。唾液腺はありません。これらすべての特徴は、唇の移行部分のような頬の中間ゾーンが、口腔の粘膜への皮膚の移行ゾーンであることを示しています。

粘膜下組織には、多くの血管と神経が含まれています。頬の筋肉膜は頬の筋肉によって形成され、その厚さには頬の唾液腺があります。それらの分泌セクションは、混合タンパク質粘液腺と純粋な粘液腺によって表されます。

歯茎は粘膜で覆われた形成物で、上顎と下顎の骨膜としっかりと融合しています。粘膜は重層扁平上皮で裏打ちされており、角質化する可能性があります。固有層は、緩い結合組織からなる長い乳頭を形成します。乳頭は、歯に直接隣接する歯茎の部分で低くなります。粘膜固有層には、血管とリンパ管が含まれています。ガムは豊富に神経支配されています。上皮には自由な神経終末が含まれており、固有層にはカプセル化された神経終末とカプセル化されていない神経終末が含まれています。

しっかり空。それは、粘膜で覆われた骨の基部で構成されています。

硬口蓋の粘膜は重層扁平上皮で覆われていますが、粘膜下組織はありません。

硬口蓋の粘膜の粘膜固有層は、繊維状の未形成の結合組織によって形成されます。

固有層にはXNUMXつの特徴があります。コラーゲン繊維の束が強く絡み合って骨膜に織り込まれています。これは、粘膜が骨としっかりと融合している場所で特に顕著です（たとえば、縫い目と歯茎への移行ゾーン）。

軟口蓋と口蓋垂は、粘膜で覆われた腱 - 筋肉の基部によって表されます。軟口蓋と口蓋垂では、口（前）と鼻（後）の表面が区別されます。

軟口蓋および口蓋垂の口腔部分の粘膜は、重層扁平上皮の非角化上皮で覆われています。緩い繊維状の未形成の結合組織からなる固有層は、上皮に深く突き出た高くて狭い乳頭を形成します。より深いところには、多数の脂肪成分と粘液性唾液腺を伴う緩い繊維状の未形成の結合組織によって形成された顕著な粘膜下層があります。これらの腺の排泄管は、軟口蓋と口蓋垂の口腔表面で開きます。

軟口蓋の鼻表面の粘膜は、多数の杯細胞を含む単層の角柱状の複数列の繊毛上皮で覆われています。

人間の舌は、味覚、食物の機械的処理、および嚥下の行為に関与することに加えて、発話器官の重要な機能を果たします。舌の基礎は横紋筋組織であり、その収縮は任意です。

それを覆う粘膜のレリーフは、舌の下面、側面、および上面で異なります。舌の下側の上皮は、多層で、平らで、角質化されておらず、厚みが薄い。舌の上面と側面の粘膜は、その筋肉の体としっかりと融合しています。それは特別な形成 - 乳頭を含んでいます。

舌の表面には、糸状、キノコ状、軸に囲まれた葉状の XNUMX 種類の乳頭があります。

舌の糸状乳頭の大部分。サイズは、舌の乳頭の中で最も小さいです。これらの乳頭は、糸状または円錐形のいずれかです。いくつかの形態の疾患では、表在角化上皮細胞の拒絶反応のプロセスが遅くなり、上皮細胞が乳頭の上部に大量に蓄積して、フィルム（プラーク）を形成する可能性があります。

発生頻度のXNUMX番目の場所は、舌の茸状乳頭で占められており、それらは糸状乳頭の中で舌の裏側にあります（ほとんどの場合、舌の先端とその縁に沿っています）。それらのほとんどはきのこの形をしています。

溝のある舌乳頭（シャフトに囲まれた舌乳頭）は、舌の上面に6〜12個あります。それらは、境界線に沿って舌の本体と根元の間にあります。大人とは異なり、舌の葉状乳頭は子供でのみよく発達しており、舌の左右の端にあります。

舌根の粘膜には乳頭がありません。上皮の隆起は、粘膜の独自のプレートにリンパ組織の蓄積があり、時には直径が0,5 cmに達するという事実により形成されます。これらのクラスターの間に、上皮はくぼみ、つまり陰窩を形成します。多数の粘液腺の管が陰窩に流れ込みます。舌の付け根にあるリンパ組織の蓄積の集まりは、舌扁桃と呼ばれます。

舌の筋肉はこの器官の本体を形成し、線状の束で表され、相互に垂直な XNUMX つの方向に配置されています。

舌の唾液腺は、それらが分泌する秘密の性質に応じて、タンパク性、粘液性、および混合性のXNUMXつのタイプに分けることができます。

舌への血液供給は舌動脈によって行われます。

舌の筋肉は、舌下神経と鼓索の枝によって支配されています。

舌の前2/3の敏感な神経支配は三叉神経の枝によって、後部1/3は舌咽神経の枝によって行われます。

唾液腺。口腔には、耳下腺、顎下腺、舌下腺のXNUMX対の大きな唾液腺の排泄管の開口部があります。

すべての唾液腺は、複雑な肺胞腺または肺胞 - 尿細管腺です。それらには、秘密を取り除く部門とダクトの分泌端が含まれます。

分泌される分泌物の構造と性質に応じた分泌部門には、側方（漿液性）、粘液、および混合（タンパク質-粘液）の XNUMX つのタイプがあります。

唾液腺の排泄管は、介在、横紋、小葉内、小葉間排泄管、および共通排泄管に分けられます。

唾液腺は、外分泌機能と内分泌機能を果たします。

外分泌機能は、口腔内への唾液の定期的な分離にあります。唾液は、水（約99％）、酵素を含むタンパク質物質、非タンパク質物質（塩）、無機物質、および細胞要素（上皮細胞、白血球）で構成されています。

唾液腺の内分泌機能は、ホルモン（カリクレインおよびブラジキニン、インスリン様物質、神経成長因子、上皮成長因子、胸腺細胞形質転換因子、致死因子など）などの生理活性物質が唾液中に存在することによって確保されています。）。

歯は咀嚼装置の主要部分です。歯にはいくつかの種類があります。最初に、乳歯が形成され、次に永久歯が形成されます。あごの骨の穴では、歯は歯の首の領域に円形の歯の靭帯を形成する密な結合組織 - 歯周組織によって強化されています。歯靭帯のコラーゲン繊維は、主に放射状の方向を持っていますが、一方では歯根のセメント質に浸透し、他方では歯槽骨に浸透します。歯周組織は機械的機能だけでなく栄養機能も果たします。これは、血管が歯根を通過して栄養を与えるためです。

歯の発達。乳歯の産卵は、子宮内発育の2か月目の終わりに始まります。歯胚の形成には、歯板、エナメル器官、歯乳頭、歯嚢などの構造が関与しています。

歯板は、子宮内発育の第 7 週に、上顎および下顎の上皮の肥厚として現れます。 8 週目に、歯板は下層の間充織に成長します。

エナメル器官 - 歯の位置に対応する歯板の細胞の局所的な蓄積が、将来の歯のクラウンの形状を決定します。臓器の細胞は、外側と内側のエナメル上皮を形成します。それらの間には、細胞のローカライズされたゆるい塊、つまりエナメル質があります。内エナメル上皮の細胞は、エナメル質を形成する円柱状の細胞 - エナメル芽細胞 (エナメル芽細胞) に分化します。エナメル器官は歯板に接続されており、その後（子宮内発育の3〜5か月目に）歯板から完全に分離されます。

エナメル芽細胞腫は良性ではあるが、エナメル器官の上皮の残骸に由来する口腔の局所浸潤性腫瘍です。

歯乳頭は、神経堤から発生し、杯状エナメル器官内に位置する間葉系細胞の集まりです。細胞は、歯冠の形をとる高密度の塊を形成します。末梢細胞は象牙芽細胞に分化します。

歯科ポーチ

歯嚢は歯胚を包む間充織です。歯根象牙質に接触した細胞はセメント芽細胞に分化し、セメント質を沈着させます。歯嚢の外側の細胞は、歯周結合組織を形成します。

乳歯の発達。生後 2 か月の胎児では、歯の原基は、下にある間充織への上皮成長の形で形成された歯板によってのみ表されます。歯科用プレートの端が拡張されます。エナメル器官は将来そこから発達します。生後3か月の胎児では、形成されたエナメル器官は、エナメル器官の首である細い上皮コードの助けを借りて歯板に接続されています。エナメル器官では、円筒形の内部エナメル細胞（エナメル芽細胞）が見えます。エナメル器官の端に沿って、内側のエナメル細胞が外側のエナメル細胞に入り、エナメル器官の表面にあり、平らな形をしています。エナメル器官（パルプ）の中央部分の細胞は、星状の形をとります。エナメル芽細胞の層に直接隣接する歯髄細胞の一部は、XNUMX〜XNUMX列の立方細胞からなるエナメル器官の中間層を形成します。歯嚢はエナメル器官を取り囲み、歯胚の基部で歯乳頭の間葉と合流します。歯乳頭はエナメル器官の奥深くまで成長します。それは血管によって浸透されます。

歯乳頭の表面では、暗色の好塩基性細胞質を持つ細胞が間葉系細胞と区別され、数列に並んでいます。この層は、薄い基底膜によってエナメル芽細胞から分離されています。歯胚の周囲には、歯槽の骨組織のクロスバーが形成されます。発生の6ヶ月目に、エナメル芽細胞の核は元の位置とは反対の方向に移動します. 現在、核は細胞の元の先端部分にあり、エナメル器官の歯髄に隣接しています。歯乳頭では、規則的に配置されたナシ形の象牙芽細胞の周辺層が決定され、その長いプロセスはエナメル器官に面しています。これらの細胞は、ミネラル化されていない象牙質前の狭い帯を形成し、その外側にはいくつかの成熟したミネラル化された象牙質があります。象牙質層に面する側には、エナメルプリズムの有機マトリックスのストリップが形成されます。象牙質とエナメル質の形成は、歯冠の頂部から根元まで伸びており、歯冠が噴出した後に完全に形成されます。

永久歯の生え変わり。永久歯は、子宮内発育の4か月の終わりに産まれます。乳歯の各原基の後ろにある共通の歯板から、永久歯の原基が形成されます。まず、乳歯と永久歯は共通の歯槽にあります。その後、骨中隔がそれらを分離します。 6 ～ 7 歳までに、破骨細胞がこの中隔と乳歯の根元を破壊します。

歯の変化。最初の歯のセット (乳歯) は、上顎の 10 本と下顎の 10 本で構成されます。子供の乳歯の萌出は、生後6〜7ヶ月で始まります。中切歯 (内側) と側切歯は、上顎と下顎の正中線の両側で最初に萌出します。将来、犬歯は切歯の横に現れ、その後ろに 4 つの大臼歯が噴出します。乳歯の完全なセットは、約 6 歳で形成されます。乳歯は次の12年間役立ちます。乳歯の変化は1歳から5歳の範囲で起こります。永久前歯（犬歯、小臼歯）は、対応する乳歯に取って代わり、交換永久歯と呼ばれます。小臼歯（永久小臼歯）は乳臼歯（大臼歯）に取って代わります。 6番目の大臼歯の胚芽は生後7年で形成され、9番目の大臼歯（親知らず）は14年目までに形成されます。永久歯の萌出は18～25歳頃から始まります。大臼歯（第一大臼歯）が最初に萌出し、次に中切歯と側切歯が萌出します。 XNUMX～XNUMX歳で小臼歯、犬歯、第二大臼歯が萌出します。親知らずは、XNUMX歳からXNUMX歳までのすべての年齢よりも遅く噴出します。

歯の構造。ハードとソフトの2,5つの部分が含まれています。歯の硬い部分では、エナメル質、象牙質、セメントが分離され、歯の柔らかい部分はいわゆる歯髄で表されます。エナメル質は外殻であり、歯冠を覆っています。エナメル質の厚さは、刃先または大臼歯の咀嚼結節の領域に沿って XNUMX mm で、首に近づくにつれて減少します。

歯冠のエナメル質の下には、特徴的な横紋象牙質があり、歯の根元まで連続した塊で続いています。エナメル質の形成（その有機マトリックスの成分の合成と分泌）には、成熟したエナメル質と噴出した歯には存在しない細胞、つまりエナメル芽細胞（エナメル芽細胞）が関与するため、虫歯中のエナメル質の再生は不可能です。

エナメルの屈折率は高く、1,62、エナメル密度は面積 2,8 平方センチメートルあたり 3,0 ～ XNUMX g です。

エナメル質は体の中で最も硬い組織です。しかし、エナメルは壊れやすいです。エナメル質には低分子量物質の水溶液やアルコール溶液が浸透できる孔がありますが、その透過性は限られています。比較的小さな水分子、イオン、ビタミン、単糖類、アミノ酸は、エナメル質にゆっくりと拡散します。フッ化物（飲料水、歯磨き粉）はエナメル角柱の結晶に含まれており、エナメル質の虫歯に対する抵抗力を高めます。エナメル質の透過性は、酸、アルコールの作用下で増加し、カルシウム、リン、フッ素が不足しています。

エナメル質は、有機物、無機物、水によって形成されます。重量パーセントでの相対含有量: 1 : 96 : 3. 体積: 有機物 2%、水 - 9%、無機物 - 最大 90%。ハイドロキシアパタイト結晶の一部であるリン酸カルシウムは、全無機物質の 3/4 を占めています。リン酸塩に加えて、炭酸カルシウムとフッ化物が少量（4％）存在します。有機化合物のうち、少量のタンパク質があります-XNUMXつの画分（水に可溶、水と弱酸に不溶）、少量の炭水化物と脂質がエナメル質に含まれています。

エナメル質の構造単位は、直径約5ミクロンの角柱です。エナメル角柱の方向は、エナメル質と象牙質の境界に対してほぼ垂直です。隣接するプリズムは平行ビームを形成します。エナメル質の表面に平行な断面では、プリズムは鍵の巣の形をしています。一方の列のプリズムの細長い部分は、隣接するプリズムのXNUMXつの本体の間のもう一方の列にあります。この形状により、エナメル質の角柱の間にはほとんど隙間がありません。プリズムと異なる (断面) 形状があります: 楕円形、不規則な形状などです。エナメル質の表面とエナメル質と象牙質の境界に垂直なプリズムのコースには、S 字型の曲がりがあります。プリズムはらせん状に湾曲していると言えます。

エナメル質の表面だけでなく、象牙質との境界にもプリズムはありません（プリズムレスエナメル質）。プリズムを囲む材料には他の特徴もあり、「プリズムシェル」(いわゆる接着 (またははんだ付け) 物質) と呼ばれます。このようなシェルの厚さは約 0,5 ミクロンで、一部の場所ではシェルが存在しません。

エナメル質は非常に硬い組織であり、その中のカルシウム塩の含有量が高いだけでなく、リン酸カルシウムがヒドロキシアパタイト結晶の形でエナメル質に含まれているという事実によっても説明されます. 結晶中のカルシウムとリンの比率は、通常 1,3 から 2,0 まで変化します。この係数が増加すると、エナメル質の安定性が向上します。ハイドロキシアパタイトに加えて、他の結晶も存在します。さまざまな種類の結晶の比率: ヒドロキシアパタイト - 75%、炭酸アパタイト - 12%、塩素アパタイト - 4,4%、フッ素アパタイト - 0,7%。

結晶の間には微視的な空間、つまり微孔があり、その全体が物質の拡散が可能な媒体です。微細孔に加えて、エナメル質の角柱の間に空間 - 孔があります。微細孔と細孔は、エナメル透過性の材料基板です。

エナメル質には、エナメル質形成の不均一な性質を反映して、エナメル角柱の横縞、レツィウス線、いわゆる新生児線の XNUMX 種類の線があります。

エナメル角柱の横縞の周期は約 5 μm で、角柱の成長の毎日の周期に対応しています。

ミネラル化の低下による光学密度の違いにより、エナメル質の基本単位間の境界にレツィウス線が形成されます。それらは、20 ～ 80 ミクロンの距離で平行に配置されたアーチのように見えます。レツィウス線は途切れることがあり、特に首の部分に多く見られます。これらの線は、咀嚼結節の領域と歯の刃先に沿ったエナメル質の表面には達していません。エナメル質の基本単位は、プリズムと水平線 (プリズムの横縞) の境界である垂直線によって互いに区切られた長方形の空間です。エナメル質形成の開始時と終了時の不均一なエナメル形成速度に関連して、エナメル質の表層と深層で異なる基本単位の値も重要です。レツィウス線がエナメル質の表面に到達する場所には、歯のエナメル質の表面に沿って平行な列をなして走る畝 - 周皮があります。

新生児線は、出生前と出生後に形成されたエナメル質の境界を定め、斜めの帯として見え、プリズムの背景に対してはっきりと見え、歯の表面に対して鋭角で通過します。このラインは、主にプリズムレスエナメルで構成されています。新生児線は、出生時のエナメル形成様式の変化の結果として形成されます。これらのエナメル質はすべての仮歯のエナメル質に見られ、原則として第一小臼歯のエナメル質に見られます。

エナメル質の表面領域は、その下にある部分よりも密度が高く、ここではフッ素の濃度が高く、溝、ピット、隆起、プリズム領域、細孔、マイクロホールがあります。エナメル質の表面には、無定形の有機物 (歯垢) と組み合わせた微生物のコロニーなど、さまざまな層が現れることがあります。プラーク領域に無機物が沈着すると、歯石が形成されます。

エナメル質のHunero-Schregerバンドは、エナメル質の表面にほぼ垂直な象牙質間の境界から向けられた、異なる光学密度の交互のバンドの形で偏光ではっきりと見えます。縞模様は、プリズムがエナメル質表面またはエナメル質と象牙質の境界に対して垂直な位置からずれているという事実を反映しています。一部の領域では、エナメルプリズムは縦方向 (明るい縞模様) にカットされ、他の領域では横方向 (暗い縞模様) にカットされます。

象牙質は、歯の大部分を構成する石灰化組織の一種です。歯冠の領域の象牙質はエナメル質で覆われ、歯根の領域はセメントで覆われています。象牙質は、歯冠の領域と根の領域 - 根管で歯の空洞を囲んでいます。

象牙質は、骨組織やセメント質よりも密度が高いですが、エナメル質よりもはるかに柔らかいです。密度 - 2,1 g/cm³. 象牙質の透過性は、エナメル質の透過性よりもはるかに大きく、これは象牙質自体の透過性とはあまり関連していませんが、石灰化象牙質物質内の細管の存在と関連しています。

象牙質の組成: 有機物 - 18%、無機物 - 70%、水 - 12%。体積で - 有機物は 30%、無機物 - 45%、水 - 25% です。有機物のうち、主成分はコラーゲンで、コンドロイチン硫酸や脂質はほとんどありません。象牙質は高度にミネラル化されており、主な無機成分はハイドロキシアパタイト結晶です。リン酸カルシウムに加えて、炭酸カルシウムが象牙質に存在します。

象牙質には細管が浸透しています。細管の方向は、歯髄と象牙質の境界から、象牙質エナメル質および象牙質セメント接合部に向かっています。象牙細管は互いに平行ですが、曲がりくねったコースを持っています（歯の垂直部分でS字型）。細管の直径は、象牙質の歯髄縁に近い 4 μm から、象牙質の周囲に沿って 1 μm までです。歯髄に近づくと、細管は象牙質の体積の最大 80% を占め、象牙質とエナメル質の接合部に近づくと約 4% になります。象牙質とセメントの境界に近い歯の根元では、細管が分岐するだけでなく、ループを形成します - トムの顆粒層の領域です。

エナメル象牙質接合部に平行に走るセクションでは、象牙質石灰化の不均一性が見られます。尿細管の内腔は、周囲が密な二重同心カフ - 尿細管周囲象牙質、歯科用 (またはノイマン) シースで覆われています。ノイマン鞘の象牙質は、管間象牙質よりも石灰化されています。尿細管周囲象牙質の最も外側と最も内側の部分は、カフの中央部分よりも石灰化が少ない. 尿細管周囲象牙質にはコラーゲン線維はなく、ハイドロキシアパタイト結晶は、尿細管周囲象牙質と尿細管間象牙質で異なって組織化されています。象牙前質に近づくと、尿細管周囲象牙質は実質的に存在しません。尿細管周囲象牙質は常に形成されているため、成人では、それぞれ子供よりも尿細管周囲象牙質が大幅に多く、子供の象牙質の透過性は高くなります。

歯のさまざまな部分で、象牙質は不均一です。

一次象牙質は、象牙質塊形成中に形成されます。マントル（表面）と歯髄に近い象牙質では、コラーゲン線維の向きが異なります。外套象牙質は、歯髄周囲象牙質よりも石灰化されていません。レインコート象牙質はエナメル質との境界にあります。歯髄周囲象牙質は、象牙質の大部分です。

象牙質の顆粒層と硝子層。歯の根元には、象牙質の主な塊と無細胞セメントの間に、象牙質の顆粒層と硝子層があります。ヒアリン層では、繊維の方向はフェルト状です。顆粒層は、低石灰化象牙質または完全に石灰化されていない象牙質 (球間スペース) と、完全に石灰化された象牙質が球状に形成された領域 (象牙球または石灰球) が交互に重なった領域で構成されます。

二次象牙質（または刺激性象牙質）は、象牙質の大部分（一次象牙質）と象牙質前象牙質の間に沈着します。刺激性象牙質は、咀嚼面の摩耗や象牙質の破壊によって、生涯を通じて常に形成されます。

通常の象牙質（組織化された象牙質）は、歯根の領域にあります。

不規則な刺激象牙質 (無秩序な象牙質) は、歯の空洞の頂点にあります。

プレデンチン（または非石灰化象牙質）は、象牙芽細胞と象牙質の層の間に位置しています。プレデンチンは新しく形成された非石灰化象牙質です。象牙質前象牙質と歯髄周囲象牙質の間には、石灰化象牙質 - 石灰化の中間象牙質 - のプレートがあります。

象牙質にはいくつかの種類のブレークラインがあります。線は象牙細管に垂直です。次の主な種類の線が区別されます。象牙細管の曲がりに関連するシュレーガー線とオーウェン線、不均一な石灰化、石灰化の違反とそのリズムに関連するエブナー線と石灰化線。さらに、新生児ラインがあります。

オーウェン線は偏光で見ることができ、象牙質細管の二次屈曲が互いに重なったときに形成されます。オーウェンの等高線は、一次象牙質では非常にまれであり、一次象牙質と二次象牙質の境界に位置することがよくあります。

これらの線は、互いに約 5 μ m の距離で尿細管に垂直に配置されています。

石灰化の線は、象牙質形成中の石灰化の不均一な速度により形成されます。石灰化の最前線は必ずしも象牙前質と厳密に平行であるとは限らないため、線のコースは曲がりくねっている可能性があります。

エナメル質のように、新生児の線は、出生時の象牙質形成様式の変化の事実を反映しています。これらの線は、乳歯と第一永久大臼歯で表されます。

セメントは歯根象牙質を薄い層で覆い、根尖に向かって厚くなります。歯の頸部に近いセメントには細胞が含まれておらず、無細胞と呼ばれます。根の上部は、細胞を含むセメント - セメント細胞 (細胞セメント) で覆われています。無細胞セメントは、コラーゲン繊維と非晶質物質で構成されています。セルセメントは粗い繊維骨組織に似ていますが、血管は含まれていません。

歯髄は歯の柔らかい部分で、ゆるい結合組織によって表され、周辺層、中間層、および中央層で構成されています。周辺層には、象牙芽細胞（骨の骨芽細胞の類似体）が含まれており、細胞の先端極から象牙質とエナメル質の境界まで伸びるプロセスを備えた高い円筒形の細胞です。象牙芽細胞は、象牙質の有機マトリックスの一部であるコラーゲン、グリコサミノグリカン (コンドロイチン硫酸)、および脂質を分泌します。象牙質前（非石灰化マトリックス）の石灰化により、象牙芽細胞のプロセスは象牙細管で固まります。中間層には、象牙芽細胞前駆体と出現するコラーゲン線維が含まれています。歯髄の中央層は、多くの吻合毛細血管と神経線維を含む緩い線維性結合組織であり、その末端は中間層と周辺層で分岐しています。高齢者では、歯髄に不規則な形の石灰化形成 - 歯状突起がしばしば見られます。真の象牙質は、象牙芽細胞によって外側が囲まれた象牙質で構成されています。仮歯は、壊死細胞の周りの石灰化物質の同心円状の堆積物です。

咽頭

これは、気道と消化管の交差点です。咽頭の機能状態に応じて、鼻、口、喉頭という異なる構造を持つXNUMXつのセクションが区別されます。それらはすべて、さまざまな種類の上皮によって表される粘膜の構造が異なります。

咽頭の鼻部分の粘膜は、多列の繊毛上皮で覆われており、混合腺（呼吸器型の粘膜）が含まれています。

口腔および喉頭セクションの粘膜は、粘膜の固有層に位置する重層扁平上皮で裏打ちされており、その中には弾性繊維の明確な層があります。

食道

食道は、粘膜、粘膜下組織、筋層、外膜からなる中空の管です。

粘膜は、粘膜下組織とともに、食道に縦方向に位置する 7 ～ 10 個の襞を形成し、その内腔に突き出ています。

食道の粘膜は、上皮、それ自体および筋肉板で構成されています。粘膜の上皮は多層で、平らで、角化していません。

食道粘膜の固有層は、乳頭の形で上皮に突き出ている、緩い繊維状の未形成の結合組織の層です。

食道の粘膜の筋肉板は、それに沿って配置された平滑筋細胞の束で構成され、弾性繊維のネットワークに囲まれています。

食道の粘膜下組織は、ゆるい繊維状の未形成の結合組織によって形成され、筋肉膜に比べて粘膜の可動性を高めます。粘膜と一緒に、食物を飲み込むときにまっすぐになる多数の縦方向のひだを形成します。粘膜下組織には、食道の独自の腺があります。

食道の筋肉膜は、緩い繊維状の未形成の結合組織の層によって分離された、内側の円形層と外側の縦方向の層で構成されています。同時に、食道の上部では、筋肉は横紋組織に属し、平均して横紋組織と平滑筋に属し、下部では平滑化のみに属します。

食道の外膜は、一方では筋肉膜の結合組織の層に関連し、他方では食道を取り囲む縦隔の結合組織に関連する緩い繊維状の未形成の結合組織で構成されています。

腹部食道は漿膜で覆われています。

食道の血液供給は、食道に入る動脈から生成され、粘膜下層に神経叢（大ループと小ループ）が形成され、そこから血液が固有層の大ループ神経叢に入ります。

神経支配。壁内神経装置は、XNUMX つの相互接続された神経叢によって形成されます: 外膜下 (食道の中央および下 XNUMX 分の XNUMX で最も発達)、外膜下 (筋膜の表面に横たわり、食道の上部でのみよく発現)、筋肉間（輪状筋層と縦筋層の間に位置）。

胃

胃の主な機能は分泌です。それは、腺による胃液の産生にあります。それは、酵素ペプシン（タンパク質の分解を促進する）、キモシン（牛乳の凝固に寄与する）、リパーゼ（脂質の分解を促進する）、および塩酸と粘液で構成されています.

胃の機械的機能は、食物を胃液と混合し、加工された食物を十二指腸に押し込むことです。

また、胃の壁は抗貧血因子を生成し、ビタミン B の吸収を促進します。¹².

胃の内分泌機能は、ガストリン、ヒスタミン、セロトニン、モチリン、エンテログルカゴンなどの多くの生物学的に活性な物質の産生にあります。これらの物質は一緒になって、腺細胞の運動性と分泌活動に刺激または抑制効果をもたらします胃および消化管の他の部分の。

構造。胃の壁は、粘膜、粘膜下組織、筋肉および漿液膜で構成されています。

胃の粘膜には、ひだ、フィールド、ピットのXNUMX種類の形成物が存在するため、表面がでこぼこしています。

胃粘膜と小窩の表面を覆う上皮は、単層の円筒形です。この上皮の特異性は、その腺の特徴です。すべての上皮細胞は、常にムコイド (粘液のような) 秘密を分泌します。各腺細胞は、基底と頂端の XNUMX つの部分に明確に分かれています。

胃粘膜の粘膜固有層は、ゆるい、繊維状の、形成されていない結合組織によって表されます。その中には、多かれ少なかれ、びまん性浸潤物または孤立した（単一の）リンパ濾胞のいずれかの形で、常にリンパ系要素の蓄積があります。

胃粘膜の筋肉板は、粘膜下組織との境界にあります。それは、平滑筋組織によって形成されたXNUMXつの層で構成されています。内側と外側の円形と中間の縦方向です。これらの各層は、平滑筋細胞の束で構成されています。

そのさまざまな部門の胃の腺は、不均等な構造をしています。胃腺には、胃腺、幽門腺、心臓腺の XNUMX 種類があります。

胃の独自の腺には、いくつかのタイプの腺細胞が含まれています-メイン、頭頂（調理）、粘液、子宮頸部、および内分泌（好銀性）。

彼ら自身の腺の主な細胞は、主に底部と体の領域にあります。それらは、基部と頂部を区別します。細胞の基底部分は、固有層に隣接する基底膜の基部に位置し、明確な好塩基球を持っています。タンパク質分泌の顆粒は、細胞の先端部分に見られます。主細胞は、塩酸の存在下でその活性型であるペプシンに変換されるプロ酵素であるペプシノーゲンを分泌します。乳タンパク質を分解するキモシンも、主細胞によって産生されると考えられています。

自身の腺の壁細胞は、主要な粘液細胞の外側にあり、それらの基底端にしっかりと付着しています。サイズはメインセルよりも大きく、形状は不規則に丸みを帯びています。

胃の腺の壁細胞の主な役割は、塩化物の生成であり、そこから塩酸が形成されます。

胃自身の腺の粘液細胞は、XNUMXつのタイプで表されます。いくつかは自分の腺の体内にあり、細胞の基底部分に圧縮された核があります.

これらの細胞の先端部分には、多数の円形または楕円形の顆粒、少量のミトコンドリア、およびラメラ複合体が見られました。他の粘液細胞（子宮頸部）は、自分の腺の首にのみ位置しています。

胃の幽門腺は、十二指腸への出口近くの小さな領域にあります。幽門腺によって生成される秘密はアルカリ性です。腺の首には、胃の腺ですでに説明されている中間（頸部）細胞もあります。

胃の心臓腺は、末端部分が高度に分岐した単純な管状腺です。どうやら、これらの腺の分泌細胞は、胃の幽門腺および食道の心腺の内側を覆う細胞と同一です。

好銀性内分泌細胞。胃には、形態学的、生化学的、および機能的特徴に応じて、いくつかのタイプの内分泌細胞が同定されています。

EC細胞 - 主細胞間の腺の底部に位置する細胞の最大のグループ。これらの細胞は、セロトニンとメラトニンを分泌します。

G細胞（ガストリン産生細胞）は、主に幽門腺と心臓腺にあり、体と底、時には首の領域にあります。それらによって分泌されるガストリンは、主細胞によるペプシノーゲンと壁細胞による塩酸の分泌、および胃の運動性を刺激します。

P細胞は、塩酸と酵素が豊富な膵液の放出を刺激するボンベシンを分泌し、胆嚢の平滑筋の収縮も増加させます.

ECX 細胞 (エンテロクロマフィン様) は、さまざまな形状を特徴とし、主に胃底腺の本体と底部に位置しています。これらの細胞は、塩酸を生成する壁細胞の分泌活動を調節するヒスタミンを生成します。

胃の粘膜下組織は、多数の弾性繊維を含むゆるい繊維状の不規則な結合組織で構成されています。この層には、動脈と静脈の神経叢、リンパ管のネットワーク、および粘膜下神経叢が含まれています。

胃の筋肉のコートは、その底部の弱い発達、体の良好な表現、および幽門の最大の発達の達成によって特徴付けられます. 胃の筋肉膜には、平滑筋組織によって形成された XNUMX つの層があります。

胃の漿膜は、その壁の外側部分を形成します。それは、胃の筋肉膜に隣接するゆるい繊維状の未形成の結合組織に基づいています。表面から、この結合組織層は単層の扁平上皮 - 中皮で覆われています。

胃の壁に栄養を供給する動脈は、漿液膜と筋肉膜を通過し、対応する枝を与えてから、粘膜下組織の強力な神経叢に入ります。主な栄養源には、右心室動脈と左心室動脈が含まれます。胃から、血液は門脈に流れ込みます。

神経支配。胃には、遠心性神経支配の XNUMX つのソースがあります。副交感神経 (迷走神経から) と交感神経 (境界交感神経幹から) です。

胃の壁には、筋肉間、粘膜下、漿膜下の XNUMX つの神経叢があります。

小腸

小腸では、あらゆる種類の栄養素 (タンパク質、脂肪、炭水化物) が化学処理を受けます。タンパク質の消化には、単純なタンパク質を分解するエンテロキナーゼ、キナソーゲン、およびトリプシン、ペプチドをアミノ酸に分解するエレプシン（ペプチダーゼの混合物）、および複雑なタンパク質（核タンパク質）を消化するヌクレアーゼが関与します。炭水化物の消化は、アミラーゼ、マルトース、スクロース、ラクトース、ホスファターゼ、および脂肪 - 酵素リパーゼによって行われます。

小腸では、タンパク質、脂肪、炭水化物の分解産物が血管やリンパ管に吸収されるプロセスも行われます。

また、小腸は機械的機能を果たします。それは糜粥を尾側方向に押します。

特別な分泌細胞によって実行される内分泌機能は、セロトニン、ヒスタミン、モチリン、セクレチン、エンテログルカゴン、コレシストキニン、パンクレオザイミン、ガストリンおよびガストリン阻害剤などの生物学的に活性な物質の産生にあります。

構造。小腸の壁は、粘膜、粘膜下組織、筋肉および漿液膜で構成されています。

多数の形成物（襞、絨毛、陰窩）の存在による緩和は、小腸の粘膜に非常に特異的です。

これらの構造は、小腸粘膜の表面全体を増加させ、その主な機能の実行に貢献します。

表面から見ると、各腸絨毛は単層の円筒形の上皮で覆われています。上皮では、境界、杯、内分泌（好銀性）のXNUMX種類の細胞が区別されます。

横紋のある境界線を持つ腸細胞は、絨毛を覆う上皮層の大部分を占めています。それらは、構造の顕著な極性によって特徴付けられます。これは、食品からの物質の吸収と輸送を確実にする機能の専門化を反映しています。

細胞の頂端面には、多数の微絨毛によって形成された境界が見られます。このような多数の絨毛のために、腸の吸収面は30〜40倍増加します。

栄養素の分解と吸収は、横紋の領域で最も集中的に起こることが明らかになりました。このプロセスは、腸管の内腔および細胞内で行われる空洞とは対照的に、頭頂消化と呼ばれます。

ゴブレット腸。構造上、これらは典型的な粘液細胞です。それらは、粘液の蓄積とその後の分泌に関連する周期的な変化を示します。

絨毛の上皮の下には、弱く発現した基底膜があり、その後に固有層のゆるい繊維状の未形成の結合組織が続きます。

絨毛の間質には、常に別々の平滑筋細胞があります。これは、粘膜の筋肉層の派生物です。平滑筋細胞の束は、絨毛の間質と基底膜に接続する網状線維のネットワークに包まれています。

筋細胞の収縮は、腸絨毛の血液およびリンパ液への食物加水分解産物の吸収を促進します。

小腸の腸陰窩は、上皮の管状のくぼみであり、粘膜の独自のプレートにあり、口は絨毛の間の内腔に通じています。

腸陰窩の上皮内層には、次のタイプの細胞が含まれています：境界のある、境界のない腸細胞、杯、内分泌（好銀性）、および好酸性の粒状性を持つ腸細胞（パネート細胞）。横紋のある境界線を持つ腸細胞は、陰窩の上皮内層の大部分を占めています。

小腸粘膜の粘膜固有層は、主に多数の網状線維で構成されています。それらは固有層全体に密なネットワークを形成し、上皮に近づき、基底膜の形成に関与します。薄い楕円形の核を持つ突起細胞は、網状繊維と密接に関連しています。見た目は、造血器官の網状細胞に似ています。

粘膜には多くの単一のリンパ濾胞と濾胞の集合体が含まれています。単一の (孤立した) リンパ濾胞が小腸全体に見られます。遠位小腸にある大きな卵胞は、粘膜筋層に浸透し、部分的に粘膜下組織に位置しています。リンパ組織のより大きな蓄積 - 凝集体（またはグループリンパ濾胞（パイエル板））は、原則として回腸に位置しますが、空腸と十二指腸に発生することもあります。

粘膜下組織には、血管と神経叢が含まれています。

筋肉のコートは、内部 (円形) と外部 (縦方向) の XNUMX 層の平滑筋組織で表されます。

漿液膜は、前面のみが腹膜で覆われている十二指腸を除いて、腸をすべての側面から覆っています。

小腸への血液供給は、小腸の壁に入る動脈を犠牲にして行われ、腸膜のすべての層に神経叢が形成されます。

小腸のリンパ管は、非常に広く分岐したネットワークによって表されます。各腸絨毛には、中央に位置し、盲目的にその上部で終わる毛細リンパ管があります。

神経支配。小腸は、交感神経と副交感神経によって支配されています。

求心性神経支配は、脊髄神経節の敏感な神経線維とそれらの受容体終末によって形成される敏感な筋腸神経叢によって行われます。

遠心性副交感神経支配は、筋腸および粘膜下神経叢によって行われます。筋腸叢は十二指腸で最も発達しており、多数の密集した大きな神経節が観察されます。

コロン

大腸では糜粥から水分が吸収され、糞便が形成されます。大腸にはかなりの量の粘液が分泌され、腸を通る内容物の移動を促進し、未消化の食物粒子の付着を促進します。排泄プロセスも大腸で行われます。カルシウム、マグネシウム、リン酸塩、重金属の塩など、多くの物質がこの腸の粘膜から放出されます。ビタミン K が大腸で生成されるという証拠もあり、その細菌叢は腸に常に存在し、これに参加しています。大腸の細菌は食物繊維の消化を助けます。

大腸は結腸と直腸に分けられます。

結腸。結腸の壁、および消化管全体は、粘膜、粘膜下組織、筋肉および漿液膜で構成されています。

粘膜には多数のひだと陰窩があり、その表面が大幅に増加しますが、絨毛はありません。

ひだは、粘膜と粘膜下組織から腸の内面に形成されます。それらは横にあり、三日月形をしています（したがって、三日月形の名前です）。結腸の陰窩は、小腸よりもよく発達しています。同時に、上皮は単層の角柱であり、横紋のある境界線のある腸上皮の細胞、杯、境界のない腸細胞で構成されています。

固有層は、ゆるい、繊維状の、形成されていない結合組織で構成されています。その薄い層は、腸陰窩の間に見えます。

粘膜の筋肉板は、小腸よりも顕著で、XNUMX つのストリップで構成されています。その内側の帯はより密で、主に円形に配置された平滑筋細胞の束によって形成されます。外側のストリップは、腸の軸に対して部分的に縦方向、部分的に斜めに配向された平滑筋細胞の束によって表されます。

粘膜下組織は、ゆるい繊維状の不規則な結合組織で構成されており、その中には多くの脂肪細胞があります。ここに血管と神経の粘膜下神経叢があります。結腸の粘膜下組織には常に多くのリンパ濾胞があり、固有層からここに広がっています。

筋肉コートは、腸の全長に沿って伸びる XNUMX つのリボンを形成する内部 (または円形) および外部 (または縦方向) の XNUMX 層の平滑筋組織によって表されます。

リボンの間にある腸の部分には、縦方向に配置された少量の平滑筋細胞の束からなる薄い層のみが見られます。これらの領域は腫れ - ガウストラを形成します。

漿液膜は結腸を覆っていますが、すべての面が漿液膜で覆われているセクションがあり、XNUMX つの側面のみが覆われているセクションがあります - 中腹膜 (結腸の上昇セクションと下降セクション)。

虫垂は大腸の基本的な形成であり、リンパ組織の大きな蓄積が含まれています。虫垂の粘膜には、その内腔に対して放射状に位置する陰窩があります。

粘膜の上皮は円筒形で、境界があり、少数の杯細胞があります。

粘膜固有層は緩い繊維状の未形成の結合組織で構成されており、（筋肉の粘膜層の発達が弱いため）鋭い境界がなく、粘膜下組織に入ります。

ゆるい繊維状の未形成の結合組織によって形成される虫垂の粘膜下組織には、血管と神経粘膜下神経叢があります。

筋肉質のコートもXNUMX層で形成されています。

付録は保護機能を果たします。 Bリンパ球の分化が卵胞で起こることが確立されています。

直腸。直腸は結腸の続きです。

腸の肛門部分では、柱状、中間、皮膚のXNUMXつのゾーンが区別されます。円柱帯では、縦方向のひだが肛門柱を形成します。

直腸の粘膜は、上皮、それ自体および筋肉板で構成されています。直腸の上部の上皮は単層、円筒形、下部の柱状帯 - 多層、立方体、中間 - 多層、平ら、非角質化、皮膚 - マルチ-レイヤード、フラット、角質化。重層立方上皮から重層扁平上皮への移行は、ジグザグ線として際立っています。

固有層は、ゆるい、繊維状の、形成されていない結合組織で構成されています。彼女は直腸のひだの形成に参加しています。ここには単一のリンパ濾胞と血管があります。このプレートの円柱帯の領域には、壁の薄い血液小腔のネットワークがあり、そこから血液が痔静脈に流れ込みます。

直腸の中間帯では、粘膜固有層に多数の弾性繊維、リンパ組織の要素が含まれています。

肛門周囲の皮膚領域では、毛髪が皮脂腺に結合します。粘膜の固有層にある汗腺は、肛門から 1 ～ 1,5 cm の距離にあり、管状の腺です。

粘膜の筋肉板は、大腸の他の部分と同様に、XNUMX つのストリップで構成されています。

粘膜下組織は、ゆるい繊維状の未形成の結合組織によって表されます。血管と神経叢が含まれています。粘膜下組織には、痔静脈の神経叢があります。これらの血管の壁の緊張に違反した場合、静脈瘤の拡大が現れます。

筋肉のコートは平滑筋組織によって形成され、内側 (円形) と外側 (縦方向) の XNUMX つの層で構成されています。直腸のさまざまなレベルにある円形の層は、XNUMX つの肥厚を形成します。これらは、別個の解剖学的形成 - 括約筋として際立っています。

漿膜は直腸の上部を覆い、直腸の下部には結合組織膜があります。

肝臓

肝臓は、消化管の主要な腺の XNUMX つであり、多くの機能を果たします。

その中で次のプロセスが行われます。

1) 様々な代謝産物の中和;

2) 様々な生理活性物質の破壊;

3) 性ホルモンの破壊;

4）生物のさまざまな保護反応;

5）グリコーゲン（グルコースの主な供給源）の形成に関与します。

6) 様々なタンパク質の形成;

7）造血;

8）ビタミンを蓄積します。

9) 胆汁の形成。

構造。肝臓は、腹腔内にある対になっていない臓器で、四方が腹膜で覆われています。いくつかのローブ、8 つのセグメントがあります。

肝臓の主要な構造および機能単位は肝小葉です。肝細胞（梁状に集まった肝細胞）の六角柱です。各小葉は、胆管と血管が通過する結合組織膜で覆われています。小葉の周辺から（門脈および肝動脈の毛細血管系を介して）その中心まで、血液は血管を通過して洗浄され、肝小葉の中心静脈を通って集合静脈に入り、次に肝静脈と下大静脈に。

胆汁毛細血管は、肝小葉のビームを形成する肝細胞の列の間を通過します。これらの毛細血管には、それ自体の壁がありません。それらの壁は肝細胞の表面に接触することによって形成され、その上に互いに一致し、一緒に胆汁毛細血管の内腔を形成する小さなくぼみがあります。

上記を要約すると、肝細胞には XNUMX つの表面があると結論付けることができます。

同時に、胆汁毛細血管の内腔は細胞間ギャップと連絡していないことを知っておく必要があります。これは、この場所にある隣接する肝細胞の膜が互いにしっかりとフィットし、終板を形成するためです。、血管への胆汁の浸透を防ぎます。このような場合、胆汁が全身に広がり、組織が黄色く染まります。

基本的な細胞の種類

肝細胞は肝プレート（ストランド）を形成し、ほとんどすべてのオルガネラを豊富に含んでいます。核には 1 ～ 2 個の核小体があり、ほとんどの場合、細胞の中心に位置しています。肝細胞の 25% には 55 つの核があります。細胞は倍数性によって特徴付けられます。肝細胞の 80 ～ 5% は 6 倍体、10 ～ 2000% は 0,5 倍体、XNUMX 倍体はわずか XNUMX% です。粒状で滑らかな小胞体がよく発達しています。ゴルジ複合体の要素は、細胞のさまざまな部分に存在します。細胞内のミトコンドリアの数は XNUMX に達することがあります。細胞にはリソソームとペルオキシソームが含まれています。後者は、直径が最大XNUMXμmの膜に囲まれた泡の形をしています。ペルオキシソームには、アミノオキシダーゼ、尿酸オキシダーゼ、カタラーゼなどの酸化酵素が含まれています。ミトコンドリアと同様に、酸素はペルオキシソームで利用されます。これらのオルガネラの形成に直接関係するのは、滑らかな小胞体です。主にグリコーゲンの多数の封入体が細胞質に存在します。各肝細胞には、正弦波と胆汁 (または胆汁) の XNUMX つの極があります。

正弦極は Disse の空間に面しています。それは、血液から肝細胞へ、またはその逆への物質の輸送に関与する微絨毛で覆われています。肝細胞の微絨毛は、内皮細胞の表面と接触しています。胆道には微絨毛もあり、胆汁成分の排泄を促進します。胆汁毛細血管は、XNUMX つの肝細胞の胆道極の接触点で形成されます。

胆管細胞 (または肝内胆管の上皮細胞) は、総肝細胞集団の 2 ～ 3% を占めています。肝内胆管の全長は約 2,2 km で、胆汁の形成に重要な役割を果たしています。胆管細胞はタンパク質の輸送に関与し、水と電解質を活発に分泌します。

幹細胞。肝細胞と胆管細胞は、内胚葉上皮の成長している細胞集団の中にあります。両方の幹細胞は、胆管にある楕円形の細胞です。

肝臓の類洞細胞。肝臓の類洞に常に存在する 7 種類の細胞が知られており、集中的に研究されています: 内皮細胞、クッパー星状細胞、伊藤細胞、ピット細胞です。形態計測分析のデータによると、類洞細胞は肝臓の体積の約XNUMX％を占めています。

内皮細胞は、多数のプロセスの助けを借りて接触し、シヌソイドの内腔をディッセの空間から分離します。核は、ディッセ空間から細胞膜に沿って位置しています。細胞には、顆粒状で滑らかな小胞体の要素が含まれています。ゴルジ複合体は、核と正弦曲線の内腔との間に位置しています。内皮細胞の細胞質には、多数の飲作用小胞とリソソームが含まれています。横隔膜によって締め付けられていない Fenestra は、内皮の最大 10% を占め、カイロミクロンなどの直径 0,2 より大きい粒子の Disse 空間への侵入を調節します。類洞の内皮細胞は、直径が0,1μm以下のすべてのタイプの分子および粒子のエンドサイトーシスによって特徴付けられます。典型的な基底膜の欠如、エンドサイトーシスの能力、および開窓の存在は、類洞の内皮を他の血管の内皮から区別します。

クッパー細胞は単核食細胞系に属し、正弦波の壁の一部として内皮細胞の間に位置しています。クッパー細胞の主な局在部位は、肝臓の門脈周囲領域です。それらの細胞質には、ペルオキシダーゼ活性の高いリソソーム、ファゴソーム、鉄含有物、および色素が含まれています。クッパー細胞は、血液から異物、フィブリン、過剰な活性化血液凝固因子を除去し、老化や損傷した赤血球、ヘモグロビン、鉄代謝の食作用に関与します。破壊された赤血球または血液からの鉄は、ヘモジデリンの形で蓄積され、Hb の合成に使用されます。アラキドン酸の代謝物である血小板活性化因子は、クッパー細胞の活性化を引き起こします。次に、活性化された細胞は、酸素ラジカル、プラスミノーゲン活性化因子、腫瘍壊死因子TNF、IL-1、IL-6、形質転換成長因子などの生物学的に活性な物質の複合体を生成し始め、肝細胞に毒性損傷を引き起こす可能性があります。

ピット細胞 (ピット細胞) - 内皮細胞上またはそれらの間に位置するリンパ球。ピット細胞はNK細胞であり、腫瘍やウイルス感染細胞に対して作用する可能性があることが示唆されています。活性化を必要とするクッパー細胞とは異なり、ピット細胞の細胞溶解作用は、他の細胞や生物学的に活性な物質による事前の活性化なしに自発的に起こります。

脂肪蓄積細胞（リポサイト、伊藤細胞）は突起状の形状をしており、ディッセの間や肝細胞の間に局在しています。伊藤細胞は、レチノイドの代謝と蓄積に重要な役割を果たしています。体内のビタミン A の約 50 ～ 80% が肝臓に蓄積され、全肝臓レチノイドの最大 90% が伊藤細胞の脂肪滴に沈着します。レチノールエステルはカイロミクロンの一部として肝細胞に入ります。肝細胞では、レチノールエステルがレチノールに変換され、ビタミン A とレチン結合タンパク質の複合体が形成されます。複合体は Disse のスペースに分泌され、そこから Ito 細胞によって沈着します。 In vitro では、伊藤細胞はコラーゲンを合成できることが示されています。

肝臓の主な機能

胆汁の分泌。肝細胞は胆汁を産生し、胆管を介して毛細血管に分泌します。胆汁は、電解質、胆汁色素、胆汁酸の水溶液です。胆汁色素は、Hb および他のポルフィリンの代謝の最終産物です。肝細胞は血液から遊離ビリルビンを取り込み、それをグルクロン酸と抱合させ、非毒性の抱合型ビリルビンを毛細血管に分泌します。胆汁酸はコレステロール代謝の最終産物であり、脂質の消化と吸収に不可欠です。抱合型グルココルチコイドなどの生理活性物質も、胆汁とともに体外に排出されます。胆汁の一部として、ディッセ腔からのクラス A 免疫グロブリンが腸管腔に入ります。

タンパク質の合成。肝細胞はアルブミン（フィブリノーゲン、プロトロンビン、第III因子、アンギオテンシノーゲン、ソマトメジン、トロンボポエチンなど）をディスセ腔に分泌します。ほとんどの血漿タンパク質は肝細胞によって産生されます。

炭水化物の代謝。食事の後に血中の余分なブドウ糖がインスリンの助けを借りて肝細胞に吸収され、グリコーゲンの形で貯蔵されます。グルコース欠乏症では、グルココルチコイドが肝細胞の糖新生（アミノ酸と脂質のグルコースへの変換）を刺激します。

脂質代謝。ディッセ腔からのキロミクロンは肝細胞に入り、そこでトリグリセリドとして保存されるか (脂質生成)、リポタンパク質として血液中に分泌されます。

保管所。トリグリセリド、炭水化物、鉄、銅は肝細胞に保存されます。伊藤細胞は脂質を蓄積し、最大 90% のレチノイドが肝臓に沈着します。

解毒。 Hb代謝産物、タンパク質、生体異物（例、医薬品、医薬品、工業用化学物質、毒性物質、腸内の細菌代謝産物）の不活性化は、酸化、メチル化、および結合反応中に酵素の助けを借りて発生します。肝細胞では、非毒性の形態のビリルビンが形成され、アンモニア (タンパク質代謝の最終生成物) から尿素が合成され、腎臓から排泄され、性ホルモンが分解されます。

体の保護。クッパー細胞は、血液から微生物とその老廃物を取り除きます。ピット細胞は、腫瘍細胞やウイルス感染細胞に対して活性があります。肝細胞は IgA を Disse 腔から胆汁に輸送し、次に腸管腔に輸送します。

造血。肝臓は、出生前の造血に関与しています。生後、トロンボポエチンは肝細胞で合成されます。

胆管は、胆汁を肝臓から十二指腸の内腔に輸送する胆管のシステムです。肝内および肝外胆管を割り当てます。肝内のものには小葉間胆管が含まれ、肝外のものには左右の肝管、総肝、嚢胞および総胆管（総胆管）が含まれます。

胆嚢は、壁が薄い（約1,5～2mm）中空の臓器です。それは40 - 60mlの胆汁を保持します。胆嚢の壁は、粘液、筋肉、外膜の XNUMX つの膜で構成されています。腹腔側から見た後者は、漿膜で覆われています。

胆嚢の粘膜は、互いに吻合する襞、およびポケットの形の陰窩または副鼻腔を形成します。

膀胱頸部の領域には、粘液を分泌する肺胞管腺があります。粘膜の上皮には、膀胱腔を満たす胆汁から水やその他の物質を吸収する能力があります。この点で、嚢胞性胆汁は、肝臓から直接来る胆汁よりも一貫性が常に濃く、色が暗い.

胆嚢の筋肉層は、胆嚢の首の領域で特によく発達している平滑筋細胞 (円形の方向が優勢なネットワークに配置されている) で構成されています。ここに胆嚢の括約筋があり、胆嚢の内腔に胆汁が保持されるのに貢献しています。

胆嚢の外膜は、緻密な線維性結合組織で構成されています。

神経支配。肝臓の被膜には栄養神経叢があり、その枝は血管を伴い、小葉間結合組織に続いています。

膵臓

膵臓は消化器系の臓器であり、外分泌部分と内分泌部分が含まれています。外分泌部分は、消化酵素 (トリプシン、リパーゼ、アミラーゼなど) を含む膵液の生成に関与しており、これは排泄管を通って十二指腸に入り、そこでその酵素がタンパク質、脂肪、炭水化物の分解に関与して最終的なものになります。製品。内分泌部分では、多くのホルモンが合成され（インスリン、グルカゴン、ソマトスタチン、膵臓ポリペプチド）、組織内の炭水化物、タンパク質、脂肪代謝の調節に関与しています。

構造。膵臓は、腹腔の不対器官であり、表面は結合組織の被膜で覆われており、腹膜の内臓シートと融合しています。その実質は小葉に分割され、その間を結合組織ストランドが通過します。それらには、血管、神経、壁内神経節、ラメラ体 (Vater-Pacini 小体)、および排泄管が含まれます。

腺房は、構造的および機能的な単位です。それは膵臓の細胞で構成され、腺の管系が始まる分泌セクションと挿入セクションを含みます。

腺房細胞は分泌機能を果たし、膵液の消化酵素を合成します。それらは、頂点が狭く、基部が広く、腺房の基底膜に横たわっている円錐形をしています。

ホルモンの分泌は周期的に起こります。分泌段階は他の腺と同じです。しかし、消化酵素に対する身体の生理学的必要性に応じて、メロクリンタイプによる分泌が発生し、このサイクルは減少するか、逆に増加する可能性があります。

解放された秘密はダクト（インターカリー、インターカナル、イントラロビュラ）を通過し、結合してWirsungダクトに流れ込みます。

これらの管の壁は、単層の立方上皮で覆われています。それらの細胞膜は、内部の襞と微絨毛を形成します。

膵臓の内分泌部分は、腺房の間に横たわる島（円形または楕円形）の形をしていますが、その体積は腺全体の体積の3％を超えません。

膵島は、内分泌島細胞 - 島細胞で構成されています。それらの間に有窓の毛細血管があります。毛細血管は、毛細血管周囲の空間に囲まれています。島細胞から分泌されたホルモンは、まずこの空間に入り、次に毛細血管壁を通って血液に入ります。

島細胞には主に 1 つのタイプがあります。B 細胞 (好塩基性)、A 細胞 (好酸性)、D 細胞 (樹状細胞)、DXNUMX 細胞 (好銀性)、および PP 細胞です。

B 細胞は島細胞の大部分を占めています (約 70 ～ 75%)。 B 細胞の顆粒はホルモンのインスリンで構成され、A 細胞は島細胞の総質量の約 20 ～ 25% を占めます。島では、それらは主に周辺の位置を占めています。

ホルモンのグルカゴンは、A細胞顆粒に見られました。インスリン拮抗薬として作用します。

膵島の D 細胞の数は少ない - 5 - 10%。

D細胞はソマトスタチンというホルモンを分泌します。このホルモンは、A 細胞と B 細胞によるインスリンとグルカゴンの放出を遅らせ、膵腺房細胞による酵素の合成も阻害します。

PP 細胞 (2 ～ 5%) は、胃液と膵液の分泌を刺激する膵臓ポリペプチドを生成します。

これらは、細胞質に非常に小さな粒子を持つ多角形の細胞です（顆粒のサイズは140 nm以下です）。 PP 細胞は通常、腺の頭部の島の周辺に沿って局在し、外分泌コンパートメントとダクトの間の島の外側にも発生します。

膵臓への血液供給は、腹腔幹の枝から来ています。静脈血は膵臓から門脈に流れます。

神経支配。膵臓の遠心性神経支配は、迷走神経と交感神経によって行われます。

トピック 22. 呼吸器系

呼吸器系には、鼻腔、鼻咽頭、喉頭、気管、肺外気管支、肺など、空気伝導と呼吸 (ガス交換) 機能を実行するさまざまな器官が含まれます。

呼吸器系の主な機能は、外呼吸、つまり、吸入した空気からの酸素の吸収と血液の供給、および体からの二酸化炭素の除去です（ガス交換は肺によって行われ、彼らの腺房）。内部の組織呼吸は、血液の関与による臓器の細胞内の酸化プロセスの形で発生します。これに加えて、呼吸器は他の多くの重要な非ガス交換機能を実行します: 吸入空気の温度調節と加湿、ほこりや微生物の浄化、豊富に発達した血管系への血液の沈着、血液凝固の維持への参加トロンボプラスチンとそのアンタゴニスト (ヘパリン) の生成、特定のホルモンの合成、塩水、脂質代謝、声の形成、匂い、免疫保護への関与。

開発

子宮内発育の22〜26日目に、呼吸器の基礎である呼吸憩室が前腸の腹側壁に現れます。それは、6つの縦方向の食道気管（気管食道）溝によって前腸から分離されており、これらの溝は隆起の形で前腸の内腔に突き出ています。これらの隆起は集まって結合し、食道気管中隔が形成されます。その結果、前腸は背側部分（食道）と腹側部分（気管および肺芽）に分かれます。前腸から分離すると、呼吸憩室は尾方向に伸び、正中線にある構造、つまり将来の気管を形成します。それは17つの袋状の突起で終わります。これらは肺芽であり、その最遠位部分は呼吸器の基礎を構成します。したがって、気管原基と肺芽の内側を覆う上皮は内胚葉起源のものです。上皮の派生である気道の粘液腺も内胚葉から発達します。軟骨細胞、線維芽細胞、および SMC は、前腸を取り囲む内臓中胚葉に由来します。右肺腎臓は6つに、左は60つの主な気管支に分けられ、右側に2つの肺葉、左側に8つの肺葉の存在が事前に決定されます。周囲の中胚葉の誘導影響を受けて分岐が続き、最終的に肺の気管支樹が形成されます。 12 か月目の終わりまでに、支店は 375 になります。その後、さらに XNUMX つの分岐が発生し、分岐プロセスは誕生後に終了します。出生時の肺には約 XNUMX 万個の一次肺胞があり、その数は生後 XNUMX 年間で急速に増加します。その後、成長速度が遅くなり、XNUMX～XNUMX歳までに肺胞の数は約XNUMX億XNUMX万個に達し、これは成人の肺胞の数と同じになります。

開発の段階。肺の分化は、次の段階を経ます - 腺、尿細管、肺胞。

腺期 (5 ～ 15 週間) は、気道のさらなる分岐 (肺が腺の外観を呈する)、気管と気管支の軟骨の発達、および気管支動脈の出現によって特徴付けられます。呼吸芽の内側を覆う上皮は、円柱状の細胞で構成されています。 10週目には、気道の円柱上皮細胞から杯細胞が出現します。 15週目までに、将来の呼吸器部門の最初の毛細血管が形成されます。

尿細管期 (16 ～ 25 週) は、立方上皮が並ぶ呼吸細気管支および終末細気管支の出現、ならびに尿細管 (肺胞嚢の原型) およびそれらへの毛細血管の成長によって特徴付けられます。

肺胞 (または終末嚢期 (26 ～ 40 週)) は、尿細管から嚢 (一次肺胞) への大規模な変換、肺胞嚢の数の増加、I 型および II 型肺胞細胞の分化、およびサーファクタントの出現によって特徴付けられます。 . 7か月の終わりまでに、呼吸細気管支の立方上皮の細胞の大部分が平らな細胞（I型肺胞細胞）に分化し、血液とリンパ毛細血管によって密接に接続され、ガス交換が可能になります。残りの細胞は立方体のままで (II 型肺胞細胞)、サーファクタントを生成し始めます。出生前の最後の 2 か月と生後の数年間、終末嚢の数は常に増加しています。出生前の成熟した肺胞はありません。

肺液

出生時の肺は、大量の塩化物、タンパク質、気管支腺からの粘液、界面活性剤を含む液体で満たされています。

出生後、肺液は毛細血管とリンパ管によって急速に再吸収され、気管支と気管を通じて少量が除去されます。サーファクタントは、肺胞上皮の表面に薄膜として残ります。

奇形

気管食道瘻は、食道と気管への一次腸の不完全な分割の結果として発生します。

呼吸器系の組織の原則

肺の気道と肺胞の内腔は外部環境です。気道と肺胞の表面には、上皮層があります。気道の上皮は保護機能を果たします。これは、一方では層が存在するという事実によって、他方では保護物質である粘液の分泌によって行われます。上皮に存在する杯細胞によって産生されます。さらに、上皮の下には粘液も分泌する腺があり、これらの腺の排泄管は上皮の表面に開いています。

気道は、エアジャンクションユニットとして機能します。外気の特性 (温度、湿度、さまざまな種類の粒子による汚染、微生物の存在) は非常に大きく異なります。しかし、特定の要件を満たす空気は、呼吸器部門に入らなければなりません。空気を必要な状態にする機能は、気道によって行われます。

異物は、上皮の表面にある粘膜フィルムに沈着します。さらに、汚染された粘液は気道から除去され、呼吸器系の出口に向かって絶え間なく移動し、咳が続きます。粘膜のこのような一定の動きは、気道の出口に向けられた上皮細胞の表面に位置する繊毛の同期的で波状の振動によって保証されます。さらに、粘液を出口に移動させることにより、粘液が肺胞細胞の表面に到達するのを防ぎ、そこからガスの拡散が起こります。

吸入空気の温度と湿度の調整は、気道壁の血管床にある血液の助けを借りて行われます。このプロセスは、主に最初のセクション、つまり鼻腔で発生します。

気道の粘膜は保護反応に関与しています。粘膜の上皮にはランゲルハンス細胞が含まれていますが、それ自体の層には多数のさまざまな免疫担当細胞 (T および B リンパ球、IgG、IgA、IgE、マクロファージ、樹状細胞を合成および分泌する形質細胞) が含まれています。

肥満細胞は、それ自体の粘膜層に非常に多く存在します。マスト細胞ヒスタミンは、気管支痙攣、血管拡張、腺からの粘液の過剰分泌、および粘膜浮腫 (血管拡張および毛細血管後細静脈の壁の透過性の増加の結果として) を引き起こします。ヒスタミンに加えて、マスト細胞は、好酸球や他の細胞とともに、多くのメディエーターを分泌し、その作用により、粘膜の炎症、上皮の損傷、SMCの減少、気道内腔の狭窄が引き起こされます。上記の影響はすべて気管支喘息の特徴です。

気道はつぶれません。クリアランスは常に変化し、状況に応じて調整されます。気道の管腔の崩壊は、骨によって、次に軟骨組織によって最初の部分に形成された密な構造が気道の壁に存在するのを防ぎます。気道の内腔のサイズの変化は、粘膜のひだ、平滑筋細胞の活動、および壁の構造によってもたらされます。

MMCトーンの調整。気道のSMCの緊張は、神経伝達物質、ホルモン、アラキドン酸の代謝産物によって調節されています。その効果は、SMC 内の対応する受容体の存在に依存します。気道の SMC 壁には、M-コリン作動性受容体、ヒスタミン受容体があります。神経伝達物質は、自律神経系の神経末端の終末から分泌されます（迷走神経の場合はアセチルコリン、交感神経幹のニューロンの場合はノルエピネフリン）。気管支収縮は、コリン、サブスタンス P、ニューロキニン A、ヒスタミン、トロンボキサン TXA2、ロイコトリエン LTC4、LTD4、LTE4 によって引き起こされます。気管支拡張は、VIP、エピネフリン、ブラジキニン、プロスタグランジン PGE2 によって引き起こされます。 MMC (血管収縮) の減少は、アドレナリン、ロイコトリエン、アンギオテンシン II によって引き起こされます。ヒスタミン、ブラジキニン、VIP、プロスタグランジン PG は、血管の SMC をリラックスさせる効果があります。

気道に入る空気は化学検査を受けます。これは、気道の壁にある嗅上皮と化学受容器によって行われます。このような化学受容体には、敏感な終末および粘膜の特殊な化学感受性細胞が含まれます。

気道

呼吸器系の気道には、鼻腔、鼻咽頭、喉頭、気管、および気管支が含まれます。空気が移動すると、空気が浄化され、湿らされ、吸入空気の温度が体温に近づき、ガス、温度、および機械的刺激の受容、吸入空気の量の調節が行われます。

さらに、喉頭は音の生成に関与しています。

鼻腔

それは、前庭と鼻腔自体に分かれており、呼吸器と嗅覚の領域で構成されています。

前庭は、鼻の軟骨部分の下にある空洞によって形成され、重層扁平上皮で覆われています。

結合組織層の上皮の下には、皮脂腺と剛毛の毛根があります。剛毛は非常に重要な機能を果たします。鼻腔内の吸入空気からのほこりの粒子を保持します。

呼吸器部分の鼻腔固有の内面は、多列の角柱状繊毛上皮と結合組織固有層からなる粘膜で裏打ちされています。

上皮は、繊毛、微絨毛、基底、杯など、いくつかのタイプの細胞で構成されています。インターカレートされた細胞は、繊毛細胞の間に位置しています。杯細胞は、繊毛上皮の表面に秘密を分泌する単細胞の粘液腺です。

固有層は、多数の弾性繊維を含む、緩い繊維状の未形成の結合組織によって形成されます。それは粘液腺の末端部分を含み、その排泄管は上皮の表面に開いています。これらの腺の秘密は、杯細胞の秘密と同様に、粘膜に潤いを与えます。

鼻腔の粘膜には血液が非常によく供給されており、寒い季節に吸入した空気を温めるのに役立ちます。

リンパ管は密なネットワークを形成しています。それらは、脳のさまざまな部分のくも膜下腔および血管周囲鞘、ならびに主要な唾液腺のリンパ管に関連しています。

鼻腔の粘膜には、豊富な神経支配、多数の自由でカプセル化された神経終末（機械受容体、熱受容体、血管受容体）があります。敏感な神経線維は、三叉神経の半月神経節に由来します。

上鼻甲介の領域では、粘膜は受容体（嗅覚）細胞を含む特別な嗅覚上皮で覆われています。前頭洞および上顎洞を含む副鼻腔の粘膜は、鼻腔の呼吸部分の粘膜と同じ構造を持っていますが、それら自身の結合組織プレートがはるかに薄いという唯一の違いがあります。

喉頭

構造が複雑な呼吸器系の空気軸受部分の器官は、空気伝導だけでなく音の生成にも関与しています。その構造の喉頭には、粘液、線維軟骨、および外膜のXNUMXつの膜があります。

声帯に加えて、人間の喉頭の粘膜には、多列の繊毛上皮が並んでいます。ゆるい繊維状の未形成の結合組織によって形成される粘膜固有層には、特定の方向を持たない多数の弾性繊維が含まれています。

粘膜の深層では、弾性繊維が徐々に軟骨膜に入り込み、喉頭の中央部では声帯の横紋筋の間を貫通します。

喉頭の中央部には粘膜の襞があり、いわゆる真声帯と偽声帯を形成しています。ヒダは重層扁平上皮で覆われています。混合腺は粘膜にあります。声帯の厚さに埋め込まれた横紋筋の収縮により、それらの間のギャップのサイズが変化し、喉頭を通過する空気によって生成される音のピッチに影響します。

線維軟骨膜は、緻密な線維性結合組織に囲まれた硝子軟骨と弾性軟骨で構成されています。この殻は喉頭の一種の骨格です。

外膜は、線維性結合組織で構成されています。

喉頭は、弾性軟骨に基づく喉頭蓋によって咽頭から分離されています。喉頭蓋の領域では、咽頭の粘膜から喉頭の粘膜への移行があります。喉頭蓋の両面では、粘膜は重層扁平上皮で覆われています。

気管

これは呼吸器系の空気伝導器官であり、粘膜、粘膜下組織、線維軟骨および外膜からなる中空の管です。

粘膜は、薄い粘膜下組織の助けを借りて、下にある気管の密な部分と接続されているため、ひだを形成しません。多列の角柱状の繊毛上皮が並んでおり、繊毛細胞、杯細胞、内分泌細胞、基底細胞が区別されます。

繊毛柱状細胞は、吸入した空気とは反対の方向にちらつきます。これは、最適な温度 (18 ～ 33 °C) でわずかにアルカリ性の環境で最も強くなります。

杯細胞 - 単細胞内皮腺は、上皮を潤し、空気とともに入り、咳をすると除去されるほこり粒子の付着条件を作り出す粘液分泌物を分泌します。

粘液には、粘膜の免疫担当細胞から分泌される免疫グロブリンが含まれており、空気とともに侵入する多くの微生物を中和します。

内分泌細胞は、ピラミッド型、丸い核、および分泌顆粒を持っています。それらは気管と気管支の両方に見られます。これらの細胞は、ペプチドホルモンと生体アミン (ノルエピネフリン、セロトニン、ドーパミン) を分泌し、気道筋細胞の収縮を調節します。

基底細胞は、卵形または三角形の形成層細胞です。

気管の粘膜下組織は、開いた軟骨半輪の軟骨膜の密な線維性結合組織に鋭い境界が通過することなく、緩い線維性の非形成結合組織で構成されています。粘膜下組織にはタンパク質と粘液腺が混在しており、その排泄管は途中でフラスコ状の延長部を形成し、粘膜の表面に開いています。

気管の繊維軟骨膜は、16 ～ 20 個のヒアリン軟骨リングで構成されており、気管の後壁で閉じていません。これらの軟骨の自由端は、軟骨の外面に付着した平滑筋細胞の束によって接続されています。この構造により、気管の後面は柔らかくしなやかです。気管後壁のこの特性は非常に重要です。嚥下時に、気管のすぐ後ろにある食道を通過する食塊は、その軟骨骨格からの障害物に遭遇しません。

気管の外膜は、この器官を縦隔の隣接部分に接続する、緩い、繊維状の不規則な結合組織で構成されています。

気管の血管は、喉頭と同じように、その粘膜と上皮の下にいくつかの平行な神経叢を形成します - 密な毛細血管網です。リンパ管も神経叢を形成し、その表面は毛細血管のネットワークの真下にあります。

気管に接近する神経は、脊髄（脳脊髄）線維と自律神経線維を含み、XNUMX つの神経叢を形成します。その枝は、神経終末のある粘膜で終わります。気管の後壁の筋肉は、自律神経系の神経節から神経支配されています。

肺臓

肺は、胸部の大部分を占める一対の臓器であり、呼吸の段階に応じて常に形状を変化させます。肺の表面は漿膜（内臓胸膜）で覆われています。

構造。肺は、気道の一部である気管支の枝 (気管支樹) と、呼吸器系の呼吸セクションとして機能する肺胞 (肺胞) のシステムで構成されています。

肺の気管支樹の構成には、主な気管支（左右）が含まれ、これらは肺外葉気管支（一次の大きな気管支）に分割され、次に大きな帯状肺外（各肺に4つ）気管支（気管支二次の）。肺内分節気管支 (各肺に 10 個) は、中程度の直径 (2 ～ 5 mm) である III ～ V 次 (亜分節) の気管支に細分されます。中気管支は、小さな (直径 1 ～ 2 mm) 気管支と終末細気管支に細分されます。それらの後ろで、肺の呼吸セクションが始まり、ガス交換機能を実行します。

気管支の構造 (気管支樹全体で同じではありませんが) には共通の特徴があります。気管支の内殻 - 粘膜 - は気管のように繊毛上皮で裏打ちされており、細胞の形状が高角柱から低立方へと変化するため、その厚さは徐々に減少します。上皮細胞の中で、線毛、杯、内分泌、および基底に加えて、気管支樹の遠位部では、分泌細胞 (クララ細胞)、境界のある (ブラシ)、および非繊毛細胞がヒトおよび動物で見られます。

分泌細胞は、繊毛と微絨毛がなく、分泌顆粒で満たされたドーム型の上部が特徴です。それらは、丸みを帯びた核、よく発達した無顆粒型の小胞体、およびラメラ複合体を含んでいます。これらの細胞は、呼吸区画を覆う界面活性剤を分解する酵素を産生します。

繊毛細胞は細気管支に見られます。それらは角柱状です。それらの先端は、隣接する繊毛細胞のレベルよりもやや上に上がっています。

頂端部には、グリコーゲン顆粒、ミトコンドリア、および分泌様顆粒の蓄積が含まれています。それらの機能は明らかではありません。

境界細胞は、卵形の形状と、頂端面に短くて鈍い微絨毛が存在することによって区別されます。これらの細胞はまれです。それらは化学受容体として機能すると考えられています。

気管支粘膜の粘膜固有層は、吸入時に気管支を伸ばし、呼気時に元の位置に戻す、縦方向の弾性繊維が豊富です。気管支の粘膜には、粘膜を粘膜下結合組織基部から分離する平滑筋細胞の斜めの束の収縮による縦方向のひだがあります。気管支の直径が小さいほど、粘膜の筋肉板は比較的厚くなります。気管支の粘膜、特に大きなものには、リンパ濾胞があります。

粘膜下結合基部には、混合粘膜タンパク質腺の末端部分があります。それらは、特に軟骨のない場所にグループで配置されており、排泄管は粘膜を貫通して上皮の表面に開いています。それらの秘密は粘膜に潤いを与え、接着を促進し、ほこりやその他の粒子を包み込み、その後外部に放出します. 粘液には静菌性と殺菌性があります。小口径（直径1〜2 mm）の気管支には腺がありません。

線維軟骨膜は、気管支の口径が減少するにつれて、軟骨板（大葉、帯状、分節、亜分節気管支）および軟骨組織の小島（中型気管支）による主気管支の開いた軟骨輪の漸進的な変化によって特徴付けられます。中型の気管支では、硝子軟骨組織が弾性軟骨組織に置き換わります。小口径の気管支では、線維軟骨膜が存在しません。

外膜は線維性結合組織で構成されており、肺実質の肺葉間および小葉間結合組織に入っています。結合組織細胞の中には、細胞間物質の組成の調節と血液凝固に関与する組織好塩基球が見出されます。

終末（終末）細気管支は直径約0,5mmです。彼らの粘膜は立方線毛上皮の単層で裏打ちされており、ブラシ細胞と分泌クララ細胞が存在します。これらの細気管支の粘膜の固有層には、縦方向に伸びる弾性繊維があり、その間に平滑筋細胞の個々の束があります。その結果、細気管支は吸気中に容易に拡張し、呼気中に元の位置に戻ります。

呼吸器科。肺の呼吸部分の構造的および機能的単位は腺房です。それは、肺胞の血液と空気との間のガス交換を行う、呼吸細気管支、肺胞管および嚢の壁に位置する肺胞のシステムです。腺房は一次の呼吸細気管支から始まり、二分法で二分され、次に三次の呼吸細気管支に分けられる。細気管支の内腔では、肺胞が開きます。これは、この点で肺胞と呼ばれます。次に、各三次呼吸細気管支は肺胞管に細分され、各肺胞管は 12 つの肺胞嚢で終わります。肺胞管の肺胞の口には、ボタンのような肥厚の形で横断面に見える平滑筋細胞の小さな束があります。腺房は薄い結合組織層によって互いに分離されており、肺小葉から 18 ～ XNUMX 個の腺房が形成されています。呼吸細気管支は、単層の立方上皮で裏打ちされています。筋肉板は薄くなり、別々の円形に向けられた平滑筋細胞の束に分かれます。

肺胞通路と肺胞嚢の壁には、数十個の肺胞があります。成人におけるそれらの総数は平均300億から400億に達し、成人の最大呼吸を伴うすべての肺胞の表面は100 mに達する可能性があります²、息を吐くときは2〜2,5倍減少します。肺胞の間には薄い結合組織隔壁があり、そこを毛細血管が通過します。

肺胞の間には、直径約 10 ～ 15 ミクロンの穴の形のメッセージがあります (肺胞の毛穴)。

肺胞は開いた小胞のように見えます。内面は、呼吸器の肺胞細胞 (I 型肺胞細胞) と大きな肺胞細胞 (II 型肺胞細胞) の XNUMX 種類の主な細胞で覆われています。さらに、動物では、III型細胞が肺胞 - カムチャティエに存在します。

I 型肺胞細胞は、不規則で平らな細長い形状をしています。これらの細胞の細胞質の自由表面には、肺胞の空洞に面する非常に短い細胞質の成長があり、上皮の表面との空気接触の総面積が大幅に増加します。それらの細胞質には、小さなミトコンドリアと飲作用小胞が含まれています。

気血バリアの重要な成分は、サーファクタント肺胞複合体です。これは、呼気時の肺胞の崩壊を防ぐだけでなく、微生物が吸入空気から肺胞壁を貫通し、肺胞間中隔の毛細血管から肺胞に液体を浸出するのを防ぐのに重要な役割を果たします。界面活性剤は、膜と液体（下相）のXNUMXつの相で構成されています。界面活性剤の生化学的分析は、それがリン脂質、タンパク質、糖タンパク質を含むことを示しました。

II型肺胞細胞は、I型細胞よりも高さがやや大きいですが、逆に細胞質プロセスは短いです。細胞質では、より大きなミトコンドリア、ラメラ複合体、浸透圧体、および小胞体が明らかになります。これらの細胞は、リポタンパク質物質を分泌する能力があるため、分泌細胞とも呼ばれます。

肺胞の壁には、トラップされた異物と過剰な界面活性剤を含むブラシ細胞とマクロファージも見られます。マクロファージの細胞質には、常にかなりの量の脂肪滴とリソソームが含まれています。マクロファージ内の脂質の酸化は熱の放出を伴い、吸入した空気を暖めます。

界面活性剤

肺内のサーファクタントの総量は極めて微量です。 1メートル² 肺胞表面は約50mmを占める³ 界面活性剤。そのフィルムの厚さは、気血バリアの全厚の 3% です。界面活性剤の成分は、血液から II 型肺胞細胞に入ります。

これらの細胞のラメラ体でのそれらの合成と保存も可能です。界面活性剤成分の85%がリサイクルされ、再合成される量はわずかです。肺胞からのサーファクタントの除去は、気管支系、リンパ系、および肺胞マクロファージの助けを借りて、いくつかの方法で行われます。サーファクタントの主な量は妊娠 32 週以降に生成され、35 週までに最大量に達します。出生前に、過剰な界面活性剤が形成されます。出生後、この過剰分は肺胞マクロファージによって除去されます。

新生児の呼吸窮迫症候群は、II型肺胞細胞の未熟性により早産児に発症します。これらの細胞によって肺胞の表面に分泌されるサーファクタントの量が不十分であるため、肺胞は拡張されません (無気肺)。その結果、呼吸不全が発症します。肺胞無気肺により、肺胞管および呼吸細気管支の上皮を介してガス交換が発生し、それらの損傷につながります。

化合物。肺サーファクタントは、リン脂質、タンパク質、炭水化物、80% グリセロリン脂質、10% コレステロール、10% タンパク質のエマルジョンです。エマルジョンは、肺胞の表面に単分子層を形成します。主な表面活性成分は、界面活性剤のリン脂質の 50% 以上を構成する不飽和リン脂質であるジパルミトイルホスファチジルコリンです。界面活性剤には、XNUMX 相間の界面でジパルミトイルホスファチジルコリンの吸着を促進する多くの独自のタンパク質が含まれています。界面活性タンパク質のうち、SP-A、SP-Dが分離されています。タンパク質 SP-B、SP-C および界面活性剤グリセロリン脂質は気液界面での表面張力の低下に関与し、SP-A および SP-D タンパク質は食作用を媒介することによって局所免疫応答に関与します。

SP-A 受容体は、II 型肺胞細胞とマクロファージに存在します。

生産規制。胎児におけるサーファクタント成分の形成は、グルココルチコステロイド、プロラクチン、甲状腺ホルモン、エストロゲン、アンドロゲン、成長因子、インスリン、cAMP によって促進されます。グルココルチコイドは、胎児の肺における SP-A、SP-B、および SP-C の合成を促進します。成人では、界面活性剤の産生はアセチルコリンとプロスタグランジンによって調節されています。

界面活性剤は、肺防御システムの構成要素です。界面活性剤は、吸入空気で肺胞に入る有害な粒子や感染性病原体と肺胞細胞が直接接触するのを防ぎます。吸気と呼気の間に発生する表面張力の周期的な変化は、呼吸に依存する洗浄メカニズムを提供します。界面活性剤に包まれたほこりの粒子は、肺胞から気管支系に運ばれ、そこから粘液で除去されます。

界面活性剤は、肺胞間中隔から肺胞に移動するマクロファージの数を調節し、これらの細胞の活動を刺激します。空気とともに肺胞に入る細菌は、界面活性剤によってオプソニン化され、肺胞マクロファージによる食作用を促進します。

サーファクタントは気管支分泌物に存在し、繊毛細胞をコーティングし、肺サーファクタントと同じ化学組成を持っています。明らかに、遠位気道を安定させるために界面活性剤が必要です。

免疫保護

マクロファージ

マクロファージは、肺胞中隔の全細胞の 10 ～ 15% を占めています。マクロファージの表面には多くのマイクロフォールドが存在します。細胞は、マクロファージが肺胞間孔を通って移動できるようにするかなり長い細胞質プロセスを形成します。マクロファージは、肺胞の内部にあるため、プロセスの助けを借りて肺胞の表面に付着し、粒子を捕捉することができます. 肺胞マクロファージは、肺胞エラスチンをエラスターゼによる白血球の分裂から保護するセリンプロテアーゼファミリーの糖タンパク質であるα1-アンチトリプシンを分泌します。 α1-アンチトリプシン遺伝子の変異は、先天性肺気腫 (肺胞の弾性フレームワークへの損傷) につながります。

移行パス。貪食された物質を搭載した細胞は、さまざまな方向に移動できます。腺房を上って細気管支に入り、マクロファージが粘膜に入り、上皮の表面に沿って気道の出口に向かって絶えず移動します。内部 - 体内の内部環境、つまり肺胞間中隔へ。

関数。マクロファージは、吸入空気とともに侵入する微生物や粉塵粒子を貪食し、酸素ラジカル、プロテアーゼ、サイトカインによって媒介される抗菌活性と抗炎症活性を持っています。肺マクロファージでは、抗原提示機能はほとんど発現されていません。さらに、これらの細胞は、免疫応答を低下させる T リンパ球の機能を阻害する因子を産生します。

抗原提示細胞

樹状細胞とランゲルハンス細胞は単核食細胞系に属し、肺の主要な抗原提示細胞です。樹状細胞とランゲルハンス細胞は、上気道と気管に多数存在します。気管支の口径が減少すると、これらの細胞の数が減少します。抗原提示肺ランゲルハンス細胞および樹状細胞は MHC クラス 1 分子を発現するため. これらの細胞は IgG の Fc フラグメント、C3b 補体成分 IL-2 のフラグメントに対する受容体を有し、IL-1 を含む多くのサイトカインを合成します。、IL-6、腫瘍壊死因子は、T リンパ球を刺激し、体内に最初に出現した抗原に対する活性の増加を示します。

樹状細胞

樹状細胞は、胸膜、肺胞間中隔、気管支周囲結合組織、および気管支のリンパ組織に見られます。単球から分化した樹状細胞は非常に可動性が高く、結合組織の細胞間物質に移動できます。それらは出生前に肺に現れます。樹状細胞の重要な特性は、リンパ球の増殖を刺激する能力です。樹状細胞は、細長い形状と多数の長い突起、不規則な形の核、および豊富な典型的な細胞小器官を持っています。細胞は実質的に貪食活性を持たないため、ファゴソームはありません。

ランゲルハンス細胞

ランゲルハンス細胞は、気道の上皮にのみ存在し、肺胞上皮には存在しません。ランゲルハンス細胞は樹状細胞から分化し、そのような分化は上皮細胞の存在下でのみ可能です。ランゲルハンス細胞は、上皮細胞間を貫通する細胞質プロセスと接続して、発達した上皮内ネットワークを形成します。ランゲルハンス細胞は形態学的に樹状細胞に似ています。ランゲルハンス細胞の特徴は、ラメラ構造を持つ特定の電子密度の高い顆粒が細胞質に存在することです。

代謝性肺機能

肺では、多くの生理活性物質を代謝します。

アンギオテンシン。活性化は、アンギオテンシン II に変換されるアンギオテンシン I についてのみ知られています。この変換は、肺胞毛細血管の内皮細胞に局在するアンギオテンシン変換酵素によって触媒されます。

不活化。多くの生物学的に活性な物質は、肺で部分的または完全に不活性化されています。したがって、ブラジキニンは（アンギオテンシン変換酵素の助けを借りて）80％不活性化されます. 肺では、セロトニンは不活性化されますが、酵素の関与ではなく、血液からの排泄により、セロトニンの一部が血小板に入ります。プロスタグランジン PGE、PGE2、PGE2a、およびノルエピネフリンは、適切な酵素の助けを借りて肺で不活性化されます。

胸膜

肺の外側は、肺 (または内臓) と呼ばれる胸膜で覆われています。内臓胸膜は肺としっかりと融合し、その弾性繊維とコラーゲン繊維は間質組織に入り込むため、肺を傷つけずに胸膜を分離することは困難です。内臓胸膜には平滑筋細胞が含まれています。胸膜腔の外壁を覆う壁側胸膜では、弾性要素が少なく、平滑筋細胞はまれです。

肺への血液供給は、5 つの血管系を介して行われます。一方では、肺は体循環から気管支動脈を介して動脈血を受け取り、他方では、肺動脈から、つまり肺循環からガス交換のために静脈血を受け取ります。気管支樹に付随する肺動脈の枝は、肺胞の基部に到達し、そこで肺胞の毛細血管網を形成します。直径が7〜1ミクロンの間で変化する肺胞毛細血管を通って、赤血球がXNUMX列に通過し、赤血球ヘモグロビンと肺胞空気との間のガス交換の実施に最適な条件が作成されます。肺胞毛細血管は、毛細血管後細静脈に集まり、それらが合流して肺静脈を形成します。

気管支動脈は大動脈から直接出発し、動脈血で気管支と肺実質に栄養を与えます。気管支の壁に侵入すると、それらは分岐し、粘膜下組織と粘膜に動脈神経叢を形成します。気管支の粘膜では、大小の円の血管が気管支動脈と肺動脈の枝の吻合によって連絡しています。

肺のリンパ系は、リンパ毛細血管と血管の表面と深部のネットワークで構成されています。表層ネットワークは内臓胸膜にあります。深いネットワークは、肺の小葉の内側、小葉間中隔に位置し、肺の血管と気管支の周りにあります。

神経支配は、交感神経と副交感神経、および脊髄神経から来る少数の線維によって行われます。交感神経は、気管支の拡張と血管の収縮を引き起こすインパルス、副交感神経 - 逆に、気管支の収縮と血管の拡張を引き起こすインパルスを伝導します。これらの神経の分枝は、気管支樹と血管に沿って位置する肺の結合組織層に神経叢を形成します。肺の神経叢には、大小の神経節が見られ、そこから神経枝が出発し、おそらく気管支の平滑筋組織を神経支配します。神経終末は、肺胞管および肺胞に沿って同定された。

トピック 23. 皮革およびその派生物

皮膚は体の外皮を形成し、その面積は成人で1,5〜2mに達します². 皮膚の付属器のうち、人には髪、爪、汗、皮脂腺があります。

レザー

皮膚の機能は、身体の下にある部分を損傷から保護することです。健康な皮膚は、微生物、多くの有毒で有害な物質の影響を受けません。皮膚は外部環境との水分交換と熱交換に関与しています。人間の皮膚からは 500 日に約 1 ml の水分が排出されますが、これは体内の総量の 82% に相当します。水に加えて、さまざまな塩、主に塩化物、および乳酸と窒素代謝産物が汗とともに皮膚から排泄されます。体全体の熱損失の約 1% が皮膚表面から発生します。この機能に違反した場合（たとえば、ゴム製のオーバーオールでの長時間の作業中）、体の過熱や熱射病が発生する可能性があります。ビタミンDは、紫外線の作用により皮膚で合成され、体内に欠乏するとくる病という深刻な病気を引き起こします。皮膚は体の性腺と一定の比率になっています。その結果、二次性徴のほとんどが皮膚に現れます。豊富な血管網と細動脈 - 静脈吻合の皮膚における存在は、血液貯蔵庫としてのその重要性を決定します。成人では、最大 1 リットルの血液が皮膚の血管に残ることがあります。神経支配が豊富なため、皮膚は、触覚、温度、および痛みの神経終末からなる受容野として現れます。頭や手など、皮膚の一部の領域では、XNUMX cm² その表面には最大 300 の感応点があります。

皮膚の発達

皮膚の XNUMX つの主要な構成要素は、異なる起源を持っています。表皮は外胚葉から発達し、皮膚自体は間充織から発達します。

表皮の発達。初期胚は、単層の外胚葉細胞で覆われています。発生の 2 ヶ月目の初めに、新しい細胞の形成に関与する平らな表面の細胞とその下にある立方上皮細胞の基底層が、出現する表皮で区別されます。その後、表層と基底層の間に中間層が形成されます。表皮の4か月の終わりまでに、基底層、とげのある細胞の広い層、顆粒状および角質層が区別されます。発生の最初の 3 か月の間に、神経堤からの移動者が表皮に定着します。その後、骨髄由来の細胞が現れます。

皮膚自体の発達。皮膚自体（真皮）は間葉由来です。その形成には、体節皮膚分節から移動する細胞が含まれます。 3〜4か月目に、表皮に突き出た結合組織の成長が形成されます-皮膚の乳頭。

皮膚の潤滑。胎児の皮膚は、皮脂腺の分泌物、表皮細胞の断片、および髪の毛からなる白い潤滑剤で覆われています。潤滑剤は、羊水の影響から皮膚を保護します。

構造

皮膚は、上皮と結合組織の XNUMX つの部分で構成されています。

皮膚の上皮はクチクラ（または表皮）と呼ばれ、結合組織の基部は真皮（または皮膚そのもの）と呼ばれます。皮膚と体の下にある部分との接続は、脂肪組織の層 - 皮下組織 (または皮下組織) を介して行われます。体のさまざまな部分の皮膚の厚さは、0,5 mm から 5 mm までさまざまです。表皮は、角化した扁平上皮で構成されています。その厚さは 0,03 ～ 1,5 mm 以上です。手のひらと足の裏にある最も厚い表皮で、何層もの細胞で構成されています。これらの細胞は、基底層、とげのある層、粒状層、光沢のある層、角質層の 5 つの主な層で構成されています。真皮から上皮を分離する基底膜のすぐ上に、基底層を構成する細胞があります。それらの中で、基底表皮細胞、メラノサイト（色素細胞）が区別され、その量的比率は約10：1です。基底表皮細胞の形状は、好塩基性細胞質とクロマチンで飽和した丸い核の存在により、円筒形または楕円形になります。彼らは、一般的に重要なオルガネラ、トノフィブリル、および暗褐色または黒色の色素（メラニン）の顆粒を明らかにしました。それらの相互および上にある細胞との接続は、デスモソームを介して発生し、基底膜とはヘミデスモソームを介して発生します。

ヘマトキシリネオシンで染色された標本上のメラノサイトは、明るい細胞のように見えます。メラノサイトにはデスモソームがなく、自由に横たわっています。それらの細胞質には大量のメラニン粒子が含まれていますが、オルガネラは十分に発達しておらず、トノフィブリルはありません。 5～10層の基底細胞の上には、とげのある層を形成する多角形の細胞があります。多数の短い細胞質プロセス (「ブリッジ」) が細胞間にはっきりと見え、その合流点にデスモソームがあります。デスモソームはトノフィブリルで終わります。表皮細胞に加えて、棘層には白色突起細胞（ランゲルハンス細胞）が観察されます。それらは緊張原線維を欠いており、デスモソームを形成しません。細胞質には多くのリソソームがあり、メラノサイトの突起から取り込まれたメラニン顆粒があります。現在、多くの著者は、これらの細胞を、胚形成中に間充織から表皮に移動する表皮マクロファージと見なしています。表皮の有棘層の基底レベルと深部レベルの特徴は、有糸分裂によって再生する表皮細胞の能力です。したがって、それらはしばしば胚層の名前で組み合わされます。彼のおかげで、人間の皮膚のさまざまな部分で表皮の再生が 10 ～ 30 日以内に起こります (生理的再生)。顆粒層は、比較的平らな細胞の3〜4層で構成されています。それらの細胞質には、リボソーム、ミトコンドリア、リソソーム、およびそれらの種類であるケラチノソーム（層状体の形で）、ならびに断片化されたトノフィブリルの束とそれらの隣にある大きなケラトヒアリン顆粒が含まれています。顆粒の染色は、塩基性アミノ酸 (プロリン、アルギニン) および硫黄含有アミノ酸 (シスチン) の含有量が高いことを特徴とする、多糖類、脂質、およびタンパク質からなる塩基性色素の使用によって発生します。多くの著者によると、それはケラチン（ケラチン）の形成の初期段階であるため、ケラトヒアリンとトノフィブリルの複合体の顆粒層の細胞内の存在は、ケラチン化プロセスの始まりを示しています。次の層（光沢のある）も3〜4層の平らな細胞で構成されており、核は死のために染色されなくなり、細胞質にはタンパク質物質であるエレイジンがびまん性に含浸されています。染料に染まらない反面、光をよく屈折させます。このため、ボーダーの光沢のあるレイヤー内のセルの構造は知覚できず、レイヤー全体が光沢のあるストライプのように見えます。エレイジンは、トノフィブリルとケラトヒアリンのタンパク質から、それらのスルフヒドリル基の酸化によって形成されると考えられています。エレイジン自体は、ケラチンの前駆体と見なされています。

角質層は、多くの角質の鱗で表されます。鱗にはケラチンと気泡が含まれています。ケラチンは、さまざまな化学薬品 (酸、アルカリなど) に対する耐性を特徴とする硫黄 (最大 5%) が豊富なタンパク質です。細胞の中にはケラチン線維があります。まれに、死んだ核の部位に形成された繊細なネットワークと空洞を表す緊張原線維の残骸があります。表面にある角質の鱗は絶えず剥がれ落ち、脱落し、下にある層から来る新しい鱗に置き換わっています. 落屑の間、ケラチノソームは非常に重要であり、細胞を離れ、細胞間空間に集中します。その結果、デスモソームのリシス（溶解）と角細胞同士の分離が観察される。角質層の価値は、弾力性が高く、熱伝導率が低いという事実によって決まります。したがって、多くの細胞成分が皮膚の表皮の角質化の過程に関与しています：トノフィブリル、ケラトヒアリン、ケラチノソーム、デスモソーム。手のひらや足の裏の皮膚と比較すると、皮膚の他の部分の表皮ははるかに薄いです。たとえば、頭皮上のその厚さは170ミクロンを超えません。そこには光沢のある層がなく、角質層は2〜3列の角化細胞（鱗片）だけで表されます。おそらく、この場合の角化は、短縮されたサイクルに従って進行します。その結果、ほとんどの皮膚には表皮があり、芽、顆粒、角質の 3 つの主要な層で構成されています。さらに、それらのそれぞれは、手のひらと足の裏の皮膚の表皮の対応する層よりもはるかに薄いです。いくつかの外的および内的要因の影響下で、表皮の性質が大きく変化する可能性があります。したがって、たとえば、ヒドロコルチゾンの影響下で、A-アビタミノーシスを伴う強力な機械的影響により、角質化のプロセスが急激に増加します。

増殖ユニットの概念。増殖単位は、基底層に位置し、基底膜と接触している単一の幹細胞に由来し、異なる分化度の細胞である異なる段階の細胞を組み合わせたクローンです。細胞が分化するにつれて、それらは層の表面に移動します。

差別化。幹細胞は基底膜と接触しています。細胞が分化して増殖するにつれて、それらは表皮の表面に移動し、表皮の増殖単位を形成します。これは、列の形で表皮の特定の領域を占めます。ライフサイクルを終えたケラチノサイトは、角質層の表面から剥がれ落ちます。増殖単位 - 表皮のさまざまな層のケラチノサイトによって形成され、さまざまな程度の分化を持ち、基底層のXNUMXつの幹細胞に由来する構造。

人口の性質。ケラチノサイトは、再生細胞集団と呼ばれます。彼らの最大の有糸分裂活動は夜間に観察され、平均余命は 2 ～ 4 週間です。

ハードケラチンとソフトケラチンの概念。物理的および化学的特性により、ハードケラチンとソフトケラチンが区別されます。固体ケラチンは、髪のコルテックスとキューティクルに存在します。このタイプのケラチンは、人間の髪の毛や爪に含まれています。より耐久性があり、化学的により耐性があります。ソフトケラチンは最も一般的で、表皮に存在し、毛髄と内毛根鞘に局在し、ハードケラチンよりもシスチン結合とジスルフィド結合が少なくなります。

表皮の層に対するホルモンと成長因子の影響。ケラチノサイトは、多数のホルモンや成長因子の標的として機能します。ケラチノサイト有糸分裂を刺激する表皮増殖因子（EGF）、ケラチノサイト増殖因子、線維芽細胞増殖因子、増殖因子FGF7、トランスフォーミング増殖因子（TGFoc）は、最も重要です。敏感な神経線維の終末から放出されるサブスタンス P には、同様の効果があります。 1a,25-ジヒドロキシコレカルシフェロールは、ケラチノサイトの分泌と DNA 合成を阻害し、最終分化を刺激します。

適用: 1a,25-ジヒドロキシコレカルシフェロールは乾癬に使用され、ケラチノサイトの分化プロセスが妨げられ、その増殖が促進されると、肯定的な治療効果が得られます。

メラノサイト。メラノサイトは基底層にあり、その数は皮膚の領域によって大きく異なります。メラノサイトは神経堤に由来し、特別な小胞であるメラノソームに囲まれた色素（メラニン）を合成します。

チロシナーゼ。メラノサイトは、チロシンから DOPA への変換を触媒する、銅を含み、紫外線に敏感な酵素であるチロシナーゼ (チロシンヒドロキシラーゼ) によって特徴付けられます。チロシナーゼの不足またはメラノサイトにおけるその阻害は、さまざまな形態の白皮症の発症につながります。

メラノソーム。顆粒小胞体のリボソームで合成されたチロシナーゼはゴルジ複合体に入り、そこで小胞に「詰め込まれ」、その後プレメラノソームと融合します。メラニンはメラノソームで生成されます。

DOPA は、DOPA オキシダーゼによって酸化され、化学反応中にメラニンに変換されます。 DOPA に対する組織化学的反応により、他の皮膚細胞の中からメラノサイトを識別することが可能になります。

メラニン。メラノサイトの長いプロセスが棘層に入ります。メラノソームはそれらに沿って輸送され、その内容物（メラニン）はメラノサイトから放出され、ケラチノサイトによって捕捉されます. ここで、メラニンはリソソーム酵素の作用で分解されます。メラニンは、紫外線への暴露から下層の構造を保護します。日焼けの獲得は、紫外線の影響下でメラニンの生成が増加したことを示しています。人間の皮膚には、ユーメラニン（黒い色素）とフェオメラニン（赤い色素）のXNUMX種類のメラニンがあります。ユーメラニンは光保護剤であり、逆にフェオメラニンは、照射に反応してフリーラジカルが形成されるため、皮膚への紫外線損傷に寄与する可能性があります. 茶色（赤）の髪、明るい目、肌を持つ人々は、主に髪と肌にフェオメラニンがあり、ユーメラニンを生成する能力が低下し、わずかに日焼けし、紫外線に過度にさらされる危険があります.

メラノコルチン。メラノコルチンのうち、α-メラノトロピンは皮膚のユーメラニンとフェオメラニンの比率を調節します。特に、α-メラノトロピンは、メラノサイトにおけるユーメラニンの合成を刺激します。特定のアグーチタンパク質は、ユーメラニンの産生を減らすのに役立つメラノコルチン受容体を介してメラノトロピンの作用をブロックします.

ランゲルハンス細胞。それらはすべての表皮細胞の 3% を構成します。これらの抗原提示細胞は、細胞膜上にクラス I およびクラス II MHC タンパク質を運び、免疫応答に関与しています。それらは骨髄に由来し、単核食細胞系に属します。 CD34+多能性幹細胞からのランゲルハンス細胞の分化はTGFによってサポートされています^β1、TNF^α およびGM-CSF。表皮では、これらの細胞は主に棘層に位置しています。細胞は、陥入を伴う不規則な形状の核、適度に発達した顆粒状小胞体、ゴルジ体複合体、少数の微小管、および縦線条を伴う細長いバーベック細胞質顆粒を含みます。ランゲルハンス細胞マーカーは、糖タンパク質ランゲリンです。

実際、皮膚、または真皮の厚さは 0,5 ～ 5 mm で、背中、肩、腰が最大です。真皮は2つの層（乳頭層と網状層）で構成されており、それらの間に明確な境界はありません。乳頭層は表皮の真下に位置し、栄養機能に関与するゆるい繊維状の未形成の結合組織で構成されています。この層は、上皮に突き出た多数の乳頭が存在することから名付けられました。皮膚を構成するさまざまなパーツは、大きさも量もさまざまです。乳頭の主要部分 (高さ 0,2 mm まで) は、手のひらと足の裏の皮膚に集中しています。顔面乳頭は発達が不十分で、加齢とともに消失することがあります。皮膚の表面のパターンは、真皮の乳頭層によって決定されます。これは、厳密に個別の特徴を持っています。乳頭層の結合組織は、薄いコラーゲン、弾性繊維と網状繊維、最も一般的な繊維芽細胞を含む細胞、マクロファージ、組織好塩基球 (マスト細胞) などで構成されています。バンドル。その多くは毛を起こす筋肉に関係していますが、関係のない筋肉束もあります。それらの特に多数は、頭、頬、額、手足の背側の皮膚に集中しています。これらの細胞の減少は、いわゆる鳥肌の出現を引き起こします。同時に、皮膚への血流が減少し、その結果、体の熱伝達が減少します。網状層は、密で不規則な結合組織からなり、強力なコラーゲン繊維の束が皮膚表面に対して平行または斜めに走っており、弾性繊維のネットワークが形成されています。それらは一緒になってネットワークを形成し、皮膚の機能的負荷によってその構造が決定されます. 強い圧力を受ける皮膚の領域（足の皮膚、指先、肘など）では、コラーゲン線維のループの広い、粗いネットワークがよく発達しています. 皮膚が大きく伸ばされる同じ領域（関節の領域、足の裏、顔など）では、メッシュ層に狭いループのコラーゲンネットワークがあります. 弾性繊維のコースは、基本的にコラーゲン束のコースと一致します。それらの数は、しばしば引き伸ばされる皮膚の領域（顔の皮膚、関節など）で優勢です。網状繊維は少数である。それらは通常、血管と汗腺の周りに見られます。網状層の細胞要素は、主に線維芽細胞によって表されます。人間の皮膚のほとんどの部分で、網状層には汗と皮脂腺、および毛根が含まれています。メッシュ層の構造は、その機能と完全に一致しており、皮膚全体の強度を確保しています。

真皮の網状層からのコラーゲン繊維の束が皮下組織の層に入ります。それらの間には、脂肪組織の小葉で満たされた大きな隙間があります。皮下組織は、皮膚に対するさまざまな機械的要因の影響を緩和するため、指先、足などの領域で特によく発達しています。ここでは、体の極度の疲労にもかかわらず、皮下組織の完全な保存が観察されます. さらに、皮下層は下にある部分と比較して皮膚の可動性を提供し、破裂やその他の機械的損傷から皮膚を保護します。最後に、皮下組織は体の中で最も広範な脂肪貯蔵庫であり、体温調節も提供します。

皮膚色素は、ごくわずかな例外を除いて、すべての人の皮膚に見られます。体に色素がない人をアルビノと呼びます。皮膚色素はメラニンのグループに属します。メラニンは、酵素チロシナーゼおよびドーパオキシダーゼの影響下で、アミノ酸チロシンの酸化中に形成されます。皮膚の真皮では、色素は真皮メラノサイト（突起状の細胞）の細胞質にありますが、表皮メラノサイトとは異なり、それらは正のDOPA反応を示しません。このため、真皮の色素細胞は色素を含みますが合成しません。色素がこれらの細胞にどのように入るかは正確にはわかっていませんが、表皮に由来すると考えられています。真皮メラノサイトは間葉由来です。比較的頻繁に、それらは皮膚の特定の場所、つまり肛門と乳輪にのみ見られます。皮膚の色素代謝は、ビタミンの含有量と密接に関係しており、内分泌因子にも依存します。ビタミンBが不足すると、表皮のメラニン形成が減少し、ビタミンA、C、およびPPが不足すると逆の効果が生じます. 下垂体、副腎、甲状腺、および性腺のホルモンは、皮膚のメラニン色素沈着のレベルに直接影響します。血管は皮膚の神経叢の形成に関与しており、そこからニュースが出発し、さまざまな部分の栄養に関与しています。血管叢は、さまざまなレベルで皮膚に位置しています。深部および表層の動脈叢と、深部および表層の静脈叢が 0,4 つずつあります。皮膚動脈は、筋膜と皮下脂肪組織の間に位置する広いループの血管網 (筋膜動脈網) から始まります。血管はこのネットワークから離れ、皮下脂肪組織の層を通過した後、枝分かれして深部皮膚動脈ネットワークを形成します。そこから、脂肪小葉、汗腺、および毛髪への血液供給に関与する枝があります。深部皮膚動脈ネットワークから動脈が始まり、乳頭層の基部にある真皮の網状層を通過した後、乳頭下（表在）動脈ネットワークの形成に関与する細動脈に分かれ、そこから枝が分岐します、これは乳頭で毛細血管に分裂し、XNUMX mm を超えないヘアピンのような形をしています。乳頭下ネットワークから伸びる短い動脈枝は、乳頭群に血液を供給します。互いに吻合しないのが特徴です。これは、皮膚の赤みや白化が時々パッチで発生する理由を説明するかもしれません. 乳頭下ネットワークから、動脈血管が皮脂腺と毛根に向かって分岐します。

乳頭層、皮脂腺、および毛根の毛細血管は、乳頭下静脈叢に流れ込む静脈に集められます。 XNUMX つの乳頭状神経叢が交互に並んでおり、そこから血液が真皮と皮下脂肪組織の間にある皮膚 (深部) 静脈叢に送られます。血液は、脂肪小葉と汗腺から同じ神経叢に送られます。皮膚神経叢と筋膜との接続は、静脈叢を介して行われ、そこからより大きな静脈幹が出発します。動静脈吻合（グロムス）は皮膚に広く分布しており、特に指先や足指の先端、爪床の領域に多く見られます。それらは、体温調節のプロセスに直接関係しています。皮膚のリンパ管は、XNUMX つの神経叢を形成します。XNUMX つは乳頭下静脈叢のわずかに下にある表層のもので、もう XNUMX つは皮下脂肪組織にあります。

皮膚の神経支配は、脳脊髄神経の枝と自律神経系の神経の両方を介して発生します。脳脊髄神経系には、皮膚に膨大な数の感覚神経終末を形成する多数の感覚神経が含まれています。自律神経系の神経は、皮膚の血管、平滑筋細胞、汗腺を刺激します。皮下脂肪組織の神経は、皮膚の主な神経叢を形成し、そこから多数の幹が出発し、毛根、汗腺、脂肪小葉の周囲、および真皮乳頭に位置する新しい神経叢の作成に主要な役割を果たします。乳頭層の密集した神経叢は、皮膚に不均一に分布する多くの敏感な神経終末の形成に関与する有髄および無髄神経線維の結合組織および表皮への伝達に関与しています。それらの多くは、手のひらや足の裏、顔、性器領域など、過敏症のある皮膚の領域で観察されます。それらはまた、層状神経体、終末フラスコ、触覚体、生殖器体、および触覚円板などの非自由神経終末の大きなグループでもあります。痛みの感覚は、表皮に位置し、顆粒層に到達する自由神経終末、および真皮の乳頭層にある神経終末によって伝達されると考えられています。触覚 (タッチ) は、触覚体とディスク、および毛髪の神経叢 (袖口) によって知覚されます。 2つ目は真皮の乳頭層にあり、XNUMXつ目は表皮の胚層にあります。神経カフは、皮脂腺が位置するレベルまで毛根を包み込む神経ネットワークです。さらに、表皮には、触覚ディスクと接触している触覚細胞 (メルケル細胞) があります。これらは、浸透圧顆粒が存在する軽い空胞化細胞質を有する大きく、円形または細長い細胞です。メルケル細胞はグリア由来と考えられています。圧迫感は、皮膚の層状神経体の存在に関連しています。これらは、皮膚の奥深くにある最大の神経終末 (直径 XNUMX mm まで) です。温感はおそらく自由神経終末で、冷感はメルケル細胞で感じます。

髪

髪は皮膚のほぼ全面を覆っています。それらの場所の密度が最も高いのは頭部で、その総数は 100 万本に達し、毛の長さは数ミリから 1,5 m まで、太さは 0,005 から 0,6 mm までさまざまです。

髪にはXNUMXつのタイプがあります：長い（頭の毛、あごひげ、口ひげ、そして脇の下と恥骨にもあります）、剛毛（眉毛、まつげ、そして外耳道と上に生えています）鼻腔の前夜）; 軟毛（皮膚の残りの部分を覆う毛）。

構造。髪は皮膚の上皮付属物です。髪の毛には、毛幹と根元の XNUMX つの部分があります。毛幹は皮膚の表面の上にあります。毛根は皮膚の厚みに隠れて皮下脂肪組織まで達しています。毛幹は、コルテックスとキューティクルによって形成されます。長く剛毛の根元は、皮質物質、メデュラ、キューティクルからなり、軟毛には皮質物質とキューティクルのみが含まれます。

毛根は毛包（または毛包）にあり、その壁は内側と外側の上皮（毛根）鞘と結合組織の毛包で構成されています。

毛根はエクステンション（毛包）で終わります。両方の上皮鞘が融合します。下から、毛乳頭の形をした毛細血管を持つ結合組織が毛包に突き出ています。毛根からシャフトへの移行点で、皮膚の表皮は小さなくぼみ、つまり毛漏斗を形成します。ここでは、じょうごから出てきた髪が皮膚の表面の上に現れます。漏斗表皮の成長層は、外側の上皮鞘に入ります。内部上皮鞘はこのレベルで終わります。 XNUMXつまたは複数の皮脂腺の管が毛じょうごに通じています。斜め方向の皮脂腺の下には、髪を持ち上げる筋肉があります。

毛包は、毛母細胞、つまり毛が成長する部分です。再生可能な上皮細胞で構成されています。再生中、毛包の細胞は毛根の髄質と皮質、そのクチクラ、そして内側の上皮鞘に移動します。したがって、毛包の細胞により、毛髪自体とその内側の上皮（根）鞘の成長が起こります。毛包は、毛乳頭にある血管によって栄養を与えられています。毛包の細胞がメデュラと皮質、毛髪のキューティクルと内側の上皮鞘に入るにつれて、それらは栄養源、つまり毛乳頭の血管からますます遠ざかります。この点で、不可逆的な変化とそれに関連する角質化のプロセスがゆっくりと増加します。毛球から離れた部分では、細胞が死んで角質化します。したがって、毛根、そのキューティクル、および内側の上皮鞘の構造は、異なるレベルで同じではありません。

細胞の角質化のプロセスは、髪の皮質とキューティクルで最も集中的に発生します。その結果、ソフトケラチンとは物理的および化学的特性が異なるハードケラチンが形成されます。ハードケラチンはより耐久性があります。人間では、爪もそれから作られています。ハードケラチンは水、酸、アルカリに溶けにくく、ソフトケラチンよりも硫黄含有アミノ酸シスチンが多く含まれています。

固体ケラチンの形成中、細胞内にケラトヒアリンとエレジン粒子が蓄積する中間段階はありません。

毛の髄質と内側の上皮鞘では、皮膚の表皮と同じように角質化プロセスが進行します。

剛毛の長い髪だけに、毛の髄質がよく表現されています。軟毛には存在しません。髄質は、コインの柱の形で互いに重なり合った多角形の細胞で構成されています。それらには、トリコヒアリンの好酸性の光沢のある顆粒、小さな気泡、および少量の色素粒子が含まれています。色素は、毛乳頭のすぐ周りにあるメラノサイトによって毛包で形成されます。髄質の角質化のプロセスはゆっくりと進行するため、ほぼ皮脂腺の管のレベルまで、髄質は不完全な角質化細胞で構成され、その中に圧縮された核またはそれらの残骸が見られます。このレベルを超えると、細胞は完全な角化を起こします。

トリコヒアリンは、塩基性染料ではなく酸性染料で染色されるという点でケラトヒアリンとは異なります。

年齢とともに、毛髪の髄質における角質化のプロセスが激しくなり、細胞内の色素の量が減少し、気泡の数が増加します - 毛髪は灰色になります.

髪の皮質物質がそのかさを構成しています。皮質物質における角質化のプロセスは、集中的に進行し、中間段階はありません。根元の大部分と毛幹全体の皮質物質は、平らな角質の鱗で構成されています。この物質の毛球の首の領域でのみ、楕円形の核を持つ完全に角化された細胞が見られません。角質の鱗には、硬いケラチン、薄い板状の核の残骸、色素粒子、気泡が含まれています。

皮質物質が毛髪によく発達するほど、毛髪はより強く、弾力性が増し、もろくなりにくくなります。髄質のように、老年期までに、皮質物質の角質スケールでは、気泡の数が増加します。

髪のキューティクルは、コルテックスに直接隣接しています。毛包に近づくと、皮質の表面に垂直に横たわる円筒形の細胞で表されます。毛根のより表面的な領域では、これらの細胞は傾斜した位置を獲得し、角質の鱗に変わり、タイルの形で互いに重なります. これらの鱗には硬いケラチンが含まれていますが、色素と残りの核が完全に欠けています。

内部毛根鞘は毛包の派生物です。毛根の下部では、毛球の物質に入り込み、皮脂腺のダクトのレベルの上部では消えます。内毛根鞘の下部では、キューティクル、顆粒上皮層 (ハクスリー層)、淡い上皮層 (ヘンレ層) の 3 つの層が区別されます。毛根の中間部分と上部部分では、これら XNUMX つの層がすべて融合しており、内側の毛根鞘は、柔らかいケラチンを含む完全に角化した細胞のみで構成されています。

外毛根鞘は皮膚の表皮の胚芽層から形成され、毛包まで続いています。同時に、それは徐々に薄くなり、毛包への移行の時点で、1〜2層の細胞のみで構成されます。細胞には、かなりの量のグリコーゲンが存在するため、軽い空胞化した細胞質があります。

毛包は、毛髪の結合組織鞘です。それは、繊維の外側の縦方向の層、繊維の内側および円形の層、および基底膜を区別します。

起毛筋は平滑筋細胞で構成されています。剛毛、軟毛、あごひげ、および脇の下では、それは存在しないか、発達が不十分です. 筋肉は斜め方向にあり、一方の端で毛包に織り込まれ、もう一方の端で真皮乳頭に織り込まれています。縮めると、根元が皮膚の表面に対して垂直方向になり、その結果、毛幹が皮膚より少し上に上がります（毛が逆立ちします）。筋肉の収縮は、皮膚とその上層にある血管の圧迫も引き起こします (鳥肌)。その結果、皮膚を介した身体の熱伝達が減少します。

ヘアチェンジ。毛髪の寿命は数ヶ月から2～4年と、一生を通じて周期的に変化します。このプロセスは、髪の毛乳頭が減少し、毛包の細胞が増殖して角化を受ける能力を失い、いわゆる毛球の形成につながり、髪の成長が停止するという事実にあります。毛嚢は毛乳頭から分離され、外毛根鞘によって形成されるケースに沿って、毛を持ち上げる筋肉の付着部位まで上昇します。この場所では、毛包の壁 - 毛床 - に小さな陥入が形成されます。その中にヘアフラスコが置かれます。上皮鞘の荒廃した部分が崩壊し、細胞索に変わります。このストランドの終わりで、毛乳頭が再形成されます。それは上皮コードの末端まで成長し、新しい毛包を生じさせます。ここから新しい毛が生え始めます。新しい髪は上皮ストランドに沿って成長し、同時に外側の上皮鞘に変わります.

新しい髪がさらに成長するにつれて、古い髪が毛床から移動し、プロセスは古い髪が失われ、皮膚の表面に新しい髪が出現することで終了します.

ネイルズ

爪は皮膚の表皮から派生したものです。それらは子宮内期間の3か月目に発生します。爪が現れる前に、いわゆる爪床が将来のしおりの場所に形成されます。同時に、指とつま先の終末指骨の背側表面を覆う上皮が厚くなり、下にある結合組織にいくらか沈み込みます。後の段階で、爪自体は爪床の近位部分の上皮から成長し始めます。成長が遅いため (0,25 週間に約 1 ～ XNUMX mm)、爪が指先に達するのは妊娠の最後の月までです。爪 - 爪床に横たわる密な角質板。側面および基部の爪床は、皮膚のひだ (または爪のひだ)、後部および側面によって制限されます。爪床と爪の折り目の間には、爪の隙間（後側と横側）があります。爪（角質）プレートは、そのエッジでこれらの亀裂に突き出ています。爪甲は、根元、本体、縁に分かれています。爪の根元は爪甲裏と呼ばれ、爪の隙間の奥にあります。根のごく一部のみが後爪裂から（後爪隆起の下から）白っぽい半月領域（爪月）の形で突き出ています。爪床にある残りの爪板は、爪の本体を構成します。爪床を越えて突き出ている爪板の自由端は、爪の縁（突起）と呼ばれます。爪甲の形成は、硬いケラチンを含む互いに隣接する角質の鱗によって起こります。爪床は、上皮と結合組織で構成されています。爪床の上皮は、表皮の成長層によって表されます。その上にある爪甲が角質層です。ベッドの結合組織には多数の繊維が含まれており、そのうちのいくつかは爪甲に平行であり、いくつかはそれに垂直です。後者は指の骨節に到達し、その骨膜に接続します。爪床の結合組織は、血管が通過する縦方向のひだを形成します。爪の根元がある爪床の上皮の領域は、その成長の場所であり、爪母と呼ばれます。爪母では、細胞の再生と角質化のプロセスが常に行われています。結果として生じる角質の鱗は、爪（角質）プレートに移動し、その結果、サイズが大きくなります。つまり、爪が成長します。爪母の結合組織は乳頭を形成し、その中に多数の血管があります。爪のひだは皮膚のひだです。それらの表皮の成長層は爪床の上皮に入り、角質層は部分的に爪甲に入り、部分的に上から（特にその基部で）移動し、いわゆる爪上皮膚を形成します。

皮膚腺

人間の皮膚には、乳腺、汗腺、皮脂腺の 600 種類の腺があります。汗腺と皮脂腺の腺上皮の表面は、表皮の表面の約 20 倍です。これらの皮膚腺は、体温調節（熱の約 2% が汗の蒸発によって体から放出される）、損傷からの皮膚の保護（脂肪潤滑が皮膚を乾燥から保護するだけでなく、水や湿った空気による浸軟からも保護する）、排泄を提供します。体からのいくつかの代謝産物 (尿素、尿酸、アンモニアなど)。汗腺は、皮膚のほぼすべての部分に見られます。その数は 2,5 ～ 1 万に達し、指と足の指、手のひらと足の裏、腋窩と鼠径部の襞の皮膚は、汗腺が最も豊富です。こんなところにXNUMXcm² 皮膚の表面には 300 以上の腺が開いていますが、皮膚の他の部分には 120 ～ 200 の腺があります。汗腺の分泌物（汗）は相対密度の低い液体で、98％の水分と2％の固形残留物が含まれています。 500日に約600～XNUMXmlの汗が出ます。汗腺はメロクリン腺とアポクリン腺に分けられます。アポクリン腺は、脇の下、肛門、額の皮膚、大陰唇など、皮膚の特定の場所にのみ存在します。アポクリン腺は思春期に発達し、やや大きくなります。それらの秘密は、皮膚の表面で分解されると、特別な刺激臭を与えるタンパク質物質が豊富です. さまざまなアポクリン汗腺は、まぶたの腺と耳垢を分泌する腺です。汗腺は単純な管状構造をしています。それらは、まっすぐまたはわずかに曲がりくねった長い排泄管と、ボールの形にねじれた同じ長さの末端部分で構成されています。糸球体の直径は約 0,3 ～ 0,4 mm です。端部は皮下脂肪組織との境界の網状層の深部に位置し、真皮と表皮の両方の層を通過した排泄管が皮膚の表面に開いているので、汗毛穴といいます。多くのアポクリン腺の排泄管は汗毛穴を形成しませんが、皮脂腺の排泄管と一緒に毛漏斗に流れます。メロクリン汗腺の末端部分の直径は約 30 ～ 35 ミクロンです。それらは単層の上皮で裏打ちされており、その細胞は分泌の段階に応じて立方体または円筒形になります。分泌細胞の弱い好塩基性細胞質には、脂肪の滴、グリコーゲン顆粒、および色素粒子が常に見られます。それらは通常、活性の高いアルカリホスファターゼを含んでいます。分泌細胞に加えて、筋上皮細胞は末端部の基底膜にあります。それらの収縮によって、それらは分泌に貢献します。アポクリン腺の末端部分はより大きく、その直径は 150 ～ 200 ミクロンに達します。分泌細胞は好酸性の細胞質を持ち、アルカリホスファターゼ活性は高くありません。分泌の過程で、細胞の先端が破壊され、秘密の一部になります。アポクリン汗腺の機能は、汗腺の機能と関連しています - 月経前および月経期間中、および妊娠中は、アポクリン腺の分泌が増加します。末端部の排泄管への移行は急激に行われます。排泄管の壁はXNUMX層の立方上皮で構成されており、その細胞はより強く染色されています。表皮を通過すると、排泄管はコルクせん抜きのようなコースを取得します。ここでは、その壁は平らな細胞で形成されています。アセチルコリンが体内に導入されると、末端部の細胞だけでなく、排泄管の代謝も増加するという兆候があります。

皮脂腺は、思春期に最大の発達を遂げます。汗腺とは異なり、皮脂腺はほとんど常に髪に関連しています。髪の毛がないところ（唇、乳首など）だけ、自然に横になります。皮脂腺のほとんどは、頭、顔、背中の上部にあります。それらは手のひらと足の裏にはありません。皮脂腺（皮脂）の秘密は、髪と皮膚の表皮の脂肪潤滑剤として機能します。人間の皮脂腺は、20日に約1gの皮脂を分泌します。肌を柔らかくし、弾力性を与え、肌の接触面の摩擦を促進し、微生物の発生を防ぎます。汗腺とは異なり、皮脂腺はより表面的に位置しています - 真皮の乳頭層と網状層の境界部分にあります。 3 つの毛根の近くには、0,2 ～ 2 つの腺があります。皮脂腺の構造は単純な肺胞であり、末端部は枝分かれしています。それらは全分泌型に従って分泌します。直径が XNUMX ～ XNUMX mm の末端部分は、有糸分裂が可能な低分化細胞と脂肪変性のさまざまな段階にある細胞の XNUMX 種類の細胞で構成されています。第１のタイプの細胞は、末端部分の外側胚葉を形成する。その内部には大きな細胞があり、その細胞質には脂肪の滴が現れます。徐々に、肥満のプロセスが激化すると同時に、細胞は排泄管に向かって移動します。最後に、肥満が進むと、細胞死が起こり、それが分解されて腺の分泌物が形成されます。排泄管は短く、毛漏斗に通じています。その壁は重層扁平上皮で構成されています。端部に近づくと、ダクトの壁の層の数が減少し、端部の外側の成長層に入ります。

トピック 24. 抽出システム

排泄系には、腎臓、尿管、膀胱、尿道が含まれます。

排泄システムの開発

泌尿器系と生殖器系は中間中胚葉から発達します。この場合、前腎、中腎、後腎が順次形成されます。前腎は未発達で機能せず、中腎は子宮内発育の初期段階で作用し、後腎は永続的な腎臓を形成します。

前腎。発生の第3週の終わりから第4週の初めにかけて、子宮頸部の中間中胚葉が体節から分離し、内部空洞を持つ茎の形をしたセグメント化された細胞クラスターを形成します - 横方向に成長する腎節。腎節は腎尿細管を生じさせ、その内側端は体腔に開口し、外側端は尾側方向に成長します。隣接するセグメントの腎尿細管は結合し、排泄腔 (一次腎管) に向かって成長する一対の縦管を形成します。小さな枝は背側大動脈から分離し、そのうちの 4 つは腎尿細管の壁を貫通し、もう XNUMX つは体腔腔の壁を貫通し、それぞれ内糸球体と外糸球体を形成します。糸球体は、毛細血管の球状神経叢からなり、尿細管とともに排泄単位 (ネフロン) を形成します。後続の腎節が出現すると、前の腎節の変性が起こります。子宮内発育の第 XNUMX 週の終わりまでに、腎摘の兆候はすべてなくなります。

中腎。前腎が退化すると、中腎の最初の尿細管がより尾側に現れます。それらは長くなり、S字型のループを形成し、その内側端は毛細血管糸球体に達します。糸球体は尿細管の壁に埋め込まれており、この場所で尿細管は上皮被膜を形成します。カプセルと糸球体は腎小体を形成します。尿細管の側端は、現在ウォルフ管 (中腎管) と呼ばれる一次腎管に排出されます。将来、尿細管は長くなり、ますます曲がりくねります。それらは、糸球体後血管によって形成された毛細血管の神経叢に囲まれています。 2 か月の半ばまでに、中腎は最大値に達します。正中線の両側にある大きな卵形の器官です。その内側には生殖腺の原基があります。両方の器官によって形成される隆起は、泌尿生殖器隆起として知られています。中腎の尾部尿細管がまだ形成されているとき、頭蓋尿細管と糸球体はすでに変性しており、2 か月目の終わりまでに、それらのほとんどが消失します。ただし、尾尿細管と中腎管のごく一部は、男性胎児に保存されています。その後、中腎の尿細管から男性生殖器系の多くの構造が形成されます。中腎の変性が始まると、後腎の形成が始まります。

中腎の機能は、最終的な腎臓のネフロンの尿細管の機能に似ています。糸球体からの血液濾液はカプセルに入り、次に尿細管に入り、次に中腎管に入ります。同時に、多くの物質が尿細管で再吸収されます。しかし、中腎では尿があまり濃縮されません。これは、水分保持に必要な髄質構造が存在しないことに関連しています。

後腎 (または永久腎臓) は、後腎性芽細胞腫 (ネフロン尿細管の供給源)、および後腎憩室 (集合管およびより大きな尿路の供給源) から発生します。後腎は、発生の第 5 週に現れます。その尿細管は、中腎で発生したのと同様に発達します。

後腎憩室および後腎性芽細胞腫。それが排泄腔に流れ込むと、中腎管が成長を形成します - 後腎憩室。この成長は中間中胚葉の尾部に導入され、憩室の周囲で肥厚し、後腎芽腫を形成します。さらに、憩室は二分し、収集管のシステムを形成し、後腎の組織に徐々に深くなります。後腎憩室の派生物である集合管は、遠位端で後腎芽腫の「キャップ」で覆われています。

尿細管の誘導の影響下で、この組織から小さな気泡が形成され、尿細管が生じます。次に、発達中の細管は、集合管のさらなる分岐を誘発します。細管は、毛細血管の糸球体と結合して、ネフロンを形成します。ネフロンの近位端は、糸球体が深く埋め込まれているカプセルを形成します。遠位端は収集ダクトの１つに接続する。さらに、尿細管が長くなり、近位尿細管、ヘンレループ、遠位尿細管が形成されます。まず、腎臓は骨盤領域にあります。将来的には、より頭側に移動します。腎臓の明らかな上昇は、胎児の発育中の体の湾曲の減少と、腰部および仙骨部での成長に関連しています。

胎児の機能。胎児の尿は、血漿に比べて低張性で、わずかに酸性 (pH 6,0) です。羊水の量を維持することは、胎児の泌尿器系の主な機能の 9 つです。発育の約 10 週目から、胎児は尿を羊膜腔に排泄し (0,5 ml/kg/h)、XNUMX 日あたり最大 XNUMX リットルの羊水も吸収します。胎児の体からの窒素残留物は、胎盤を介して母親の血液に拡散することによって除去されます.

Почка новорожденного. У новорожденного почка имеет выраженный дольчатый вид. Дольчатость в дальнейшем исчезает в результате роста, но не формирования вновь нефронов. Нефрогенез завершается к 36-й неделе развития, к этому сроку в каждой почке около 1 млн. нефронов.

腎臓

それらは泌尿器です。残りの臓器は尿路を構成し、尿は体から排泄されます。尿とともに、代謝の最終産物の 80% 以上が排泄されます。腎臓は、継続的に尿を生成する一対の臓器です。それらは後腹壁の内面にあり、豆の形をしています。それらの凹面はゲートと呼ばれます。腎動脈は腎臓の門に入り、腎静脈とリンパ管が出ます。ここから尿路が始まります - 腎杯、腎盂、尿管。

構造。腎臓は、結合組織の被膜と漿液膜で覆われています。腎臓の物質は、皮質と髄質に分けられます。皮質は暗赤色で、カプセルの下の共通の層にあります。髄質は色が薄く、8 ～ 12 個のピラミッドに分かれています。ピラミッドの頂点、または乳頭は、腎杯に自由に突き出ています。腎臓の発達の過程で、その皮質物質は質量が増加し、腎柱の形でピラミッドの基部の間に浸透します。次に、髄質は細い光線で皮質物質に成長し、脳の光線を形成します。腎臓は、網状細胞と網状線維が豊富なゆるい結合組織によって支えられています。腎臓の実質は、毛細血管の関与によりネフロンを形成する上皮尿細管によって表されます。各腎臓には約 1 万個あり、ネフロンは腎臓の構造および機能単位です。その細管の長さは 18 ～ 50 mm で、すべてのネフロンの平均は約 100 km です。ネフロンは、毛細血管の糸球体を包むカプセルを含む腎小体から始まります。もう一方の端では、ネフロンが集合管に入ります。集合管は乳頭管に続き、ピラミッドの上部で腎杯の空洞に通じています。ネフロンには、腎小体、近位セクション、下降部分と上昇部分を含むネフロンループ、および遠位セクションの 80 つの主要なセクションがあります。近位および遠位セクションは、ネフロンの回旋細管によって表されます。ループの下降部分と上昇部分は、ネフロンの直接の尿細管です。ネフロンの約 20% はほぼ完全に皮質に位置し、ループの膝のみが髄質に位置しています。それらは皮質ネフロンと呼ばれます。ネフロンの残りのXNUMX％は腎臓にあるため、腎小体、近位および遠位部分は髄質との境界の皮質にあり、ループは髄質の奥深くまで入ります。これらは、大脳周囲 (傍髄質) ネフロンです。ネフロンが開く集合管は皮質で始まり、そこで脳線の一部を形成します。次に、それらは髄質に入り、ピラミッドの上部で乳頭管に流れ込みます。したがって、腎臓の皮質と髄質は、ネフロンのさまざまな部分によって形成されます。皮質は、尿細管のように見える腎小体、近位ネフロンおよび遠位ネフロンで構成されています。

髄質は、ネフロンループのまっすぐな下降部分と上昇部分、および集合管と乳頭管の末端部分で構成されています。血液は腎動脈を通って腎臓に運ばれ、腎臓に入ると大脳錐体の間を走る葉間動脈に分かれます。皮質と髄質の境界で、それらは弓状動脈に分岐し、そこから直接動脈が髄質に分岐し、小葉間動脈が皮質に分岐します。輸入細動脈は小葉間動脈から分岐します。上のものは皮質ネフロンに行き、下のものは傍髄質ネフロンに行きます。この点で、腎臓では、皮質ネフロンに役立つ皮質循環と、大脳周囲ネフロンに関連する傍髄質循環が条件付きで区別されます。皮質循環系では、輸入細動脈が毛細血管に分裂し、皮質ネフロンの腎小体の血管糸球体を形成します。直径が求心性細動脈よりも約 2 倍小さい遠心性細動脈への糸球体毛細血管の集合があります。このため、皮質ネフロンの糸球体の毛細血管では、血圧が異常に高くなります (70 ～ 90 mm Hg)。これが排尿の第 10 段階の原因であり、血漿から物質をネフロンにろ過するプロセスの特徴があります。短い経路を通過した輸出細動脈は、再び毛細血管に分裂し、ネフロンの細管を編んで、尿細管周囲の毛細血管網を形成します。逆に、これらの二次毛細血管では、血圧は比較的低く（約12〜XNUMX mm Hg）、排尿の第XNUMX段階に寄与します。ネフロンが血液に。二次毛細血管から、血液は皮質の上部に集められ、最初に星状静脈に、次に皮質の中央部にある小葉間静脈に、直接小葉間静脈に集められます。小葉間静脈は弓状静脈に流入し、弓状静脈は葉間静脈に流れ込み、腎門から出る腎静脈を形成します。したがって、皮質循環の特性（血管糸球体の毛細血管の高血圧および低血圧の毛細血管の尿細管周囲ネットワークの存在）の結果として、皮質ネフロンは積極的に排尿に関与しています。

傍髄循環系では、傍大脳ネフロンの腎体の血管糸球体の輸入細動脈と輸出細動脈のサイズがほぼ同じであるか、輸出細動脈がわずかに大きいため、これらの糸球体の毛細血管の血圧が上昇します。 40mmHgを超えない。 Art.、すなわち、皮質ネフロンの糸球体よりも有意に低い。遠心性細動脈は、皮質ネフロンに典型的な毛細血管周囲の広いネットワークに分割されませんが、動静脈吻合のタイプによって、弓状静脈血管に流れる直線静脈に入ります。したがって、大脳周囲のネフロンは、皮質のネフロンとは対照的に、排尿に参加するときはあまり活動的ではありません。同時に、傍髄循環はシャントの役割を果たします。つまり、短くて簡単な経路です。これは、たとえば、人が重い身体運動を行う場合など、強力な血液供給の条件下で血液が腎臓を通過する場所です。仕事。ネフロンは、血管糸球体とその被膜に代表される腎小体から始まります。血管糸球体は、100 以上の毛細血管で構成されています。それらの内皮細胞には、多数の窓（おそらく、さらに細孔）があります。毛細血管の内皮細胞は、厚い三層の基底膜の内面に位置しています。外側には、糸球体嚢の内葉の上皮がその上にあります。糸球体のカプセルの形状は、二重壁のボウルに似ており、内側の葉に加えて外側の葉があり、それらの間にスリット状の空洞があります-カプセルの空洞が中に入りますネフロンの近位尿細管の管腔。カプセルの内側の葉は、血管糸球体の毛細血管の間を貫通し、ほぼすべての側面から毛細血管を覆っています。それは、大きな（最大30ミクロン）不規則な形の上皮細胞 - 足細胞によって形成されます。

足細胞の体から、いくつかの大きな広いプロセスが出発します-細胞小柱、そこから、7層の基底膜に付着している多数の小さなプロセス（サイトポディア）が始まります。細胞足の間には狭いスリットがあり、ポドサイトの体とカプセルの空洞との間の隙間を通って連絡しています。 XNUMX層の基底膜は、毛細血管の内皮とカプセルの内葉のポドサイトに共通しており、外層と内層（密度が低い（明るい））と中間層（密度が高い（暗い））が含まれています。）。膜の中間層には、最大 XNUMX nm のセル直径を持つメッシュを形成するミクロフィブリルがあります。これらの XNUMX つの構成要素 (糸球体の毛細血管の壁、カプセルの内側のシート、およびそれらに共通の XNUMX 層の基底膜) はすべて生物学的バリアを構成し、それを通して血漿の構成要素が血液から濾過され、一次尿を形成するカプセルの空洞。したがって、腎小体の組成には腎フィルターがあります。彼は、ろ過プロセスの特徴を持つ排尿の最初の段階に参加します。腎フィルターは選択的透過性を持ち、基底膜の中間層にある細胞のサイズよりも大きいものはすべて保持します。通常、免疫体、フィブリノゲンなどの最大の分子を含む血液細胞と一部の血漿タンパク質は通過しません。腎臓病（腎炎など）の場合にフィルターが損傷した場合、それらは患者の尿。腎小体の血管糸球体では、カプセルの内葉のポドサイトが毛細血管間を貫通できない場所に、別のタイプの細胞、メサンギウム細胞があります。内皮細胞と有足細胞に次いで、腎体の細胞要素の XNUMX 番目のタイプであり、メサンギウムを形成します。メサンギオサイトは、毛細血管周皮細胞のように、食作用が可能なプロセス形状を持ち、病的状態ではさらに繊維形成が可能です。糸球体嚢の外側のシートは、基底膜上にある平らで低立方の上皮細胞の単層によって表されます。カプセルの外葉の上皮は、近位ネフロンの上皮に入ります。

近位部分は、直径が最大 60 ミクロンの複雑な細管のように見え、狭く不規則な形状の内腔があります。尿細管の壁は、高い円筒形の境界上皮によって形成されます。それは、それに含まれる多くの物質の一次尿から、絶対的な再吸収-血液への（尿細管周囲ネットワークの毛細血管への）逆吸収を実行します。このプロセスのメカニズムは、近位上皮細胞の組織生理学に関連しています。これらの細胞の表面は、グルコースの完全な再吸収に関与するアルカリホスファターゼの活性が高い刷子縁で覆われています。細胞の細胞質では、飲作用小胞が形成され、タンパク質分解酵素が豊富なリソソームがあり、それによってタンパク質の完全な再吸収が行われます。細胞には、細胞膜の内側の襞とそれらの間に位置するミトコンドリアによって形成された基底線条があります。コハク酸デヒドロゲナーゼおよび他の酵素を含むミトコンドリアは、特定の電解質の能動的再吸収において重要な役割を果たし、細胞膜襞は、水の一部の受動的再吸収にとって非常に重要です。絶対的な再吸収の結果として、一次尿は重大な質的変化を受けます。糖とタンパク質は完全に消失します。腎臓病では、近位ネフロンの損傷により、これらの物質が患者の最終尿に見られることがあります。ネフロンループは、下向きの薄い部分と上向きの厚い部分で構成されています。下行部は直径約13～15ミクロンの直管です。その壁は平らな上皮細胞によって形成され、その有核部分は細管の内腔に膨らみます。

細胞の細胞質は軽く、オルガネラが少ない。細胞膜は深い内部ひだを形成します。血液への水分の受動吸収は、この細管の壁を通して行われます。ループの上昇部分もまっすぐな上皮細管のように見えますが、直径が大きく、最大 30 ミクロンです。再吸収における構造と役割において、この尿細管は遠位ネフロンに近い。遠位ネフロンは、回旋状の尿細管です。その壁は、条件的再吸収、つまり血液への電解質の再吸収に関与する円筒形の上皮によって形成されます。尿細管の上皮細胞には刷子縁がありませんが、電解質の活発な移動により、細胞質の基底領域に多数のミトコンドリアが蓄積する顕著な基底線条があります。排泄される尿の量と濃度はそれに依存するため、通性再吸収は排尿の全過程における重要なリンクです。向流増倍管と呼ばれるこのプロセスのメカニズムは、次のように思われます。電解質が遠位領域で再吸収されると、血液中およびネフロンを囲む結合組織内の浸透圧が変化し、水の受動的再吸収のレベルが変化します。ネフロン細管からこれに依存します。皮質上部の集合管は、単層の立方上皮で裏打ちされており、脳下部では単層の低円柱上皮で裏打ちされています。上皮では、明るい細胞と暗い細胞が区別されます。軽い細胞はオルガネラが乏しく、その細胞質は内部の襞を形成します。微細構造の暗い細胞は、塩酸を分泌する胃腺の壁細胞に似ています。集合管では、光細胞の助けを借りて、尿から血液への水の一部の受動的な再吸収が完了します。さらに、尿の酸性化が起こりますが、これはおそらく暗色の上皮細胞の分泌活動に関連しています。

したがって、排尿はネフロンで行われる複雑なプロセスです。ネフロンの腎小体では、このプロセスの第 100 段階である濾過が行われ、その結果、一次尿が形成されます (1,5 日あたり 2 リットル以上)。ネフロンの尿細管では、排尿の第 75 段階、すなわち再吸収 (義務的および条件的) が発生し、尿の質的および量的変化が生じます。砂糖とタンパク質はそこから完全に消え、その量も減少し（40日あたり最大XNUMX〜XNUMXリットル）、最終尿中の排泄スラグの濃度が急激に増加します：クレアチン体 - XNUMX倍、アンモニア - XNUMX排尿の最終（第 XNUMX）分泌段階は集合管で行われ、そこで尿反応はわずかに酸性になります。尿形成のすべての段階は生物学的プロセスです。つまり、ネフロン細胞の活発な活動の結果です。腎臓の傍糸球体装置 (JGA)、または糸球体周囲装置は、レニンを血中に分泌します。レニンは、強力な血管収縮効果を持つ体内のアンギオテンシンの形成の触媒であり、ホルモンアルドステロンの産生も刺激します。副腎で。

さらに、JGA はエリスロポエチンの産生に重要な役割を果たしている可能性があります。 JGAは、傍糸球体細胞、緻密斑、およびグルマグティグ細胞で構成されています。傍糸球体細胞の位置は、内皮の下の求心性および輸出性細動脈の壁です。それらは楕円形または多角形の形状をしており、細胞質には従来の組織学的方法では染色されない大きな分泌（レニン）顆粒がありますが、陽性のPAS反応を示します。高密度スポットは、輸入細動脈と輸出細動脈の間の腎小体の隣を通過する遠位ネフロンの壁の一部です。密なパッチでは、上皮細胞は背が高く、基底の折り畳みがほとんどなく、それらの基底膜は非常に薄いです（いくつかの情報源によると、それは完全に存在しません）. 黄斑は、ナトリウム受容体のように、尿中のナトリウム含有量の変化を検出し、レニンを分泌する糸球体周囲細胞に影響を与えると考えられています。 Gurmagtig 細胞は、求心性および輸出性細動脈と緻密斑の間の三角形の空間にあります。それらの形状は楕円形または不規則である可能性があり、糸球体のメサンギウムの細胞と関連する伸張プロセスを形成します。原線維構造が細胞質に現れます。一部の著者は、血管糸球体のメサンギウム細胞を JGA として分類しています。傍糸球体細胞が枯渇すると、グルマグティグ細胞とメサンギウム細胞がレニン産生に関与することが示唆されています。間葉起源の腎臓の侵入細胞 (IC) は、大脳錐体の間質に水平方向に位置しています。彼らの細長い体には突起があり、その一部はネフロンループの細管に織り込まれていますが、他のものは毛細血管です。 ICの細胞質では、オルガネラがよく発達しており、脂質（浸透圧性）顆粒があります。

これらの細胞の役割については、次の XNUMX つの仮説があります。

1）向流増倍システムの作業への参加。

2) 降圧効果、すなわち血圧を下げるプロスタグランジンの一種の産生。

したがって、JGAとICは腎臓の内分泌複合体であり、尿の形成に影響を与える全身循環と腎循環を調節します。アルドステロン (副腎) とバソプレシン、または抗利尿ホルモン (視床下部) は、ネフロン機能に直接影響します。最初のホルモンの影響下で、遠位ネフロンでのナトリウムの再吸収が強化され、XNUMX 番目のホルモンの影響下で、ネフロン細管と集合管での水の再吸収が強化されます。腎臓のリンパ系は、皮質の尿細管と腎小体を取り囲む毛細血管のネットワークによって表されます。血管糸球体には毛細リンパ管はありません。皮質物質からのリンパ液は、小葉間動脈と静脈を取り囲むリンパ毛細血管の鞘状のネットワークを通って、弓状動脈と静脈を取り囲む一次遠心性リンパ管に流れ込みます。直接の動脈と静脈を取り囲む延髄の毛細リンパ管は、これらのリンパ管の神経叢に流れ込みます。 XNUMX次のリンパ管は、XNUMX次、XNUMX次、XNUMX次のより大きなリンパ管を形成し、腎臓の葉間洞に流れ込みます。これらの血管から、リンパは所属リンパ節に入ります。腎臓は、遠心性交感神経と副交感神経、および求心性後根神経線維によって神経支配されています。腎臓の神経の分布は異なります。それらのいくつかは腎臓の血管に関連しており、他は腎尿細管に関連しています。尿細管は、交感神経系と副交感神経系の神経によって供給されます。それらの末端は上皮膜の下に局在しています。しかし、いくつかの報告によると、神経は基底膜を通過し、尿細管の上皮細胞で終結します。構造上、これらの神経は分泌神経終末に似ています。神経の一方の枝が尿細管で終わり、もう一方が毛細血管で終わる場合、多価終末についても説明されています。

尿路

尿路には腎杯と腎盂、尿管、膀胱、尿道があり、男性では体から精液を除去する機能を同時に実行するため、生殖器系の章で説明します。腎杯と腎盂、尿管と膀胱の壁の構造は、一般的に似ています。それらは、移行上皮と固有層、粘膜下組織、筋肉および外膜からなる粘膜を区別します。腎杯と腎盂の壁には、移行上皮の後、粘膜の粘膜固有層があり、粘膜下組織の結合組織にいつの間にか入っています。筋肉コートは、平滑筋細胞の XNUMX つの薄い層 - 内側 (縦方向) と外側 (円形) で構成されています。しかし、腎錐体の乳頭の周囲には、平滑筋細胞の円形層が XNUMX つだけ残っています。明確な境界のない外殻は、大きな腎血管を囲む結合組織に入ります。尿管は、深い縦方向の粘膜のひだが存在するため、顕著なストレッチ能力を持っています。尿管の下部の粘膜下組織には小さな肺胞管腺があり、構造が前立腺に似ています。上半分の尿管の筋肉膜は、内側（縦方向）と外側（円形）のXNUMXつの層で構成されています。尿管下部の筋肉膜には、縦方向の内層と外層、および中間層のXNUMXつの層があります。尿管の筋肉膜では、膀胱の壁を通過する場所で、平滑筋細胞の束が縦方向にのみ走っています。収縮すると、膀胱の平滑筋の状態に関係なく、尿管の開口部が開きます。

外側では、尿管は結合組織の外膜で覆われています。膀胱の粘膜は、移行上皮とそれ自体のプレートで構成されています。その中で、小さな血管は上皮に特に近いです。つぶれた状態や適度に膨らんだ状態では、膀胱粘膜には多くのひだがあります。それらは、尿管がそこに流れ込み、尿道が出る膀胱の底部の前部には存在しません。三角形の形をした膀胱壁のこの部分には粘膜下組織がなく、その粘膜は筋肉膜としっかりと融合しています。ここでは、粘膜の独自のプレートに、尿管の下部の腺と同様に、腺が配置されています。膀胱の筋肉膜は、内側、平滑筋細胞の縦方向の配置を伴う外側、および中央の円形のXNUMXつの限られた層で構成されています。平滑筋細胞はしばしば分裂した紡錘体に似ています。結合組織の層は、この鞘の筋肉組織を別々の大きな束に分割します. 膀胱頸部では、円形層が筋肉括約筋を形成します。膀胱の上部後面および部分的に側面の外殻は、腹膜（漿液膜）のシートによって特徴付けられ、残りの部分は偶発的です。膀胱の壁には、血管とリンパ管が豊富に供給されています。膀胱は、交感神経と副交感神経、および脊髄 (感覚) 神経の両方によって神経支配されています。さらに、かなりの数の神経節と自律神経系の散在するニューロンが膀胱に見られました。尿管が膀胱に入る場所には特に多くのニューロンがあります。膀胱の漿膜、筋肉、および粘膜には、多数の受容神経終末もあります。

トピック 25. 再生システム

性器の発達

生殖器官の発生源は、生殖隆起と初代生殖細胞です。

性的（または生殖腺）尾根は無関心な生殖腺であり、将来の性的な将来の器官（男性と女性の両方）の基礎である睾丸と卵巣です。

性的ローラーは、子宮内発育の4週目にすでに形成されていますが、現時点では、男性または女性の原基を識別することは不可能です。産卵後、無関心な生殖腺には、皮質と髄質の一次生殖細胞が取り込まれます。

一次性細胞は卵黄嚢の壁で形成され、その後生殖腺に移動します。移動と性分化の後、一次生殖細胞は、特定の要因の影響下で、精巣では精原細胞に、卵巣では卵原細胞に変わります。しかし、精子と卵子への最終的な分化のために、生殖細胞は生殖、成長、成熟、形成の段階を経なければなりません。

子宮内発育の第8週まで、男性と女性の生殖器官の違いを見つけることは不可能です. 45 - 50 日目 (8 週間) - 胚の発生における重要な時期であり、性分化が起こるのはこの時期です。

受精の間に染色体決定が行われ、Y 染色体がその後の男性の遺伝的発達を確実にします。 Y 染色体は、男性の生殖器系の誘導因子の XNUMX つである調節因子 TDF をコードしており、これは男性の生殖腺の発達を決定する因子です。 TDF因子の影響下で、精巣は一次生殖腺から発達し、男性ホルモンとミュラー管抑制因子によってさらなる性的構造の発達がもたらされ、これも精巣で産生されます。

無関心生殖腺は、皮質と髄質で構成されています。女性の体では、生殖腺で皮質物質が発達し、男性の物質が萎縮し、逆に、男性の体では、皮質物質が萎縮し、髄質が発達します。胚形成の第8週では、睾丸は上部腰椎のレベルにあり、支持靭帯が下部極から伸び、腹腔から陰嚢への睾丸の導体として機能します. 睾丸の最後の降下は、生後1か月の終わりまでに発生します。

性腺外性器管は、中腎 (Wolffian) および傍中腎 (Müllerian) 管に由来し、外性器は、泌尿生殖器洞、生殖結節および生殖隆起から区別されます。

胚の一次腎臓は、中腎 (またはウォルフ管) 管によって排出されます。男児では、男性ホルモンのテストステロンの影響下で、精巣網、精巣上体、精嚢、精管を形成します。女性の場合、ホルモンの背景が異なるため、これらの管は閉鎖されます。

男児の睾丸には、ミュラー管抑制因子を合成するセルトリ細胞があります。それは中腎傍（またはミュラー管）管の閉塞と後退につながります。

傍中腎管 (または女性管) は、一次腎臓に沿って中腎管と平行に走る細い管です。近位 (頭蓋) セクションでは、傍中腎管は別々に互いに平行に走り、遠位 (または尾側) セクションではそれらは合流して泌尿生殖器洞に開口します。

傍中腎管の頭側部分は卵管と子宮に分かれ、尾側部分は膣の上部に分かれます。分化は、女性性（卵巣）ホルモンの有無にかかわらず、ミュラー管抑制因子の非存在下で行われます。男性の体では、ミュラー管抑制因子の影響下で、傍中腎管が変性します。

外性器の分化は、泌尿生殖器洞、性器結節、性器ひだ、および性器ひだから行われます。外性器の発達は、性ホルモンによって決定されます。

男児では、テストステロンの影響下で、前立腺と尿道球腺が泌尿生殖器洞から発達します。他の外性器 - 陰茎と陰嚢の形成は、子宮内発育の12 - 14週目にジヒドロテストステロンの影響下で行われます。

女性のタイプに応じた外性器の発達は、男性ホルモン（アンドロゲン）が存在しない場合に発生します。泌尿生殖器洞は膣の下部を生じさせ、生殖結節はクリトリスに変わり、生殖隆起と生殖器の襞は大陰唇と小陰唇になります。

配偶子形成

精子形成

男性の生殖細胞の形成プロセスは、生殖、成長、成熟、形成の XNUMX つの段階を経ます。

繁殖と成長の段階。形成後、一次生殖細胞は生殖腺の原基に移動し、そこで分裂して精原細胞に分化します。精原細胞の段階では、生殖細胞は有性生殖の期間まで休息します。男性ホルモン、とりわけテストステロンの影響下で、精原細胞の再生が始まります。テストステロンはライディッヒ細胞によって合成されます。次に、それらの活性は視床下部によって調節され、そこでゴナドリベリンが合成され、ライディッヒ細胞の分泌に影響を与える前腺下垂体の性腺刺激ホルモンの分泌を活性化します。生殖段階では、AとBのXNUMX種類の精原細胞があります。

A型精原細胞はクロマチン凝縮の程度が明暗で異なります。暗い精原細胞は貯蔵細胞であり、めったに有糸分裂に入ることができず、明るい精原細胞は半幹細胞であり、それらは絶えず非常に活発に分裂し、間期は有糸分裂に置き換えられます。 A型明細胞の有糸分裂は、対称的に（XNUMXつのB型精原細胞の形成を伴う）、および非対称的に進行し、XNUMXつのB型精原細胞とXNUMXつのA型明細胞が形成されます。

B型精原細胞は、丸い核と凝縮したクロマチンを持っています。それらは有糸分裂に入りますが、同時に細胞質架橋の助けを借りて互いに接続されたままです。いくつかの連続した有糸分裂を通過した後、B型精原細胞は一次精母細胞に分化します。一次精母細胞は、基底腔から副管腔に移動し、成長段階に入ります。

成長段階では、一次精母細胞のサイズが約 4 倍に増加します。

成熟段階には、一次精母細胞の減数分裂が含まれ、最初の細胞から最初の 1 つの二次精母細胞が形成され、その後、半数体の染色体セット (それぞれ 4 個の常染色体と X または Y 染色体) を含む 22 つの精子細胞が形成されます。精子細胞は、一次精母細胞の 4 分の XNUMX です。形成後、それらは尿細管の内腔の近くにあります。

精子形成の最終段階は形成段階です。それは卵形成には存在しません。この段階で、精子細胞の形態学的分化と精子の形成が起こります。この段階で、精子は最終的な形を獲得します-尾が形成され、エネルギーが蓄えられます。核の圧縮が起こり、中心小体が核の極の XNUMX つに移動し、軸糸が組織化されます。ミトコンドリアはらせん状に配置され、軸糸の周りに鞘を形成しています。ゴルジ複合体は先体に発達します。

精原細胞から成熟した精子の形成までの精子形成のプロセスは約65日間続きますが、精子の最終的な分化はさらに2週間精巣上体の管で起こります。

この後になって初めて、精子は完全に成熟し、女性の生殖管内で独立して動く能力を獲得します。

生殖、成長、成熟の段階で、精子形成細胞は細胞会合を形成します。たとえば、光型 A の精原細胞は、細胞が形成段階の前に細胞質ブリッジによって結合されているシンシチウムを形成します。精原細胞の段階から精子への発達における細胞会合は、XNUMXつの段階を通過し、各段階は精子形成細胞の特定の組み合わせによって特徴付けられます。

卵子形成

精子形成とは異なり、卵形成には、生殖、成長、成熟の XNUMX つの段階があります。

生殖段階は、子宮内発育中に女性の体で起こります。胚発生の 7 か月目までに、卵原細胞は分裂を停止します。現時点では、女性の胎児の卵巣には最大 10 万個の一次卵母細胞が存在します。

成長段階の完了後、減数分裂の最初の分裂の前期における最初のオーダーの卵母細胞は、卵胞細胞の膜を獲得し、その後、それらは長い休息状態に陥り、性的発達の期間で終わります。

生まれたばかりの女の子の卵巣には、約 2 万個の一次卵母細胞が含まれています。

成熟段階は、卵巣月経周期の確立後の思春期に発生します。黄体形成ホルモンのレベルで、減数分裂の最初の分裂が完了し、その後、一次卵母細胞が卵管に入ります。 22 番目の減数分裂は受精の条件下でのみ発生し、XNUMX つの XNUMX 次卵母細胞と極性 (または指向性) 体が形成されます。成熟した卵子には、XNUMX 個の常染色体と XNUMX 個の X 染色体という半数体の染色体セットが含まれています。

男性生殖器系

男性の生殖器系には、性腺 - 睾丸、管の集まり (遠心性尿細管、精巣上体管、輸精管、射精管)、副性腺 (精嚢、前立腺および尿道球腺)、および陰茎が含まれます。

小さな骨盤（腹腔内）にある卵巣とは異なり、睾丸は体腔の外側、つまり陰嚢にあります。この配置は、精子形成の正常な過程のために特定の温度（34°C以下）が必要であることによって説明できます。

外側では、睾丸は結合組織板または白膜で覆われています。血管が豊富な膜の内層は、脈絡膜を形成します。アルブギネアは肥厚を形成し、片側が精巣の実質に突き出て、それによって精巣縦隔（またはガイマーの体）を形成します。ガイマー体から、アルブギネアは睾丸に入り、実質を円錐形の小葉に分割する仕切りを突き刺します。各小葉には、精子形成上皮が並ぶ XNUMX ～ XNUMX 個の回旋精細管が含まれています。曲がりくねった精細管は、精巣の主な機能である精子形成を実行します。

緩い結合組織は、精細管の間にあります。間質性ライディッヒ細胞が含まれています。ライディッヒ細胞は、内分泌系の細胞に起因する可能性があります。彼らは男性ホルモンであるアンドロゲンを合成します。ライディッヒ細胞は、滑らかな小胞体、多数のミトコンドリア、液胞など、高度に発達した合成装置によって特徴付けられます。

ライディッヒ細胞で合成される男性ホルモンの中には、テストステロンとジヒドロテストステロンが分離されています。これらのホルモンの合成の刺激は、間質細胞に刺激効果を持つホルモンであるルトロピンの影響下で行われます。ライディヒ細胞から分離された後、テストステロンは血流に入り、そこで血漿輸送タンパク質に結合し、精巣組織に入るとアンドロゲン結合タンパク質に結合します.

アンドロゲン結合タンパク質の機能は、精細管の内腔でテストステロンを輸送することにより、精子形成上皮でテストステロンの高い (精子形成に必要な) レベルを維持することです。

それらが精巣の縦隔に近づくと、回旋した精細管がまっすぐになります。まっすぐな尿細管の壁には、基底膜にある立方上皮が並んでいます。まっすぐな尿細管は精巣ネットワークを形成します - 吻合尿細管のシステムであり、精巣上体の遠心性尿細管に続きます。

複雑な精細管とセルトリ細胞の構造。複雑な精細管は、セルトリ細胞をサポートするだけでなく、さまざまな発達段階の配偶子 (精原細胞、一次および二次精母細胞、精子細胞、精子) の XNUMX 種類の細胞を含む精子形成上皮で内部が覆われています。

外側では、回旋した精細管が薄い結合組織の鞘に囲まれています。

セルトリ細胞 (または支持細胞) は、基底膜上に位置し、それらの広い基部は膜上に位置し、先端部分は細管の内腔に面しています。セルトリ細胞は、精子形成上皮を基底空間と副管腔に分割します。

精原細胞のみが基底腔に位置し、一次および二次の精母細胞、精子細胞および精子は副管腔に位置します。

セルトリ細胞の機能:

1）回旋精細管の精子形成上皮におけるテストステロンのレベルを調節するアンドロゲン結合タンパク質の分泌。

2) 栄養機能。セルトリ細胞は、発達中の配偶子に栄養素を提供します。

3) 輸送。セルトリ細胞は、精細管における精子の輸送に必要な液体の分泌を提供します。

4) 貪食。セルトリ細胞は、出現する精子の細胞質の残骸を貪食し、さまざまな代謝産物を吸収し、性細胞を変性させます。

５）精原細胞の生存を保証するＳＣＦ因子（幹細胞因子）の分泌。

精子形成のホルモン調節。視床下部では、下垂体の性腺刺激ホルモンの合成と分泌を活性化するゴナドリベリンが分泌されます。それらは、ライディッヒ細胞とセルトリ細胞の活動に影響を与えます。睾丸は、フィードバック原理に基づいて放出因子の合成を調節するホルモンを生成します。したがって、下垂体からのゴナドトロピックホルモンの分泌は、GnRH によって刺激され、精巣ホルモンによって抑制されます。

ゴナドリベリンは神経分泌細胞の軸索から約 2 時間の間隔で脈動モードで血流に入ります. ゴナドトロピックホルモンも 90 ～ 120 分間隔で脈動モードで血流に入ります.

性腺刺激ホルモンには、ルトロピンとフォリトロピンが含まれます。これらのホルモンの標的は睾丸であり、セルトリ細胞にはフォリトロピンの受容体があり、ライディッヒ細胞にはルトロピンの受容体があります。

セルトリ細胞では、フォリトロピンの影響下で、アンドロゲン結合タンパク質、インヒビン（過剰なフォリトロピンの合成を阻害する物質）、エストロゲン、およびプラスミノーゲン活性化因子の合成と分泌が活性化されます。

ルトロピンの影響下で、テストステロンとエストロゲンの合成がライディッヒ細胞で刺激されます。ライディッヒ細胞は、男性の体内で生成される全エストロゲンの約 80% を合成します (残りの 20% は、副腎皮質の線維束帯および網状帯の細胞とセルトリ細胞によって合成されます)。エストロゲンの機能は、テストステロンの合成を抑制することです。

精巣上体の構造。精巣上体は、頭、体、尾で構成されています。頭部は 10 ～ 12 個の遠心性尿細管で構成され、体と尾は精管が開く付属器の管によって表されます。

付属器の輸出細管は花輪上皮で覆われています - その細胞は異なる高さを持っています。精子の動きを促進する繊毛を備えた背の高い円筒形の細胞と、精巣で形成された液体を再吸収する機能を持つ微絨毛とリソソームを含む低立方上皮があります。

付属器の体の管は、多列の円筒形の上皮で裏打ちされており、その中でXNUMXつのタイプの細胞が区別されます - 基底間質と高円筒形。円筒形の細胞には、円錐の形で一緒に接着された不動毛、つまりプラズマ上皮が装備されています。円柱状細胞の基部の間には、前駆体である小さな挿入細胞があります。上皮層の下には、円形に配向した筋繊維の層があります。筋肉層は輸精管に向かってより顕著になります。

筋肉の主な役割は精管への精子の促進です。

輸精管の構造。輸精管の壁は非常に厚く、粘膜、筋肉、外膜の XNUMX つの層で表されます。

粘膜は、それ自体の層と多層上皮で構成されています。近位部では、付属器の管の上皮と構造が似ています。筋肉層には、内側の縦方向、中間の円形、外側の縦方向の XNUMX つの層があります。筋肉膜の価値 - 射精中の精子の放出。外側では、管は外膜で覆われており、血管、神経、および平滑筋細胞のグループを含む線維性結合組織で構成されています。

前立腺の構造。前立腺の発達は、テストステロンの影響下で行われます。思春期前は、腺の体積はわずかです。体内での男性ホルモンの合成が活性化されると、その活発な分化、成長、成熟が始まります。

前立腺は、30 ～ 50 個の分岐した管状肺胞腺で構成されています。その外側は、平滑筋細胞を含む結合組織の被膜で覆われています。結合組織の仕切りはカプセルから腺の奥深くまで伸び、腺を小葉に分割します。結合組織に加えて、これらのパーティションにはよく発達した平滑筋が含まれています。

分泌セクションの粘膜は、分泌の段階に応じて、立方体または円筒形の上皮の単層によって形成されます。

腺の排泄管は、多列の角柱上皮で裏打ちされており、遠位部で移行します。腺の各小葉には、尿道の内腔に通じる独自の排泄管があります。

前立腺の分泌細胞は、平滑筋の収縮によって尿道に分泌される液体を生成します。腺の秘密は精子の液化に関与しており、射精時に尿道を通る動きを促進します。

前立腺の秘密には、栄養機能を果たす脂質、酵素 - 精子がくっつくのを防ぐフィブリノリジン、および酸性ホスファターゼがあります。

精嚢は球尿道腺です。精嚢は、長さ 15 cm までの XNUMX つの対称的で非常に複雑な管であり、輸精管の直後で射精管に通じています。

精嚢の壁は、内部の粘膜、中間の筋肉、および外部の結合組織の XNUMX つの膜で構成されています。

粘膜は、分泌細胞と基底細胞を含む複数列の円筒形上皮の単層によって形成されます。無数の折り目があります。

筋肉のコートは、内側の円形と外側の縦のXNUMXつの層で構成されています。

精嚢は黄色がかった液体を分泌します。フルクトース、アスコルビン酸、クエン酸、プロスタグランジンで構成されています。これらの物質はすべて、精子のエネルギー供給を提供し、女性の生殖管での生存率を高めます。精嚢の秘密は、射精時に射精管に排出されます。

球尿道腺 (またはクーパー腺) は、管状肺胞構造を持っています。腺の分泌細胞の粘膜は、立方体および円筒状の上皮で覆われています。腺分泌物の価値は、射精前に尿道を滑らかにすることです。秘密は性的興奮の間に解放され、精子の動きのために尿道粘膜を準備します.

男性の陰茎の構造。男性の陰茎は、XNUMX つの海綿体で構成されています。海綿体は一対で円筒形で、臓器の背側に位置しています。正中線に沿った腹側には尿道の海綿体があり、遠位端で陰茎亀頭を形成します。海綿体は、結合組織の隔壁 (小柱) と平滑筋細胞の吻合ネットワークによって形成されます。毛細血管は、内皮で覆われた隔壁の間の自由空間に開いています。

陰茎の頭部は、大きな曲がりくねった静脈のネットワークを含む密な線維性結合組織によって形成されます。

海綿体の外側は、内側の円形と外側の縦方向のコラーゲン繊維の XNUMX つの層からなる、緻密な結合組織タンパク質膜によって囲まれています。頭に白斑はありません。

頭は薄い皮膚で覆われており、皮脂腺がたくさんあります。

海綿体は、陰茎の筋膜によって結合されています。

包皮は、頭を覆う円形の皮膚のひだと呼ばれます。

リラックスした状態では、海綿体の中隔を通過する陰茎の大動脈がらせん状にねじれています。これらの動脈は、厚い筋肉膜を持っているため、筋肉型の血管です。平滑筋細胞とコラーゲン繊維の束からなる内膜の縦方向の肥厚は、血管の内腔に膨らみ、血管の内腔を閉じる弁として機能します。これらの動脈の大部分は、骨梁間腔に直接開いています。

陰茎の静脈には多数の平滑筋要素があります。中間の殻には平滑筋繊維の円形層があり、内殻と外殻には平滑筋組織の縦層があります。

勃起中は、中隔とらせん動脈の平滑筋組織が弛緩します。平滑筋組織の弛緩により、血液はほとんど抵抗なく海綿体の自由空間に入ります。中隔の平滑筋とらせん型の動脈の弛緩と同時に、静脈の平滑筋細胞が収縮し、その結果、溢れ出る小柱間腔からの血液の流出に対する抵抗が生じます。

陰茎の弛緩（または萎縮）は、逆のプロセスの結果として発生します-静脈の平滑筋の弛緩とらせん型動脈の筋肉の収縮、その結果、小柱間腔からの血液の流出が改善され、流入しにくくなります。

陰茎の神経支配は次のように行われます。

頭部の皮膚および脈絡叢、海綿体の線維膜、尿道の膜および前立腺部分の粘膜および筋肉膜は、さまざまな受容体で飽和した強力なリフレクソゲンゾーンです。

これらのゾーンのそれぞれは、性交中にその役割を果たし、勃起、射精、オーガズムなどの無条件反射の根底にあるリフレクソゲンゾーンです.

陰茎の神経要素の中で、自由な神経終末、ファーターの体、パチーニ、マイスナー、クラウスフラスコを区別できます。

男性の尿道の構造。男性の尿道は、長さ約 12 cm の管で、前立腺を通過し、泌尿生殖器横隔膜の筋膜を貫通し、尿道の海綿状体を貫通し、陰茎亀頭の尿道の外部開口部で開口します。

男性の尿道には、それぞれ次のものがあります。

1) 前立腺部;

2) 膜状部分。

3) 海綿状の部分;

前立腺部では、尿道の管腔がV字型になっています。この形状は、尿道稜の壁の V 字型の突起によるものです。頂上に沿って、主腺と粘膜下腺の管が開くXNUMXつの副鼻腔があります。尾根の両側には、射精経路が開いています。尿道の内部開口部の領域では、外輪層の平滑筋細胞が膀胱括約筋の形成に関与しています。

膀胱の外括約筋は、骨盤横隔膜の骨格筋によって形成されます。尿道の前立腺部分が移行上皮によって特徴付けられた場合、膜部分では多層の円筒形の上皮に置き換えられます。前立腺部分と膜性部分の両方の粘膜と筋肉の膜には、強力な受容体神経支配があります。

射精中、平滑筋細胞の周期的な強い収縮が起こり、敏感な終末の刺激とオーガズムを引き起こします。

陰茎の海綿状物質の球根を通過した後、尿道は拡張し、尿道の球根を形成します。陰茎の頭にある尿道の拡大は舟状窩と呼ばれます。舟状窩の前に、尿道の粘膜は重層円柱上皮で裏打ちされ、その後、重層扁平角化上皮に置き換えられ、陰茎亀頭を覆っています。

トピック 26. 女性の再生システム

女性の生殖器系は、一対の卵巣、子宮、卵管、膣、外陰部、および一対の乳腺で構成されています。

女性の生殖器系とその個々の器官の主な機能：

1) 主な機能は生殖です。

2) 卵巣は、内分泌機能だけでなく、卵形成および排卵のプロセスに関与する胚機能を果たします。エストロゲンは卵巣で産生され、妊娠中は卵巣で黄体が形成され、プロゲステロンが合成されます。

3) 子宮は胎児を産むためのものです。

4) 卵管は卵巣と子宮腔の間を連絡し、受精卵を子宮腔に送り込み、その後着床します。

5) 子宮頸管と膣は産道を形成します。

6) 乳腺は、生まれたばかりの赤ちゃんに与えるミルクを合成します。

妊娠していない女性の体は、ホルモンの背景の周期的な変化に関連して、常に周期的な変化を経験しています。このような女性の体の複雑な変化を「卵巣月経周期」と呼びます。

卵巣周期は、卵形成の周期、すなわち、成長と成熟、排卵、および黄体の形成の段階です。卵巣周期は、卵胞刺激ホルモンと黄体形成ホルモンの影響下にあります。

月経周期は子宮の粘膜の変化であり、その目的は胚の着床に最も好ましい条件を準備することであり、それが存在しない場合、それらは月経によって現れる上皮の拒絶で終わります。

卵巣月経周期の平均期間は約 28 日ですが、その期間は純粋に個人差があります。

女性ホルモン

すべての女性ホルモンは、エストロゲンとプロゲスチンの XNUMX つのグループに分けることができます。

エストロゲンは、卵胞細胞、黄体、胎盤によって産生されます。

次のホルモンエストロゲンがあります。

1) エストラジオール - テストステロンから形成されるホルモンで、酵素アロマターゼおよびエストロゲン合成酵素の影響下での後者の芳香族化の助けを借りて. これらの酵素の形成は、フォリトロピンによって誘導されます。それは重要なエストロゲン活性を持っています。

2) エストロールはアンドロステンジオンの芳香族化によって形成され、エストロゲン活性はほとんどなく、妊婦の尿中に排泄されます。また、成長中の卵胞の卵胞液や胎盤にも見られます。

3) エストリオール - エストロールから形成されたホルモンで、妊婦の尿中に排泄され、胎盤にかなりの量が含まれています。

プロゲスチンには、プロゲステロンというホルモンが含まれます。それは、卵巣月経周期の黄体期に黄体の細胞によって合成されます。プロゲステロンの合成は、妊娠中の絨毛膜細胞によっても行われます。このホルモンの形成は、ルトロピンとヒト絨毛性ゴナドトロピンによって刺激されます。プロゲステロンは妊娠ホルモンです。

卵巣の構造

外側では、卵巣は単層の立方上皮で覆われています。その下には、卵巣の厚い結合組織板 (または白板) があります。横断面は、卵巣が皮質と髄質で構成されていることを示しています。

卵巣の髄質は緩い結合組織によって形成され、多くの弾性繊維、血管、神経叢が含まれています。

卵巣皮質には、原始卵胞、成長中の一次卵胞と二次卵胞、黄体と白卵胞、および閉鎖卵胞が含まれています。

卵巣周期。一次、二次、三次卵胞の構造の特徴

卵巣周期には XNUMX つの半分があります。

1) 卵胞期。この段階では、卵胞刺激ホルモンの影響下で、原始卵胞の発達が起こります。

2) 黄体期。黄体ホルモンの影響下で、卵巣の黄体は、プロゲステロンを産生するグラーフ体の細胞から形成されます。

周期のこれら XNUMX つの段階の間に、排卵が起こります。

卵胞の発育は次のように行われます。

1) 原始卵胞;

2) 一次卵胞;

3) 二次卵胞;

4) 三次卵胞 (または Graafian vesicle)。

卵巣周期の間、血中のホルモンのレベルに変化があります。

原始卵胞の構造と発達。原始卵胞は、コンパクトなグループの形で卵巣白膜の下にあります。始原卵胞は XNUMX つの一次卵母細胞から構成され、この卵母細胞は単層の平らな卵胞細胞 (肉芽腫組織の細胞) で覆われ、基底膜に囲まれています。

После рождения в яичниках девочки содержится около 2 млн. примордиальных фолликулов. В течение репродуктивного периода около 98% их погибает, остальные 2% достигают стадии первичного и вторичного фолликулов, однако в граафов пузырек развиваются только не более 400 фолликулов, после чего происходит овуляция. В течение одного овариально-менструального цикла овулирует 1, крайне редко 2 или 3 овоцита первого порядка.

一次卵母細胞の寿命が長い（母体で最大40〜50年）と、さまざまな遺伝子欠陥のリスクが大幅に増加します。これは、卵胞に対する環境要因の影響に関連しています。

3回の卵巣月経周期の間に、卵胞刺激ホルモンの影響下で30～XNUMX個の原始卵胞が成長期に入り、一次卵胞が形成されます。成長を開始したが排卵の段階に達していないすべての卵胞は、閉鎖を起こします。

Atrezated 卵胞は、死んだ卵母細胞、変性した卵胞細胞に囲まれたしわのある透明な膜で構成されています。それらの間には繊維構造があります。

卵胞刺激ホルモンが存在しない場合、原始卵胞は一次卵胞の段階までしか発達しません。これは、妊娠中、思春期前、およびホルモン避妊薬を使用している場合に可能です。したがって、周期は無排卵（無排卵）になります。

一次卵胞の構造。成長段階とその形成の後、平らな形の濾胞細胞は円筒形の濾胞細胞に変わり、活発に分裂し始めます。分裂中に、一次卵母細胞を囲む卵胞細胞のいくつかの層が形成されます。一次卵母細胞とその結果生じる環境（卵胞細胞）の間には、かなり厚い透明な膜があります。成長中の卵胞の外殻は、卵巣間質の要素から形成されます。

外殻では、アンドロゲンを合成する間質細胞を含む内層、豊富な毛細血管ネットワーク、および結合組織によって形成される外層を区別できます。内側の細胞層はテカと呼ばれます。得られた卵胞細胞は、卵胞刺激ホルモン、エストロゲン、テストステロンの受容体を持っています。

卵胞刺激ホルモンは、顆粒球細胞におけるアロマターゼの合成を促進します。また、テストステロンや他のステロイドからのエストロゲンの形成を刺激します。

エストロゲンは卵胞細胞の増殖を刺激し、顆粒球細胞の数が大幅に増加し、卵胞のサイズが大きくなりますが、卵胞刺激ホルモンとステロイドの新しい受容体の形成も刺激します。エストロゲンは、濾胞細胞に対するフォリトロピンの効果を高め、それによって濾胞閉鎖症を予防します。

間質細胞は卵巣の実質の細胞であり、卵膜の細胞と同じ起源を持っています。間質細胞の機能は、アンドロゲンの合成と分泌です。

ノルエピネフリンは、α2アドレナリン受容体を介して顆粒球細胞に作用し、それらのステロイドの形成を刺激し、ステロイド産生に対する性腺刺激ホルモンの作用を促進し、それによって卵胞の発達を加速します.

二次卵胞の構造。毛包細胞間の一次卵胞の成長に伴い、液体で満たされた丸い空洞が形成されます。二次卵胞はさらなる成長によって特徴付けられますが、優勢な卵胞が現れ、その発育において残りの卵胞よりも先を行っています。テカはその組成において最も顕著です。

濾胞細胞はエストロゲン産生を増加させます。自己分泌メカニズムによるエストロゲンは、濾胞細胞の膜におけるフォリトロピンレシピの密度を増加させます。

フォリトロピンは、濾胞細胞の膜におけるルトロピン受容体の出現を刺激します。

血液中のエストロゲンの含有量が高いと、他の一次卵胞の発育を阻害し、LH の分泌を刺激するフォリトロピンの合成がブロックされます。

サイクルの卵胞段階の終わりに、ルトロピンのレベルが上昇し、黄体形成ホルモンが形成され、テカ細胞でのアンドロゲンの形成を刺激します。

テカから基底膜（卵胞発育の後期段階の硝子体膜）を通ってアンドロゲンは卵胞の奥深くまで浸透し、顆粒球細胞に入り、そこでアロマターゼの助けを借りてエストロゲンに変換されます.

三次卵胞の構造。三次卵胞 (または Graafian vesicle) は、成熟した卵胞です。主に空洞内の液体の蓄積により、直径が1〜2,5 cmに達します。卵胞細胞の山がGraaffian小胞の空洞に突き出ており、その中に卵子があります。一次卵母細胞の段階の卵は透明な膜に囲まれており、その外側に卵胞細胞があります。

したがって、Graafian vesicle の壁は、透明で粒状の膜とテカで構成されています。

排卵の 24 ～ 36 時間前に、体内のエストロゲンの増加レベルが最大値に達します。

LHの含有量は、サイクルの途中まで増加します。エストロゲンのピークが始まってから12〜14時間後、その含有量も大幅に増加します.

ルトロピンは、顆粒膜およびテカ細胞の黄体形成を刺激し（この場合、脂質の蓄積、黄色の色素が発生します）、プロゲステロンの排卵前合成を誘導します. このような増加は、エストロゲンの逆効果を促進し、GnRH に対する下垂体の反応を高めることにより、排卵前フォリトロピンのピークを誘導します。

排卵は、エストロゲンのピークから 24 ～ 36 時間後、または LH のピークから 10 ～ 12 時間後に起こります。ほとんどの場合、11 日周期の 13 ～ 28 日目に発生します。しかし、理論的には8日から20日で排卵が可能です。

プロスタグランジンの影響とグラニュロース酵素のタンパク質分解作用により、卵胞壁の薄化と破裂が起こります。

一次卵母細胞は一次減数分裂を経て、二次卵母細胞と極体になります。最初の減数分裂は、LH ピークを背景に、排卵前に成熟した卵胞ですでに完了しています。

XNUMX回目の減数分裂は、受精後にのみ完了します。

黄体の構造と機能。卵巣月経周期の黄体期における LH の影響下で、破裂した卵胞の部位に月経体の黄体が形成されます。それはグラーフ小胞から発生し、黄体化した卵胞と卵胞膜細胞からなり、その間に正弦毛細血管が位置しています。

周期の黄体期には、月経の黄体が機能し、血中のエストロゲンとプロゲステロンを高レベルに維持し、子宮内膜を着床に備えます。

その後、黄体の発達が絨毛性ゴナドトロピンによって刺激されます（受精の条件下のみ）。受精が起こらない場合、黄体は退縮し、その後、血中のプロゲステロンとエストロゲンのレベルが大幅に低下します。

月経黄体は、着床前の周期が完了するまで機能します。プロゲステロンの最大レベルは排卵後 8 ～ 10 日で観察され、これはほぼ着床の時期に対応します。

受精および着床の条件下では、栄養膜で産生される絨毛性ゴナドトロピンの刺激作用により黄体がさらに発達し、妊娠黄体が形成される。

妊娠中、栄養膜細胞は絨毛性ゴナドトロピンを分泌し、LH 受容体を介して黄体の成長を刺激します。それは 5 cm のサイズに達し、エストロゲンの合成を刺激します。

黄体で形成される高レベルのプロゲステロンとエストロゲンにより、妊娠を維持できます。

プロゲステロンに加えて、黄体の細胞は、インスリンファミリーのホルモンであるリラキシンを合成します。これは、子宮筋層の緊張を低下させ、恥骨結合の密度を低下させます。これは、妊娠を維持するための非常に重要な要因でもあります。

妊娠の黄体は、妊娠初期および中期初期に最も活発に機能し、その後、その機能は徐々に衰退し、形成された胎盤によってプロゲステロンの合成が開始されます。黄体が変性すると、白体と呼ばれる結合組織の瘢痕が元の場所に形成されます。

卵巣月経周期のホルモン調節卵巣月経周期は、下垂体ホルモンである卵胞刺激ホルモンと黄体形成ホルモンによって調節されます。これらのホルモンの合成の調節は、視床下部の放出因子の影響下にあります。卵巣ホルモン - エストロゲン、プロゲステロン、インヒビン - は、フィードバック原理に従って視床下部と下垂体のホルモンの合成に影響を与えます。

ゴナドリベリン。このホルモンの分泌は脈動的に行われます。数分以内にホルモンの分泌が増加し、分泌活動が低下した数時間の中断に置き換えられます（通常、分泌ピーク間の間隔は1〜4です時間）。 GnRH 分泌の調節は、エストロゲンとプロゲステロンのレベルの制御下にあります。

各卵巣月経周期の終わりに、卵巣の黄体の退縮があります。したがって、エストロゲンとプロゲステロンの濃度は大幅に減少します。フィードバック原理によれば、これらのホルモンの濃度が低下すると、視床下部の神経分泌細胞の活動が刺激され、GnRH が放出され、ピークは数分間続き、その間の間隔は約 1 時間です。

最初に、ホルモンは神経分泌細胞顆粒に保存されたプールから分泌され、分泌直後に分泌されます。 GnRH 分泌のアクティブモードは、腺下垂体の生殖腺刺激細胞を活性化します。

卵巣月経周期の黄体期では、黄体が活発に機能しています。プロゲステロンとエストロゲンの絶え間ない合成があり、その血中濃度は重要です。この場合、視床下部の分泌活性のピーク間の間隔は2〜4時間に増加し、そのような分泌は下垂体腺下垂体の性腺刺激ホルモンの活性化には不十分です。

フォリトロピン。このホルモンの分泌は、血液中のエストロゲンとプロゲステロンの濃度低下を背景に、卵巣月経周期の最初の卵胞期に行われます。分泌の刺激は、ゴナドリベリンの影響下で行われます。排卵前日にピークを迎えるエストロゲンとインヒビンは、卵胞刺激ホルモンの分泌を抑制します。

フォリトロピンは濾胞細胞に影響を与えます。エストラジオールと卵胞刺激ホルモンは、顆粒球細胞の膜上の受容体の数を増加させ、卵胞細胞に対するフォリトロピンの効果を高めます。

フォリトロピンは卵胞を刺激し、その成長を引き起こします。このホルモンは、アロマターゼとエストロゲンの分泌も活性化します。

ルトロピン。ルトロピンの分泌は、周期の卵胞期の終わりに起こります。高濃度のエストロゲンを背景に、フォリトロピンの放出がブロックされ、ルトロピンの分泌が刺激されます。ルトロピンの最高濃度は、排卵の 12 時間前に観察されます。ルトロピン濃度の低下は、顆粒球細胞によるプロゲステロンの分泌中に観察されます。

ルトロピンは卵胞細胞と顆粒球細胞の膜上にある特定の受容体と相互作用し、卵胞細胞と卵胞膜細胞の黄体化が起こります。

ルトロピンの主な作用は、テカ細胞でのアンドロゲン合成の刺激、顆粒球細胞によるプロゲステロンの誘導、および顆粒球細胞のタンパク質分解酵素の活性化です。ルトロピンのピークで、最初の減数分裂が完了します。

エストロゲンとプロゲステロン。エストロゲンは顆粒膜細胞から分泌されます。分泌は周期の卵胞期に徐々に増加し、排卵の XNUMX 日前にピークに達します。

プロゲステロンの産生は排卵前に顆粒膜細胞で始まり、プロゲステロンの主な供給源は卵巣の黄体です。エストロゲンとプロゲステロンの合成は、周期の黄体期に大幅に強化されます。

性ホルモン（エストロゲン）は、視床下部の神経分泌細胞、腺下垂体の性腺刺激細胞、卵巣濾胞細胞、乳腺の肺胞細胞、子宮の粘膜、卵管および膣の膜上にある特定の受容体と相互作用します。

エストロゲンとプロゲステロンは、GnRH の合成に調節効果があります。血中のエストロゲンとプロゲステロンの濃度が同時に高いと、性腺刺激ホルモンの分泌のピークは3〜4時間に増加し、低濃度では1時間に減少します。

エストロゲンは、月経周期の増殖期を制御します - それらは、機能的に活性な子宮の上皮 (子宮内膜) の回復に寄与します。プロゲステロンは分泌期を制御し、受精卵の着床に備えて子宮内膜を準備します。

血中のプロゲステロンとエストロゲンの濃度が同時に低下すると、子宮内膜の機能層の拒絶、子宮出血の発生、つまり周期の月経期が起こります。

エストロゲン、プロゲステロン、プロラクチン、および絨毛性ソマトマンモトロピンの影響下で、乳腺の分泌細胞の分化が刺激されます。

卵管の構造と機能

卵管 (卵管) の壁では、XNUMX つの膜を区別することができます - 内部粘膜、中間筋肉、および外部漿液性。チューブの子宮内部分には粘膜がありません。

卵管の粘膜はその内腔を取り囲んでいます。それは膨大な数の分岐折り目を形成します。粘膜の上皮は、単層の円筒状細胞で表され、その中で繊毛細胞と分泌細胞が区別されます。粘膜の粘膜固有層は、血管が豊富なゆるい繊維状の未形成の結合組織で構成されています。

粘膜の分泌細胞には、顕著な顆粒状小胞体とゴルジ体複合体があります。そのような細胞の先端部分には、かなりの量の分泌顆粒があります。細胞は、卵巣月経周期の分泌段階でより活発になり、粘液の産生を行います。粘液の移動方向は、卵管から子宮腔への方向であり、受精卵の移動に寄与します。

繊毛細胞は、子宮に向かって移動する先端面に繊毛を持っています。これらの繊毛は、受精が起こる遠位卵管から子宮腔への受精卵の移動を助けます。

卵管の筋肉膜は、外側の円形と内側の縦方向のXNUMX層の平滑筋で表されます。層の間には、多数の血管がある結合組織の層があります。平滑筋細胞の収縮も受精卵の動きを促進します。

漿膜は、腹腔に面する卵管の表面を覆っています。

子宮

子宮の壁は、粘液、筋肉、漿液のXNUMXつの層で構成されています。

子宮の粘膜（子宮内膜）は、単層の円筒形の上皮によって形成され、粘膜の独自のプレート上にあり、ゆるい繊維状の未形成の結合組織によって表されます。上皮細胞は、分泌型と繊毛に分けることができます。粘膜の固有層には子宮腺（陰窩）があります - 子宮の内腔に通じる長く湾曲した単純な管状腺です。

筋肉層 (子宮筋層) は、平滑筋組織の XNUMX つの層で構成されています。外層は縦繊維、中間層は円形、内層も縦繊維で表されます。中間層には多数の血管が含まれています。妊娠中は、筋肉膜の厚さが大幅に増加し、平滑筋繊維のサイズも増加します。

外側では、子宮は結合組織に代表される漿膜で覆われています。

子宮頸部の構造。子宮頸部は臓器の下部で、部分的に膣に突き出ています。子宮頸部の膣上部と膣部分を割り当てます。子宮頸部の膣上部は、膣壁の取り付け場所の上にあり、内部子宮口で子宮の内腔に通じています。子宮頸部の膣部分は、外子宮口とともに開きます。外側では、子宮頸部の膣部分は重層扁平上皮で覆われています。この上皮は、表層の落屑と基底細胞の増殖によって、4 ～ 5 日ごとに完全に更新されます。

子宮頸部は狭い管で、中央部がわずかに広がっています。

子宮頸部の壁は、密集した結合組織で構成されており、コラーゲンと弾性繊維の間には、別々の平滑筋要素があります。

頸管の粘膜は単層の円筒形の上皮で表され、外咽頭の領域では重層扁平上皮とそれ自体の層に入ります。上皮では、粘液を産生する腺細胞と繊毛を持つ細胞が区別されます。粘膜固有層には、子宮頸管の内腔に通じる多数の分岐した管状腺があります。

子宮頸部の粘膜自体の層にはらせん状の動脈がないため、周期の月経段階では、子宮頸部の粘膜は子宮体の子宮内膜のように拒絶されません。

膣

これは、粘液、筋肉、偶発性のXNUMXつの層からなる線維筋管です。

粘膜は、重層扁平上皮と固有層によって表されます。

重層扁平上皮は、基底細胞、中間細胞、および表層細胞で構成されています。

基底細胞は生殖細胞です。それらのために、上皮の絶え間ない更新とその再生があります。上皮は部分的な角化を受けます - ケラトヒアリン顆粒は表層に見られます。上皮の成長と成熟は、ホルモンの制御下にあります。月経時には上皮が薄くなり、生殖期には分裂によって増加します。

粘膜の独自の層には、リンパ球、顆粒白血球があり、時にはリンパ濾胞が見られることがあります。月経中、白血球は容易に膣の内腔に入ります。

筋肉のコートは、内側の円形と外側の縦のXNUMXつの層で構成されています。

外膜は線維性結合組織で構成され、膣を周囲の構造に接続します。

外性器の構造

大陰唇

大陰唇は、生殖器のスリットの両側にある XNUMX つの皮膚のひだです。外側から見ると、大陰唇は皮脂腺と汗腺のある皮膚で覆われています。内面に毛包はありません。

大陰唇の厚さには、静脈叢、脂肪組織、および前庭のバルトリン腺があります。バルトリン腺は一対の形成物であり、サイズはエンドウ豆以下で、陰唇の前部と中部の XNUMX 分の XNUMX の境界にあります。

腺は、膣の前庭に開いている管状肺胞構造です。彼らの秘密は、性的興奮時に前庭の粘膜と膣への入り口に潤いを与えます。

小陰唇

小陰唇は大陰唇の内側に位置し、通常は大陰唇に隠れています。小陰唇には脂肪組織がありません。それらは、多数の弾性繊維と、神経叢の形をした血管で構成されています。色素沈着した皮膚には、膣の前庭に通じる皮脂腺と小さな粘液腺が含まれています。

クリトリス

クリトリスは、男性の陰茎の背面に似ています。それは、クリトリスの遠位端で頭を形成するXNUMXつの海綿体で構成されています。クリトリスの外側には粘膜があり、角質化が弱い重層扁平上皮で構成されています (毛髪、皮脂腺、汗腺はありません)。皮膚には、無数のカプセル化された神経終末が含まれています。

月経周期

子宮内膜の周期的な変化は、月経周期と呼ばれます。

各周期の間に、子宮内膜は月経期、増殖期、分泌期を経ます。子宮内膜は機能層と基底層に分かれています。子宮内膜の基底層には、直腸動脈から血液が供給され、周期の月経期に保存されます。月経中に脱落する子宮内膜の機能層は、月経期に硬化する螺旋動脈によって供給され、機能層の虚血をもたらす。

月経と子宮内膜の機能層の拒絶の後、排卵まで続く増殖期が発生します。現時点では、卵胞の活発な成長と同時に、エストロゲンの影響下で、子宮内膜の基底層の細胞の増殖があります。基底層の腺の上皮細胞が表面に移動し、増殖して、粘膜の新しい上皮内層を形成します。新しい子宮腺が子宮内膜に形成され、新しい螺旋動脈が基底層から成長します。

排卵後から月経が始まるまで、分泌期が続きますが、周期の合計の長さに応じて、12 日から 16 日まで変化します。この段階では、黄体は卵巣で機能し、プロゲステロンとエストロゲンを生成します。

高レベルのプロゲステロンにより、着床に有利な条件が作り出されます。

この段階では、子宮腺が拡大し、曲がりくねります。腺細胞は分裂を停止し、肥大し、グリコーゲン、糖タンパク質、脂質、ムチンを分泌し始めます。この秘密は子宮腺の口まで上昇し、子宮の内腔に放出されます。

分泌段階では、らせん動脈はより曲がりくねり、粘膜表面に近づきます。

結合組織細胞の数は緻密層の表面で増加し、グリコーゲンと脂質が細胞質に蓄積します。コラーゲンと網状線維は細胞の周りに形成され、コラーゲンタイプ I とタイプ III によって形成されます。

間質細胞は、胎盤脱落膜細胞の特徴を獲得します。

したがって、子宮内膜には、子宮腔の内腔に面したコンパクトで海綿状のXNUMXつのゾーンが作成されます。

卵巣月経周期の月経期は、子宮出血を伴う子宮内膜の機能層の拒絶反応です。

受精と着床が起こると、月経の黄体が退縮し、血液中の卵巣ホルモン（プロゲステロンとエストロゲン）のレベルが大幅に上昇します。これにより、ねじれ、硬化、および子宮内膜の機能層の XNUMX 分の XNUMX に血液を供給するらせん動脈の内腔の減少が起こります。これらの変化の結果として、子宮内膜の機能層への血液供給の低下という変化が起こります。月経中、機能層は完全に拒絶され、基底層は保存されます。

卵巣月経周期の期間は約 28 日ですが、かなりの変動があります。月経の期間は3日から7日です。

卵巣月経周期中の膣の変化。

卵胞期の開始時には、膣上皮は薄くて薄いです。エストロゲンの影響下で、上皮の増殖が起こり、最大の厚さに達します。同時に、膣の微生物叢によって使用されるかなりの量のグリコーゲンが細胞内に蓄積します。結果として生じる乳酸は、病原性微生物の発生を防ぎます。上皮は角化の徴候を示します。

黄体期では、上皮細胞の成長と成熟が妨げられます。上皮の表面に白血球と角質の鱗屑が現れます。

乳腺の構造

乳腺は表皮の派生物であり、皮膚腺に属します。腺の発達は性別、つまり性ホルモンの種類に依存します。

出生前の発達では、ミルクラインが敷設されます-脇の下から鼠径部まで体の両側にある表皮の尾根。

中央胸部領域では、尾根の上皮コードが皮膚自体に成長し、その後、複雑な管状肺胞腺に分化します。

乳腺の組織学的構造は、その成熟度に依存します。若年乳腺、成熟した非活動性および活動性乳腺の間には基本的な違いがあります。

若年乳腺は、結合組織中隔で区切られた小葉間および小葉内管によって表されます。幼若腺には分泌部がありません。

成熟した不活発な腺が思春期に形成されます。エストロゲンの影響下で、その量は大幅に増加します。排泄管はさらに枝分かれし、脂肪組織は結合組織橋の間に蓄積します。秘書部は欠席。

乳腺は、エストロゲン、プロラクチン、および絨毛性ソマトマンモトロピンと組み合わせたプロゲステロンの影響下で形成されます。これらのホルモンの作用により、乳腺の分泌部分の分化が誘導されます。

妊娠 3 ヶ月目に、腎臓は小葉内管の成長する終末部分から形成され、分泌部分 - 肺胞に分化します。それらは、立方体の分泌上皮で裏打ちされています。外側では、肺胞と排泄管の壁が多数の筋上皮細胞に囲まれています。小葉内管は単層の立方上皮で裏打ちされており、乳管では重層扁平上皮になります。

乳腺では、乳腺の小葉を分離する結合組織中隔は、若年および機能的に不活性な腺と比較してあまり顕著ではありません。

ミルクの分泌と排泄は、プロラクチンの影響下で腺で行われます。最大の分泌は午前中（午前2時から午前5時）に行われます。肺胞細胞の膜におけるプロラクチンの影響下で、プロラクチンとエストロゲンの両方の受容体の密度が増加します。

妊娠中はエストロゲンの濃度が高く、プロラクチンの働きを阻害します。子供の誕生後、血中のエストロゲンのレベルが大幅に低下し、プロラクチンが増加して乳汁分泌を誘発する.

生後2～3日で乳腺から初乳が分泌されます。初乳の組成は牛乳とは異なります。タンパク質が多く含まれていますが、炭水化物と脂肪が少なくなっています。初乳では、細胞の断片が見られ、核を含む細胞全体 - 初乳体が見られることもあります。

活発な授乳中、肺胞細胞は脂肪、カゼイン、ラクトフェリン、血清アルブミン、リゾチーム、ラクトースを分泌します。牛乳には、脂肪と水、塩、クラス A 免疫グロブリンも含まれています。

母乳の分泌はアポクリン型に応じて行われます。牛乳の主成分は、エキソサイトーシスによって分離されます。唯一の例外は、細胞膜の一部から放出される脂肪です。

授乳を調節するホルモンには、プロラクチンとオキシトシンが含まれます。

プロラクチンは、授乳中の授乳を維持します。プロラクチンの最大分泌は夜に行われます - 朝の2時から5時まで。プロラクチンの分泌は、子供が乳房を吸うことによっても刺激されますが、XNUMX分以内に血液中のホルモンの濃度が急激に上昇し、その後、次の授乳のために肺胞細胞による活発な母乳の分泌が始まります。授乳を背景に、性腺刺激ホルモンの分泌が抑制されます。これは、視床下部の神経分泌細胞による GnRH の放出をブロックするエンドルフィンのレベルの増加によるものです。

オキシトシンは脳下垂体後葉から分泌されるホルモンで、筋上皮細胞の収縮を刺激し、腺管内の乳汁の移動を促進します。

トピック 27. 見解の構成

感覚器官は、環境から情報を受け取り、それを分析して人間の行動を修正する器官です。

感覚器官は感覚系を形成します。感覚系は、次の XNUMX つのセクションで構成されています。

1) 受容体。これらは、環境から情報を受け取る求心性神経の末梢神経終末です。受容体には、例えば、視覚器官の桿体と錐体、聴覚器官のコルチ器官の神経感覚細胞、味覚器官の味蕾と舌芽が含まれます。

2) ニューロンの求心性プロセスを含む経路。これに沿って、受容体刺激の結果として生成された電気インパルスが第 XNUMX セクションに伝達されます。

3) アナライザーの皮質中心。

視覚器官

他の分析装置と同様に、視覚器官は次の XNUMX つの部門で構成されています。

1）受容体が配置されている眼球 - ロッドとコーン。

2) 伝導装置 - 脳神経の 2 番目のペア - 視神経。

3) 大脳皮質の後頭葉に位置するアナライザーの皮質中心。

視覚器官の発達

目の原基は、対になった浅い腸重積 - 前脳の眼溝 - の形で生後22日目の胚に現れます。神経孔の閉鎖後、腸重積が拡大し、視胞が形成されます。強膜と毛様体筋の形成に関与する細胞は、神経堤から追い出され、内皮細胞と角膜線維芽細胞にも分化します。

眼嚢は、眼軸によって胎児の脳に接続されています。眼胞は、頭部の将来の顔面部分の外胚葉と接触し、その中のレンズの発達を誘発します。視胞壁の陥入により、XNUMX 層の眼杯が形成されます。

アイカップの外層は、網膜の色素層を形成します。内層は網膜を形成します。分化中の神経節細胞の軸索は視神経幹に成長し、その後視神経の一部になります。

脈絡膜は、アイカップを取り囲む間葉細胞から形成されます。

角膜上皮は外胚葉から発生します。

水晶体プラコードは外胚葉から分離して水晶体小胞を形成し、その上で外胚葉が閉じます。水晶体小胞の発達に伴い、その壁の厚さが変化し、それに関連して、薄い前上皮と密集した細長い紡錘形の上皮細胞の複合体が現れます-後面にある水晶体繊維。

水晶体繊維は伸長し、小胞の空洞を満たします。水晶体の上皮細胞では、水晶体に特有のタンパク質、クリスタリンが合成されます。水晶体分化の初期段階では、少量のアルファクリスタリンとベータクリスタリンが合成されます。水晶体が発達するにつれて、これら XNUMX つのタンパク質に加えて、ガンマクリスタリンが合成され始めます。

眼球の構造

眼球の壁は、外側 - 線維性シェル（背面では不透明な強膜で、眼球の前が透明な角膜に入る）、中間シェル - 血管、内側シェル - 網膜のXNUMXつのシェルで構成されています。

角膜の構造

角膜は眼球の前壁で、透明です。後方では、透明な角膜が不透明な強膜に入ります。それらが互いに移行する境界は、肢と呼ばれます。角膜の表面には、リゾチーム、ラクトフェリン、免疫グロブリンを含む涙腺と粘液腺の秘密からなるフィルムがあります。角膜の表面は重層扁平上皮で覆われています。

前境界膜（またはボーマン膜）は、細胞を含まない厚さ１０～１６ミクロンの層である。前境界膜は、基底物質と、角膜の形状の維持に関与する薄いコラーゲンと網状線維で構成されています。

角膜固有の物質は、ケラチンとコンドロイチン硫酸を含む複雑な糖のマトリックスに埋め込まれた、規則的に配置されたコラーゲンプレート、平らな線維芽細胞で構成されています。

後境界膜（またはデスマン膜）は角膜の透明な層であり、角膜自体の物質と角膜の後面の内皮の間に位置しています。この層は、第XNUMXタイプのコラーゲン繊維と非晶質の物質で構成されています。角膜内皮は、目の前の前房を制限します。

強膜の構造

強膜は、眼球の不透明な外層です。強膜は、コラーゲン線維の密なストランドで構成されており、その間に平らな線維芽細胞があります。強膜と角膜の接合部には、互いに連通する小さな空洞があり、これらが一緒になって強膜のシュレム管 (または静脈洞) を形成し、眼の前房からの眼内液の流出を確実にします。

成人の強膜は、眼圧の上昇に対してかなり高い耐性を持っています。しかし、特に角膜輪部には、強膜が薄くなる別の領域があります。

子供の場合、強膜は伸びに対する抵抗力が弱いため、眼圧が上昇すると眼球のサイズが大幅に大きくなります。

強膜の最も薄い場所は、篩骨洞の領域です。視神経線維の束は、篩板の開口部を通過します。視神経線維は、篩状板の穴を通過します。

脈絡膜の構造

脈絡膜の主な機能は、網膜に栄養を与えることです。

脈絡膜は、血管上、脈絡毛細血管、および基底板のいくつかの層で構成されています。

血管上膜は、強膜との境界に位置し、多数の色素細胞を含むゆるい線維性結合組織で構成されています。

脈絡膜板には動脈と静脈の神経叢が含まれており、色素細胞と平滑筋線維が存在する緩い結合組織で構成されています。

脈絡膜毛細血管板は、正弦波毛細血管の神経叢によって形成されます。

基底板は、脈絡膜と網膜の境界にあります。目の前で、脈絡膜は虹彩と毛様体を形成します。

虹彩の構造

虹彩は脈絡膜の続きで、角膜と水晶体の間にあり、目の前房と後房を分けています。

虹彩は、いくつかの層 - 内皮 (または前部)、血管の外側、内側の境界層、および色素層で構成されています。

内皮は、角膜の内皮の続きです。

外側と内側の境界層は同様の構造を持ち、基底物質に浸された線維芽細胞、メロノサイトを含みます。

血管層は、多数の血管とメラノサイトを含むゆるい線維性結合組織です。

後部色素層は、毛様体を覆うXNUMX層の網膜上皮に入ります。

虹彩には、瞳孔を収縮および散大させる筋肉が含まれています。副交感神経が刺激されると瞳孔が収縮し、交感神経が刺激されると瞳孔が拡大します。

毛様体の構造

目の隅の領域では、脈絡膜が厚くなり、毛様体を形成します。

カットでは、底部が前眼房になっている三角形の形をしています。

毛様体は、眼の調節の調節に関与する毛様体筋である筋繊維で構成されています。毛様体筋にある平滑筋線維は、相互に垂直な XNUMX つの方向に走っています。

毛様突起は、毛様体から眼の水晶体に向かって伸びています。それらは毛細血管の塊を含み、上皮のXNUMXつの層で覆われています-色素と繊毛分泌物であり、房水を生成します。シナモンの靭帯は繊毛突起に付着しています。毛様体筋が収縮すると、亜鉛靭帯が弛緩し、水晶体の凸面が増加します。

レンズの構造

レンズは両凸レンズです。レンズの前面は、赤道に向かって高くなる立方上皮の単層によって形成されます。水晶体の上皮細胞間にスリット状の接合部があります。レンズは、そのバルクを構成し、クリスタリンを含む細いレンズ繊維で構成されています。外側では、レンズはカプセルで覆われています - かなりの量の網状繊維を含む厚い基底膜です。

眼房、眼内液の動き

眼には、前部と後部の 3 つの部屋があります。眼の前房は、前は角膜、後ろは虹彩、瞳孔領域は水晶体の前面の中央部分で囲まれた空間です。目の前房の深さは中央部で最大で、XNUMX mm に達します。角膜の周辺部の後面と虹彩の付け根の前面との間の角度は、眼の前房の角度と呼ばれます。それは、強膜から角膜への移行領域、および虹彩から毛様体への移行領域にあります。

眼の後房は、水晶体、毛様体、および硝子体に囲まれた、虹彩の後ろの空間です。

眼内液は、毛細血管と毛様体突起の上皮から眼の後房に形成されます。虹彩と水晶体の間の後眼房から前眼房に入ります。組成において、眼内液は、血漿タンパク質、解重合ヒアルロン酸からなり、血漿に関して高張であり、フィブリノーゲンを含まない。

虹彩、角膜、硝子体の要素から、シュレム管の後壁を形成する小柱が形成されます。目の前房からの水分の流出にとって非常に重要です。小柱網から、水分はシュレム管に流れ込み、眼の静脈血管に吸収されます。

房水の形成と吸収の間のバランスが形成され、眼圧の量が決まります。

血組織バリアは、血液と目の組織の間に形成されます。毛様体上皮の細胞は、強力な接触によって緊密に相互接続されており、高分子が通過することはできません。

硝子体の構造

水晶体と網膜の間には、眼の透明な媒質の XNUMX つである硝子体で満たされた空洞があります。その構造によれば、硝子体は水、コラーゲン、第XNUMX、第XNUMX、第XNUMXタイプ、硝子体タンパク質、ヒアルロン酸からなるゲルです。

硝子体は、硝子体被膜を形成するコラーゲン繊維の蓄積である硝子体膜に囲まれています。

運河は、水晶体から網膜への方向に硝子体を通過します - 眼の胚系の残骸です。

網膜の構造・機能

網膜 (または網膜) は、目の内側の層です。それは、光受容体が配置されているビジュアルとブラインドの 2 つのセクションで構成されています。眼の光軸の後端にある網膜には、直径約 XNUMX mm の丸い黄色い斑点があります。網膜の中心窩は、黄斑の中央部にあります。これは、目による画像の最良の知覚の場所です。視神経は、網膜の内側から黄斑に向かって出て、視神経乳頭を形成します。網膜の視神経の出口点には光受容体がなく、網膜のこの場所での画像の知覚は発生しないため、盲点と呼ばれます。

視神経頭の中央には、視神経から出る網膜供給血管が見えるくぼみがあります。

網膜の色素層は最も外側にあり、硝子体に面しており、脈絡膜に隣接する多角形の細胞を含んでいます。

色素上皮の XNUMX つの細胞は、XNUMX の光受容体細胞 (桿体と錐体) の外側の部分と相互作用します。色素上皮の細胞は、ビタミンAの蓄えを含み、その変換に関与し、その誘導体を光受容体に移して視覚色素を形成します.

外側の核層には、光受容細胞の有核部分が含まれます。錐体は黄斑の領域に最も集中しており、色覚を提供します。この場合、眼球は、任意のオブジェクトから表示される光の中心部分が円錐に当たるように配置されます。

網膜の周辺に沿って桿体があり、その主な機能は夕暮れの照明での信号の認識です。

外側の網状層は、ロッドとコーンの内側セグメントと双極細胞のプロセスとの間の接触点です。

内核層。双極細胞の体はこの層にあります。双極細胞には XNUMX つのプロセスがあります。 XNUMX つ - 短い - の助けを借りて、それらは体と光受容体の間で、長いものの助けを借りて - 神経節細胞と通信します。したがって、双極細胞は、光受容体と神経節細胞の間のリンクです。

この層には、水平細胞とアマクリン細胞も含まれています。

内網状層は、双極細胞と神経節細胞の突起が接触する層であり、アマクリン細胞は介在ニューロンとして機能します。現在、16 種類の双極細胞が 20 種類のアマクリン細胞を介して XNUMX 種類の神経節細胞に情報を伝達していると考えられています。

ガングリオン層には、ガングリオン細胞体が含まれています。

多くの視細胞がXNUMXつの双極細胞にシグナルを伝達し、複数の双極細胞がXNUMXつの神経節細胞にシグナルを伝達すること、すなわち網膜の層の細胞数が徐々に減少し、XNUMXつの細胞が受け取る情報量が増加することが確立されています。

網膜の光受容体には、桿体と錐体があります。

錐体は主に網膜の黄斑と中心窩の領域にあることが確立されています。この場合、XNUMX つのコーンが XNUMX つのバイポーラセルと XNUMX つの接続を行い、視覚信号の伝達の信頼性が保証されます。

光受容体には視覚色素が含まれています。桿体ではロドプシン、錐体では赤、緑、青の色素です。

光受容体には外側セグメントと内側セグメントがあります。

外側のセグメントには視覚色素が含まれており、脈絡膜に面しています。

内節はミトコンドリアで満たされ、基底体を含み、そこから 9 対の微小管が外節に伸びています。

錐体の主な機能は色の知覚であり、視覚色素には XNUMX 種類ありますが、桿体の主な機能は物体の形状の知覚です。

色覚の理論は、1802 年に Thomas Young によって提唱されました。同時に、この理論における人間の色覚は、XNUMX 種類の視覚色素の存在によって説明されました。網膜内の XNUMX 種類の錐体の存在によって決定される色を区別するこの能力は、三色症と呼ばれます。

人間では、色の知覚に欠陥がある可能性があり、色による二色症は網膜の光受容体によって認識されません。

網膜ニューロンとグリア細胞の構造

網膜ニューロンは、アセチルコリン、ドーパミン、グリシン、α-アミノ酪酸を合成します。一部のニューロンには、セロトニンとその類似体が含まれています。

網膜の層には、水平細胞とアマクリン細胞が含まれています。

水平細胞は内核層の外側部分にあり、これらの細胞のプロセスは、光受容体と双極細胞の間のシナプス領域に入ります。水平セルはコーンから情報を受け取り、それをコーンにも渡します。隣接する水平セルは、スロットのようなジャンクションによって相互接続されています。

アマクリン細胞は内核層の内側、双極細胞と神経節細胞の間のシナプス領域に位置し、アマクリン細胞は介在ニューロンとして機能します。

双極細胞は画像のコントラストに反応します。これらの細胞の中には、白黒のコントラストよりも色に強く反応するものがあります。双極細胞の中には主に桿体から情報を受け取るものもあれば、逆に主に錐体から情報を受け取るものもあります。

ニューロンに加えて、網膜には放射状グリアの大きな細胞であるミュラー細胞も含まれています。

それらの核は、内核層の中央部のレベルにあります。

これらの細胞の外突起は絨毛で終わり、境界層を形成します。

内部突起は、硝子体との境界にある内部境界層に延長部（または柄）を持っています。グリア細胞は、網膜イオン恒常性の調節において重要な役割を果たします。それらは、細胞外空間のカリウムイオンの濃度を低下させ、光に刺激されると濃度が大幅に上昇します。幹の領域にあるミュラー管細胞の原形質膜は、細胞から出るカリウムイオンに対する透過性が高いという特徴があります。ミュラー管細胞は、網膜の外層からカリウムを捕捉し、これらのイオンの流れを茎から硝子体液に向けます。

光知覚の仕組み

光量子が光受容細胞の外側セグメントに当たると、次の反応が連続して発生します: ロドプシンの活性化と光異性化、ロドプシンによる G タンパク質の触媒反応、タンパク質結合時のホスホジエステラーゼ活性化、cGMP 加水分解、cGMP 依存性ナトリウムチャネルのその結果、光受容細胞の原形質膜の過分極と双極細胞へのシグナル伝達が生じます。 cGMP-ホスホジストラーゼの活性が増加すると、cGMP の濃度が低下し、イオンチャネルが閉鎖され、視細胞の原形質膜が過分極化されます。これは、受容体細胞の内部セグメントと双極細胞の樹状突起の間のシナプスにおける伝達物質分泌の性質の変化のシグナルとして機能します。暗闇では、受容体細胞の細胞膜のイオンチャネルは、イオンチャネルタンパク質がサイクリック GMP に結合することによって開いたままになっています。開いたチャネルを通ってセルにナトリウムおよびカルシウムイオンのダクトは、暗電流を提供します。

涙腺の構造

涙腺は目の補助装置です。腺は複雑な管状肺胞腺のグループに囲まれており、分泌セクションは筋上皮細胞に囲まれています。腺（涙液）の秘密は、6〜12本の管を通って結膜円蓋に入ります。涙嚢から鼻涙管を通って、涙液は下鼻道に入ります。

トピック 28. 味覚と嗅覚の器官

嗅覚アナライザーは、他のものと同様に、中央セクションと周辺セクションで構成されています。

嗅覚アナライザーの周辺部分は、嗅覚野 - 上鼻甲介の中央部と鼻中隔の粘膜の対応する部分にある嗅覚の裏層 - によって表されます。

嗅上皮には受容体細胞が含まれています。それらの中心的なプロセスである軸索は、情報を嗅球に伝達します。嗅覚受容体は嗅覚経路の最初のニューロンであり、支持細胞に囲まれています。

嗅覚細胞の体には、多数のミトコンドリア、リボソームを含む小胞体の槽、ゴルジ複合体の要素、およびリソソームが含まれています。嗅細胞は、中央の細胞に加えて、短い周辺突起 - 球状の肥厚を伴う嗅上皮の表面で終わる樹状突起 - 直径1〜2 mmの嗅クラブも持っています。それは、ミトコンドリア、小さな液胞、および基底体、棍棒の上部から伸びる長さ 10 mm までのいくつかの嗅毛を含み、典型的な繊毛の構造を持っています。

上皮下結合組織には、ボーマン腺の末端部分、血管、および嗅神経の無髄神経線維の束が含まれています。ボーマン腺から分泌される粘液は、嗅覚の裏地の表面を覆っています。

粘液に浸された嗅毛は、ケモセンシングのプロセスに関与しています。

嗅神経は、篩骨の穴を通って脳に入り、嗅球に至る細い嗅覚フィラメントの集まりです。無髄線維に加えて、三叉神経の別個の有髄線維が嗅覚裏層の結合組織層を通過します。

嗅覚裏層の受容体細胞は、25～35の匂いを登録します。

それらの組み合わせにより、何百万もの知覚臭が形成されます。嗅覚受容ニューロンは、適切な刺激に反応して脱分極します。 cAMP 依存性ゲートイオンチャネルは、嗅覚繊毛の原形質膜に組み込まれており、cAMP と相互作用すると開きます。

cAMP 依存性ゲートチャネルは、嗅覚原形質膜における受容体タンパク質との相互作用、G タンパク質の活性化、アデニル酸シクラーゼ活性の増加、および cAMP レベルの増加という一連のイベントの結果として活性化されます。

イノシトール三リン酸系は、嗅覚器官におけるケモセンシングのメカニズムにも関連しています。特定の臭気物質の作用下で、イノシトール三リン酸のレベルが急速に上昇し、嗅覚受容ニューロンの原形質膜のカルシウムチャネルと相互作用します。したがって、cAMP とイノシトール三リン酸のセカンドメッセンジャーシステムは互いに相互作用し、さまざまな匂いをよりよく感知します。

cAMP 依存性ゲートイオンチャネルを介して、一価陽イオンだけでなく、カルモジュリンに結合するカルシウムイオンも細胞内に通過します。結果として生じるカルシウム-カルモジュリン複合体は、cAMPの活性化を妨げるチャネルと相互作用し、その結果、受容体細胞は臭気刺激物の作用に対して鈍感になります.

嗅覚細胞の寿命は約 30 ～ 35 日です。嗅覚受容体は、他のすべてのニューロンの中でも例外であり、前駆細胞 (嗅覚裏層の上皮の基底細胞) によって更新されます。

細胞をサポートします。その中で、受容層の表面に到達しない背の高い円柱状の小さな細胞が区別されます。頂端面の円筒状細胞には、長さ 3 ～ 5 μm の微絨毛が含まれています。一般的に重要なよく発達したオルガネラに加えて、先端部分の支持細胞には多くの分泌顆粒が含まれています。

味覚分析装置は、嗅覚分析装置と同様に、中央セクションと周辺セクションで構成されています。味覚アナライザーの周辺部分は、口腔、前咽頭、食道、および喉頭の上皮に見られる味蕾によって表されます。それらの主な局在は、舌の化学感受性乳頭（きのこ状、谷状、および葉状）です。子供の場合、味蕾は唇の粘膜の上皮、喉頭蓋、声帯にも見られます。

味蕾は楕円形で、高さ 27 ～ 115 µm、幅 16 ～ 70 µm です。それらの先端領域には、無定形の物質で満たされた味管があり、味孔のある上皮の表面に開きます。

腎臓は 30 ～ 80 個の細長い細胞で形成され、互いに密接に隣接しています。これらの細胞のほとんどは、有髄および無髄神経線維を含む上皮下神経叢から腎臓を貫通する神経線維と接触します。味蕾のすべての細胞型は、神経終末と求心性シナプスを形成します。

舌の味蕾の発達は、上皮の神経線維の発芽と並行して進行します。腎臓の分化は、将来の腎臓の位置の真下に無髄神経線維のクラスターが出現すると同時に始まります。

味蕾細胞は形態学的に不均一です。細胞にはXNUMX種類あります。

頂端部のタイプ I 細胞には、最大 40 個の微絨毛があり、味管の空洞に突き出ています。細胞の先端部分には、多数の電子密度の高い顆粒が含まれています。細胞骨格は、明確に定義されたマイクロフィラメントと微小管の束によって表されます。これらの構造のいくつかはコンパクトなバンドルを形成し、その狭い端は中心小体のペアに接続されています。電子密度の高い顆粒の形成に関連するゴルジ複合体は、核の上にあります。細胞の基底部分には、密集した小さなミトコンドリアがあります。よく発達した顆粒状小胞体が同じ領域に集中しています。

タイプ II 細胞は、細胞質の色が薄くなります。さまざまなサイズの液胞に加えて、滑らかな小胞体の拡張した槽が含まれています。細胞の先端部分にはまばらで小さな微絨毛が含まれています。多胞体、リソソームがあります。

III 型細胞には、微絨毛、中心小体、および先端部に直径 120 nm までの少量の小胞が含まれています。顆粒状小胞体の発達が不十分です。多数の平らな槽と小胞が、明確に定義された滑らかな小胞体を形成します。細胞の特徴は、直径 80 ～ 150 nm の顆粒小胞と、直径 30 ～ 60 nm の軽い小胞が細胞質に存在することです。これらの小胞は、主に軽いもので、求心性シナプスに関連しています。顆粒小胞は細胞の他の部分にありますが、常にシナプス領域に存在します。

IV型細胞は味蕾の基底部に位置し、味管には到達しません。それらは大きな核とマイクロフィラメントの束を含んでいます。これらの細胞の機能は不明のままです。 IV型細胞は、すべてのタイプの味蕾細胞の前駆体である可能性があります。

化学受容体細胞。求心性線維との接触はすべてのタイプの細胞を形成しますが、ケモセンシングの機能は主に III 型細胞に関連しています。味覚細胞のシナプス前領域では、顆粒小胞に求心性シナプスのメディエーターであるセロトニンが含まれています。甘い刺激は、味覚受容体細胞のアデニル酸シクラーゼを活性化し、cAMP レベルを上昇させます。苦味は、ガストデューシンと呼ばれる G タンパク質を介して作用します。この G タンパク質は、ホスホジエステラーゼ活性の増加を通じて cAMP レベルの低下を引き起こします。

味蕾では、細胞の絶え間ない更新があります。細胞は味蕾の周辺部から中央部へ 0,06 µm/h の速度で移動します。味覚器官の細胞の平均寿命は 250 ± 50 時間. 味蕾を神経支配する神経が損傷した後、後者は退化し、神経が再生すると、それらは回復します. これらの研究の結果は、味蕾が神経栄養の制御下にあることを示唆しています。

トピック 29. 聴覚器官と平衡感覚器官の構造

聴覚とバランスの器官の発達

菱形脳のレベルにある22日齢の胚では、外胚葉の対になった肥厚が現れます - 聴覚プラコード。陥入とそれに続く外胚葉からの分離により、聴覚小胞が形成されます。内側では、初歩的な聴覚神経節が聴覚小胞に隣接しており、そこから前庭の神経節と蝸牛の神経節がその後区別されます。それが発達するにつれて、聴覚小胞にXNUMXつの部分が現れます - 楕円形の嚢（半規管を伴う卵形嚢）と蝸牛管の原基を伴う球形の嚢（嚢）です。

聴覚器官の構造

外耳には、耳介、外耳道、中耳の耳小骨に音の振動を伝える鼓膜が含まれます。耳介は、薄い皮膚で覆われた弾性軟骨で形成されています。外耳道は、毛包、典型的な皮脂腺、および耳垢を生成する変性皮脂腺である耳垢腺を含む皮膚で覆われています。鼓膜の外側は皮膚で覆われています。内側から、鼓室の側面から、鼓膜は単層の立方上皮で裏打ちされており、薄い結合組織板によって外層から分離されています。

中耳には、鼓膜から楕円形の窓の膜に振動を伝えるハンマー、アンビル、あぶみなどの耳小骨が含まれています。鼓室は重層上皮で裏打ちされており、耳管の開口部で繊毛のある単層の円筒形になります。上皮と骨の間には、密な繊維性結合組織の層があります。鼓室の内側壁の骨には、楕円形と円形のXNUMXつの窓があり、鼓室を内耳の骨迷路から分離しています。

内耳は側頭骨の骨迷路によって形成され、その緩和を繰り返す膜迷路を含んでいます。骨の迷路 - 半規管とそれらと連絡する空洞のシステム - 前庭。膜迷路は、骨迷路の内部にある薄壁の結合組織管と嚢のシステムです。骨膨大部では、膜管が拡張します。前庭では、膜迷路が相互に接続された XNUMX つの袋を形成します。膜管が開いているウルス (楕円形の袋) と嚢 (球形の袋) です。前庭の膜半規管と嚢は内リンパで満たされ、内リンパが再吸収される頭蓋腔にある内リンパ嚢と同様に蝸牛と連絡しています。内リンパ嚢の上皮内層には、密集した細胞質と不規則な形状の核を持つ円筒形細胞、および軽い細胞質、高い微絨毛、多数の飲作用性小胞と液胞を持つ円筒形細胞が含まれます。マクロファージと好中球は、嚢の内腔に存在します。

カタツムリの構造。蝸牛は、前庭の成長として発達したらせん状にねじれた骨管です。蝸牛は、長さ約 2,5 mm の 35 個の渦巻きを形成します。蝸牛管の内側にある基底膜 (基本) と前庭膜は、その空洞を鼓室階、前庭階、および膜性蝸牛管 (中央階または蝸牛管) の XNUMX つの部分に分割します。内リンパは蝸牛の膜管を満たし、外リンパは前庭および鼓室階を満たします。鼓室階と前庭階は、蝸牛の上部で開口部 (ヘリコトレマ) を介して通信します。脳底スケールの蝸牛の膜管には、受容器、つまりらせん（またはコルチ）器官があります。

内リンパの K+ 濃度は、外リンパの 100 倍です。内リンパの Na+ 濃度は、外リンパの 10 分の XNUMX です。

外リンパは、化学組成において血漿および液体に近く、タンパク質含有量に関してそれらの間の中間の位置を占める.

コルチ器官の構造。コルチ器官には、蓋（外皮）膜に関連する有毛細胞が数列含まれています。内毛と外毛、支持細胞があります。

有毛細胞 - 受容体、らせん神経節の感覚ニューロンの末梢プロセスとのシナプス接触を形成します。内部の有毛細胞は 30 つの列を形成し、基部が拡張され、先端部分のキューティクルを通過する 60 ～ XNUMX 個の不動の微絨毛 (stereocilia) があります。不動毛は半円に位置し、コルチ器官の外部構造に向かって開いています。内有毛細胞は、音の刺激に反応して興奮し、聴神経の求心性線維に興奮を伝える一次感覚細胞です。外皮膜の変位は不動毛の変形を引き起こし、その膜では機械受容イオンチャネルが開き、脱分極が起こります。次に、脱分極は、電圧に敏感な Ca の開口部を促進します。²有毛細胞の側底膜に埋め込まれた + および K+ チャネル。その結果、サイトゾル中の Ca 濃度が増加します。²+ シナプス小胞からの分泌 (グルタミン酸の可能性が最も高い) を開始し、聴覚神経の求心性終末の一部としてシナプス後膜に作用します。

外有毛細胞は 3 ～ 5 列に並び、円筒形で不動毛を持っています。ミオシンは線維細胞の不動毛に沿って分布しています。

サポート細胞。支持細胞には、内指節細胞、内柱細胞、ダイターの外節細胞、外柱細胞、ヘンセン細胞、およびベッチャー細胞が含まれます。指節細胞は、基底膜上の有毛細胞と接触します。外側の指節細胞の突起は、外側の有毛細胞と平行に走り、かなりの距離にわたってそれらに触れず、有毛細胞の先端部分のレベルでそれらと接触します。支持細胞は、ギャップ結合膜タンパク質であるコネキシン-26によって形成されるギャップ結合によって接続されています。ギャップ結合は、有毛細胞の興奮後の微量反応中に内リンパの K+ レベルを回復することに関与しています。

聴覚刺激の伝達方法

音圧伝達チェーンは次のとおりです。鼓膜、次に耳小骨 - ハンマー、アンビル、あぶみ、次に卵円窓膜、基底および蓋外リンパ膜、および正円窓膜です。

あぶみが変位すると、レリンフの粒子は前庭階に沿って移動し、鼓室階に沿ってヘリコトレマを通って正円窓に移動します。

卵円孔の膜の移動によって移動した液体は、前庭管に過剰な圧力を生み出します。この圧力の影響下で、主膜の基底部分が鼓室階に向かって混合されます。波の形の振動反応は、主膜の基底部分からヘリコトレマに伝播します。音の作用下での有毛細胞に対する蓋膜の変位は、有毛細胞の興奮を引き起こします。感覚上皮に対する膜の変位は、有毛細胞の不動毛をそらし、細胞膜の機械感知チャネルを開き、細胞の脱分極を引き起こします。結果として生じる電気的反応は、マイク効果と呼ばれ、オーディオ信号の形状に従います。

バランス器官の構造と機能

半規管の膨大な延長部には、クリステ（またはホタテ貝）があります。嚢の敏感な部分はパッチと呼ばれます。

斑点およびクリステの上皮の組成には、敏感な毛髪および支持細胞が含まれます。斑点の上皮では、キノシリアは特別な方法で分布しています。ここで、有毛細胞は数百単位のグループを形成します。各グループ内では、キノシリアは同じ方向を向いていますが、グループ自体の方向は異なります。斑点の上皮は耳石膜で覆われています。耳石は炭酸カルシウムの結晶です。クリステの上皮は、ゼラチン状の透明なドームに囲まれています。

有毛細胞は、半規管の各膨大部と前庭嚢の黄斑に存在します。有毛細胞には40種類あります。タイプ I 細胞は通常ホタテの中心部に位置し、タイプ II 細胞は周辺に位置します。先端部の両方のタイプの細胞には、110〜XNUMX本の不動毛（立体繊毛）と、立体繊毛の束の周囲にあるXNUMXつの繊毛（運動繊毛）が含まれています。最も長い不動毛は運動毛の近くにあり、残りの長さは運動毛から離れるにつれて短くなります。

有毛細胞は、刺激の方向に敏感です (方向感受性)。刺激が不動毛から運動毛に向けられると、有毛細胞が興奮します。反対方向の刺激では、反応が抑制されます。タイプ I 細胞は底が丸みを帯びたアンフォラ型で、求心性神経終末の杯腔に収容されています。遠心性線維は、I型細胞に関連する求心性線維上にシナプス終末を形成します。タイプ II 細胞は、底が丸い円柱の形をしています。これらの細胞の特徴は、それらの神経支配です。ここでの神経終末は、求心性（ほとんど）と遠心性の両方になる可能性があります。

閾値を超えた音の刺激（音響外傷）と、特定の耳毒性薬（抗生物質ストレプトマイシン、ゲンタマイシン）の作用下で、有毛細胞は死にます。神経感覚上皮の前駆細胞からのそれらの再生の可能性は、実用上非常に重要であり、鳥類で確立されたと考えられ、哺乳類で集中的に研究されています。

前庭神経は、前庭神経節の双極ニューロンのプロセスによって形成されます。これらのニューロンの末梢プロセスは、各半規管、卵形嚢、球形嚢の有毛細胞に近づき、中央のものは延髄の前庭核に行きます。

トピック 30

造血および免疫保護の臓器には、赤色骨髄、胸腺（胸腺）、リンパ節、脾臓、消化管のリンパ濾胞（扁桃腺、腸のリンパ濾胞）およびその他の臓器が含まれます。それらは血液で単一のシステムを形成します。

それらは、造血および免疫学的保護の中枢および末梢器官に分けられます。

中心器官には、赤色骨髄、胸腺、および哺乳動物ではまだ知られていないファブリキウス嚢の類似体が含まれます。赤色骨髄では、幹細胞が赤血球、顆粒球、血小板 (血小板)、B リンパ球、および T リンパ球の前駆細胞を生成します。胸腺では、T リンパ球前駆体が T リンパ球に変換されます。中枢器官では、リンパ球の抗原非依存性再生が起こります。

末梢造血器官 (リンパ節、血リンパ節、脾臓) では、中央器官からここに持ち込まれた T および B リンパ球が、抗原の影響下で増殖し、免疫保護を提供するエフェクター細胞に分化します。さらに、死にかけている血液細胞の選別があります。

造血器官は友好的な方法で機能し、血液の形態学的組成の維持と体内の免疫学的恒常性を確保します。

造血器官の専門化の違いにもかかわらず、それらはすべて同様の構造的および機能的特徴を持っています。それらは、線維芽細胞やマクロファージと一緒に器官の間質を形成し、細胞を発達させるための特定の微小環境の役割を果たす、網状結合組織、時には上皮組織（胸腺内）に基づいています。これらの臓器では、造血細胞の再生、血液またはリンパ液の一時的な沈着が発生します。造血器官は、特別な食細胞および免疫担当細胞が存在するため、保護機能も実行し、血液またはリンパ液を異物、細菌、および死んだ細胞の残骸から浄化することができます。

骨髄

骨髄は、幹細胞の自己維持集団が存在する中心的な造血器官であり、骨髄細胞とリンパ細胞の両方が形成されます。

構造。成人の人体では、赤と黄色の骨髄が区別されます。

赤色骨髄は、骨髄の造血部分です。扁平骨の海綿状物質と管状骨の骨端を満たし、成体の生物では平均して総体重の約 4 ～ 5% を占めます。赤色骨髄は暗赤色で、半液体の粘稠度を持っているため、ガラスに薄い塗抹標本を簡単に作成できます。

骨髄の構造基盤の網状組織は、増殖活性が低い。間質は、微小血管系の多くの血管によって貫通されており、その間に造血細胞が位置しています：幹細胞、半幹細胞（形態学的に識別不可能）、赤芽球および骨髄球の成熟のさまざまな段階、巨核芽球、巨核球、リンパ芽球、Bリンパ球、マクロファージと成熟した血液細胞。リンパ球とマクロファージは、体の保護反応に関与しています。最も強い造血は、幹造血細胞の濃度が骨髄腔の中心よりも約 3 倍高い骨内膜の近くで発生します。

造血細胞は膵島に配置されています。成熟過程にある赤芽球は、貪食された赤血球の鉄を含むマクロファージを取り囲み、そこからこの金属の分子を受け取り、ヘモグロビンのヘム部分を構築します。マクロファージは赤芽球の一種のフィーダーとして機能し、それらを犠牲にして徐々に鉄が豊富になります。マクロファージは、細胞片や欠陥のある細胞を貪食します。未熟な赤血球系細胞は糖タンパク質に囲まれています。細胞が成熟するにつれて、これらの生体高分子の量は減少します。

顆粒球形成細胞も島の形で配置されていますが、マクロファージには関連付けられていません。顆粒球系の未熟細胞は、タンパク質グリカンに囲まれています。成熟の過程で、顆粒球は赤血球の約 3 倍、末梢血の顆粒球の 20 倍の赤色骨髄に沈着します。

巨核芽球と巨核球は、細胞質の周辺部分が細孔を通って血管の内腔に浸透するように、副鼻腔と密接に接触して配置されています。血小板の形での細胞質の断片の分離は、血流に直接起こります。

骨髄細胞の小島の間には、骨髄リンパ球 (null リンパ球、B リンパ球) と単球の小さな蓄積があり、通常は密集したリングで血管を取り囲んでいます。致死量の放射線を照射した動物の脾臓に骨髄リンパ球を移植する実験では、幹細胞、半幹細胞、単能性の造血細胞が存在することが示されました。

Bリンパ球の分化中に、免疫グロブリンの構造および調節遺伝子が抑制され、免疫グロブリンが細胞内で合成され、抗原認識受容体の形でBリンパ球の膜に現れます。

通常の生理学的条件下では、成熟した血液細胞だけが骨髄の副鼻腔の壁を通り抜けます。骨髄細胞と正芽球は、体の病的状態でのみ血液に入ります。副鼻腔壁のこのような選択的透過性の理由は十分に明らかではありませんが、未成熟細胞が血流に侵入するという事実は、常に骨髄造血の障害の確かな兆候です.

血流に放出された細胞は、微小血管系の血管 (赤血球、血小板) で、または結合組織 (リンパ球、白血球) および末梢リンパ器官 (リンパ球) に入るときのいずれかで機能を果たします。特に、リンパ球前駆体 (null リンパ球) と成熟 B リンパ球は脾臓の胸腺非依存性ゾーンに移動し、そこでそれらは免疫記憶細胞にクローン化され、抗体産生細胞 (形質細胞) に直接分化する細胞にクローン化されます。一次免疫応答。

成人の黄色の骨髄は、管状骨の骨幹にあります。それは再生された網状組織であり、その細胞には脂肪含有物が含まれています。脂肪細胞にはリポクロムなどの色素が存在するため、骨幹部の骨髄は黄色を呈しており、これがその名前を決定しています。通常の状態では、黄色の骨髄は造血機能を果たしませんが、大量の失血の場合、または体の毒性中毒の場合、幹と半幹の分化により骨髄造血の病巣が現れます血液とともにここに運ばれた細胞。

黄色と赤色の骨髄の間に明確な境界はありません。少数の脂肪細胞が赤色骨髄に常に見られます。黄色と赤色の骨髄の比率は、年齢、栄養状態、神経、内分泌およびその他の要因によって異なる場合があります。

血管新生。骨髄には、骨膜を貫通して骨の緻密な物質の特別な開口部に入る血管を通して血液が供給されます。骨髄に入ると、動脈は上行枝と下行枝に分岐し、そこから細動脈が放射状に出発し、最初に狭い毛細血管（2〜4ミクロン）に入り、次に骨内領域で幅の広い薄壁の正弦波毛細血管（または洞）に続きます) 直径 10 ～ 14 ミクロンのスリット状の孔があります。血液は副鼻腔から中心静脈に集められます。

胸腺（または胸腺）腺（胸腺）

胸腺は、リンパ球生成と免疫形成の中心器官です。 Tリンパ球の骨髄前駆体から、抗原非依存性分化がTリンパ球で起こり、その種類は細胞性免疫反応を実行し、体液性免疫反応を調節します。

胸腺は不対器官であり、小葉に完全に分割されていません。これは、発達中に陥入したプロセス上皮組織に基づいているため、基底膜を備えた上皮の基底層が外側を向き、周囲の結合組織に隣接しています。結合組織カプセルを形成します。パーティションが内側から伸び、腺を小葉に分割します。各小葉では、皮質と髄質が区別されます。

小葉の皮質物質にはTリンパ球が浸潤しており、細網上皮フレームワークの隙間を密に埋めており、小葉のこの部分に特徴的な外観と標本の暗い色を与えています。皮質物質の被膜下ゾーンには、間質上皮細胞によって分泌される造血因子（サイモシン）の影響下で増殖する大きなリンパ球細胞 - リンパ芽球があります。これらの T 細胞前駆体は、赤色骨髄からここに移動します。新世代のリンパ球が胸腺に 6 ～ 9 時間ごとに出現し、皮質物質の T リンパ球は髄質に入ることなく血流に移行します。これらのリンパ球は、髄質の T リンパ球とはマーカーおよび受容体の組成が異なります。血流とともに、それらはリンパ球形成の末梢器官 - リンパ節と脾臓に入ります。

皮質物質の細胞は、皮質物質の分化中のリンパ球を過剰な抗原から保護する血液組織バリアによって、血液から特定の方法で区切られています。それは、基底膜を有する毛細血管の内皮細胞、単一のリンパ球、マクロファージおよび細胞間物質を含む毛細血管周囲腔、ならびにそれらの基底膜を有する上皮細胞からなる。

標本上の小葉の延髄は、皮質物質と比較してリンパ球の数が少ないため、より明るい色をしています。このゾーンのリンパ球は、T リンパ球の再循環プールを表し、毛細血管後細静脈とリンパ管を通って血流に出入りできます。突起上皮細胞の超微視的構造の特徴は、細胞質にブドウ様液胞と細胞内細管が存在することであり、その表面は微小増殖を形成します。基底膜が減少します。

血管新生。臓器の内部で、動脈は小葉間および小葉内に分岐し、弓状の枝を形成します。それらから、ほぼ直角に、毛細血管が出発し、特に皮質帯で密なネットワークを形成します。皮質物質の毛細血管は、連続した基底膜と、毛細血管周囲の空間 (バリア) を区切る上皮細胞の層に囲まれています。液体内容物で満たされた毛細血管周囲腔には、リンパ球とマクロファージが見られます。皮質毛細血管のほとんどは、被膜下細静脈に直接入ります。

著者: Selezneva T.D.、Mishin A.S.、Barsukov V.Yu.

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